第二章果樹植物的生長發(fā)育課件

第三節(jié)花芽分化

一、花芽分化的意義及概念

1、花芽分化的意義：第二章果樹植物的生長發(fā)育芽花芽花授粉受精果實1）縮短童期和營養(yǎng)生長期，幼樹提早結果的需要。2）提高果實產(chǎn)量和品質(zhì)，提高經(jīng)濟效益的需要?；ㄑ糠只涸谝欢ㄍ饨鐥l件下（營養(yǎng)物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)化及激素作用等），一部分芽內(nèi)生長點組織發(fā)生轉(zhuǎn)化，形成花或花序原基，并逐漸形成花或花序的過程。一、花芽分化的意義及概念

兩個概念：●童期：果樹實生苗進入性成熟階段前，不能誘導花芽分化和成花（幼年期）。指實生苗不能誘導開花的時期，即從種子萌發(fā)到實生苗具有正常開花潛能的一段時期?！癯赡昶冢壕哂蟹€(wěn)定而持續(xù)的花芽分化和成花能力的階段。GerminationzygoteJUVENILEPHASEVegetativephasechangeVegetativephasechangeisthetransitionfromjuveniletoadultgrowthinplants.ADULTPHASEREPRODUCTIVEPHASEEMBRYONICPHASE過渡區(qū)童區(qū)成年區(qū)AdultJuvenileAJSomecactihaveverydifferentjuvenileandadultgrowthpatterns.（一）形態(tài)特征（二）童期枝、葉解剖結構

葉片枝條發(fā)育時期葉肉葉脈柵欄單位面積木質(zhì)部木質(zhì)部導管數(shù)薄壁組織氣孔數(shù)比例纖維素細胞童期不發(fā)達不－不－少高多少少成年期發(fā)達發(fā)達發(fā)達多低少多多凱特×新世紀凱特×紅豐2、不同樹種差異很大長：12～30年，銀杏，楊梅等較長：5～12年，蘋果，梨等短：2～5年，葡萄、棗、桃、李、杏及櫻桃等一、花芽分化的意義及概念

2、花芽分化:果樹由葉芽的生理和組織狀態(tài)向花芽轉(zhuǎn)化的過程。植物從營養(yǎng)生長向生殖生長過渡的標志。環(huán)境信號啟動成花控制基因使莖端分生組織成花3、花芽分化的兩個過程：1）生理分化：花誘導（花觸發(fā)、花啟動）；形態(tài)分化前的生理分化期，決定花芽能否形成的關鍵，對難成花的樹種如蘋果、梨、櫻桃、山楂、核桃、板栗、葡萄等非常重要。環(huán)境條件可改變代謝方向。一般在新梢停止生長開始，持續(xù)時間為2~4周。2）形態(tài)分化：花發(fā)端；花芽生理分化完成，芽的生長點內(nèi)開始區(qū)分出花原基時.花發(fā)育；芽內(nèi)部花器官出現(xiàn)。花芽的進一步發(fā)育期，決定花芽質(zhì)量的關鍵，對花器官易敗育的樹種如杏、李、石榴、棗很重要。通常從花發(fā)端到花完全形成需要半年以上時間。在休眠期停止分化或進程非常緩慢。

一、花芽分化的意義及概念

性細胞形成期：春季芽體活動至花期。多數(shù)落葉果樹在萌發(fā)前四周才進行花粉和雌配子的分化。果樹花芽分化具體過程：1）未分化期；2）花芽分化初期（花序分化期）；3）花原始體出現(xiàn)期；4）萼片形成期；5）花瓣形成期；6）雄蕊形成期；7）雌蕊形成期

二、果樹花芽分化的特點1.長期性。分期分批陸續(xù)進行。與新梢停長及其所處的內(nèi)外環(huán)境條件有關系。同一植株上的花芽分化不同步，持續(xù)時間長。2.

相對集中性和相對穩(wěn)定性。不同年份無大的差異；北方果樹花芽分化多集中在一年的高溫季節(jié)（6～8月份）。3.花芽分化的臨界期。即生理分化期的不穩(wěn)定性。對外界環(huán)境高度敏感，易于改變分化方向,是控制花芽分化的關鍵時期。在形態(tài)分化前1～7周。4.花芽分化的不可逆性。形態(tài)分化一旦開始，不可逆轉(zhuǎn)。

15棗腋花芽（棗股副芽）果樹始分化期分化盛期果樹始分化期分化盛期蘋果5下-6上6-9月葡萄5月中5-8月梨5月中6上-8下山楂7月中8-9月桃6下-7上7-9月板栗6月中6-8月杏6下-7上7-9月核桃6月初6-8月櫻桃5月下6月柿子6月中6-9月李6下-7上7-9月棗4月初4月表不同果樹花芽分化的時間三、果樹花芽分化的類型

1.夏春間斷分化型：

花發(fā)端發(fā)生在夏秋，結束于第二年春天。多數(shù)落葉果樹屬于此類。冬季有休眠期。2.春季分化型

花發(fā)端開始于春天樹體萌芽期，花芽形態(tài)分化能很快完成。如獼猴桃、龍眼、棗等。4.冬春連續(xù)分化型

花發(fā)端發(fā)生在冬季，且不間斷，春天完成花芽分化并開花。柑橘、荔枝等常綠果樹。三、果樹花芽分化的類型

5.不定期分化型

一年僅分化花芽一次。主要決定因素是植株大小和葉片多少。如香蕉、菠蘿等。3.夏秋連續(xù)分化型：花發(fā)端發(fā)生在夏秋，花芽分化進程不間斷，當年完成分化，秋冬開花，初夏果實成熟。如枇杷。●

營養(yǎng)和結構物質(zhì)的合成或積累。氨基酸

核組蛋白質(zhì)●能量物質(zhì)的合成。糖●核物質(zhì)DNA、RNA含量增加,且RNA/DNA●

內(nèi)源激素含量的變化。CTKGACTK/GA●酶的活力和呼吸強度。四、花誘導期間生長點的生化變化五、影響花芽分化的因素

（一）內(nèi)部因素

1.遺傳特性：不同樹種以及同一種類不同品種間花芽分化早晚、花芽數(shù)量及質(zhì)量均有較大差別。成花過程中的基因啟動：花芽的形成依賴于和“DNARNA蛋白質(zhì)”有關的信息傳遞。2.植株的營養(yǎng)生長狀況：花芽分化的物質(zhì)基礎；1）樹勢與砧木：過旺或過弱都不利于花芽分化；喬砧花誘導發(fā)生晚。2）枝梢類型：短梢上的生長點的花誘導發(fā)生早，且持續(xù)時間長。（一）內(nèi)部因素五、影響花芽分化的因素

3）芽在枝梢上的位置：4）樹體的負載量：結果過大、過小都不利于花芽分化。（一）內(nèi)部因素

五、影響花芽分化的因素

櫻桃花（二）環(huán)境因素

1．溫度：夏季溫度低、晝夜溫差大有利于花芽分化。2.光照

●光照強度。光是花芽形成的必需條件，光照強度降低會導致花芽分化率降低?！窆赓|(zhì)。紫外光可以鈍化和分解生長素，促進花芽分化?！窆庵芷?。五、影響花芽分化的因素

3．水分

●果樹出現(xiàn)干旱或澇害反應，不利于花芽分化?！?/p>

花誘導期，適度干旱，促進花芽分化。花發(fā)育期，充足供水，利于花芽發(fā)育。（二）環(huán)境因素

五、影響花芽分化的因素

4、土壤養(yǎng)分：N、P、K、Zn、Mo、B5、農(nóng)業(yè)措施:砧木、修剪、灌水、施肥、生長調(diào)節(jié)劑等。（二）環(huán)境因素

五、影響花芽分化的因素

1）枝葉生長與花芽分化：枝葉生長為花芽分化提供營養(yǎng)基礎，幼樹達到一定生長量后才能結果；新梢旺長時，一方面消耗大量有機營養(yǎng)，另一方面產(chǎn)生大量生長素和赤霉素，抑制花芽分化；新梢停長后，碳水化合物積累，促進根系生長，ABA和CTK合成增加，為花芽分化提供物質(zhì)和激素保證。器官間的相互作用與花芽分化五、影響花芽分化的因素

2）開花座果與花芽分化：開花坐果一方面消耗大量有機營養(yǎng)，另一方面產(chǎn)生大量IAA和GA，抑制花芽分化；疏花疏果，減少有機營養(yǎng)消耗和大量IAA和GA的產(chǎn)生，促進根系生長，ABA和CTK合成增加，為花芽分化提供物質(zhì)和激素保證。器官間的相互作用與花芽分化五、影響花芽分化的因素

3）根系與花芽分化：根系生長一方面吸收礦質(zhì)營養(yǎng)和水分合成有機營養(yǎng)，另一方面產(chǎn)生大量CTK，為花芽分化提供物質(zhì)和激素保證。覆草后為什么可促進花芽分化？器官間的相互作用與花芽分化五、影響花芽分化的因素

六、果樹花芽分化的機理與假說1.C/N比理論。碳水化合物和氮素是營養(yǎng)基礎和能量來源。果樹體內(nèi)二者的比例適當，供應充足，花芽分化旺盛。

該理論認為植物體內(nèi)C/N的比值是決定花芽分化主要因素。N不足，C過剩，C/N高：成花多但質(zhì)量差，老樹或衰弱樹多見N過剩，C不足，C/N低：碳水化合物不足，植物淡綠色葉，枝條徒長，細長，成花少或無?；ü^多，消耗大量碳水化合物，C/N小，不能成花。各器官（特別新梢）旺盛生長時，氮素代謝旺盛，碳水化合物積累較少，C/N小，不能進行花芽分化；C、N供應都充足，C/N適中：體內(nèi)碳水化合物累積，生長稍差，成花多且好。2.內(nèi)源激素及平衡學說。花芽孕育是各種激素在時間、空間上的相互作用產(chǎn)生的綜合結果。蘋果各短枝內(nèi)CTK/GAS比值越大，花芽孕育數(shù)越多，促花措施提高了CTK/GAS比值?；ㄑ糠只瘺Q定于來自葉和根的促花激素與來自種子的抑花激素的平衡狀態(tài)。大小年結果是由正在發(fā)育果實種子輸向葉片的特定信號，導致葉片內(nèi)的代謝發(fā)生改變（通過合成酚類物質(zhì)如氯原酸、阿魏酸、根皮苷等）。該假說表明，果實種子輸出的激素是果樹花芽發(fā)端的信使。六、果樹花芽分化的機理與假說3.基因表達假說?；ㄑ糠只烷_花是復雜的形態(tài)建成過程，是果樹體內(nèi)各種因素共同作用，并同環(huán)境因子相互協(xié)調(diào)的結果，其中遺傳基因起著決定作用。SPL、AP2

、LFY、FT。蘋果基因組問世六、果樹花芽分化的機理與假說Wild-typemiR156-loss-of-functionmiR156OXmiR156SPLSPLMiR156bindingsite六、果樹花芽分化的機理與假說PhasechangeisspecifiedbymiRNAsHASTY,withashortenedjuvenilephase,encodesaproteinneededformiRNAexportfromnucleustocytoplasm.hastyWild-type六、果樹花芽分化的機理與假說ArabidopsisplantsoverexpressingmiR172flowerearly.Wild-typemiR172-OXPhasechangemayinvolveatemporalcascadeofmiRNAsandtranscriptionfactorsmiR156SPLmiR172AP2-likeInArabidopsis,SPL9directlyactivatestranscriptionofMIR172b

轉(zhuǎn)基因番茄的早花現(xiàn)象。（A）MdFT轉(zhuǎn)基因生根苗的早花現(xiàn)象。（B）溫室中生長的MdFT轉(zhuǎn)基因番茄的低節(jié)位成花現(xiàn)象。（C）AtFT轉(zhuǎn)基因番茄在培養(yǎng)基上的早花現(xiàn)象。七、調(diào)控果樹花芽分化的途徑1.調(diào)控時間：在花芽生理分化期或之前進行調(diào)控。2.平衡果樹生殖生長和營養(yǎng)生長1）選用良種良砧；2）合理的整形修剪；3）花果管理；疏花疏果，合理負載。4）加強土肥管理，