貝類生理生態(tài)講座課件

講座一：海水雙殼貝類的N.P排泄及其生態(tài)效應(yīng)在雙殼貝類的氮（N）排泄中，盡管NH4+-N含量占主導(dǎo)地位，但氨基酸含量占據(jù)著相當可觀的比例，其他形態(tài)的N，如尿素、亞硝酸鹽和硝酸鹽也有檢出，但比例不大。在雙殼貝類磷（P）排泄中，有機磷含量約占總?cè)芙饬着判沟?/3。雙殼類N、P排泄在沿岸生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)動力學(xué)中起著重要的作用。尤其是對于我國高密度的沿岸貝類養(yǎng)殖海區(qū)，雙殼貝類N、P排泄對養(yǎng)殖海區(qū)的營養(yǎng)循環(huán)可能產(chǎn)生顯著的影響。返回首頁一、雙殼類的濾食機制（圖1-1、2、3、4、5、6）雙殼貝類是濾水能力很強的濾食性動物，在沿岸氮生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用。尤其在我國高密度大規(guī)模的沿岸貝類養(yǎng)殖海區(qū)，雙殼貝類的養(yǎng)殖可能對海區(qū)的生態(tài)動力學(xué)產(chǎn)生很大的影響。圖1-1、1圖1-1、2圖1-1、3圖1-1、4圖1-1、5圖1-1、6二、雙殼類的N排泄氨是動物最原始的代謝終產(chǎn)物，來源于蛋白質(zhì)中a—氨基酸脫氨作用。水生動物——排氨動物陸生動物——排尿素或尿酸動物氨解毒適應(yīng)體內(nèi)循環(huán)水減少機制1、雙殼類的N排泄包括——氨70%以上

——尿素

——尿酸占極少比例

——氨基酸占較可觀比例，5-50%，其浮動幅度之大，主要與季節(jié)、饑餓、配子生成等有關(guān)。上述情況導(dǎo)致蛋白質(zhì)代謝，提供能源。

氨基酸泄漏：由于氨基酸是代謝中有用的物質(zhì)，其排泄可能是非故意的，Dagg認為是一種泄漏而非排泄；Hammen認為貝類組織中氨基酸含量與海水中存在巨大差別，導(dǎo)致氨基酸通過體膜向外界泄漏。而Lange則認為氨基酸的損失可能是一個活躍的代謝過程，因為在能量代謝中，可以形成某些氨基酸一類的終產(chǎn)物。Cockroft，二種貽貝Donoxserra氮排泄，20-25℃，結(jié)果：

D.sordidus①NH4-N（以N計）（0.041±0.004）ug/（mg.h），占總?cè)芙獾?0-78%；②氨基酸-N21-30%；③脲-N<2%；④NO3-N<1%；⑤NO2-NO。2、影響氮排泄速率的因素——個體大小、溫度、鹽度、攝食、是否暴露于空氣中。3、雙殼類C、N排泄比（C/N）春季<冬季，原因：冬季利用糖代謝，N↓，春季糖原用盡，轉(zhuǎn)為蛋白質(zhì)代謝，N↑

三、雙殼類的P排泄1、P排泄速率：貽貝（Modiolusdemissus）平均P排泄速率（PO4–

3_P計）

0.086umol/（g.h）紫貽貝（Mytilusedulis）從2-8月份P排泄速率變化為

0.01-0.77umol/（g.h）2、P排泄速度與季節(jié)關(guān)系

Asmus等觀察到，幾種貽貝P排泄速率：從9月的0.074umol/（g.h）→5月份的0.17umol/

（g.h）；

Smaal報道貽貝，1年內(nèi)變化范圍為0.04-0.20umol/

（ind.h），其中有機磷占無機磷排泄的40%。3、C、P排泄比（C/P）：609：1

4、C、N、P周轉(zhuǎn)時間：即將軟體動物組成元素C、N、P全部排泄完畢所需時間（軟體C、N、P含量/C、N、P排泄速率），被用來評價無脊椎動物組成元素的相對貯存和損失。Small等觀察到，大多數(shù)雙殼類，P轉(zhuǎn)換比N快，另外，雙殼類對C、N、P排泄速率及相對比值具有季節(jié)性變化。四、雙殼類氮、磷排泄的試驗周毅等對煙臺四十里灣幾種雙殼貝類及污損動物的氮、磷排泄及其生態(tài)效應(yīng)進行了研究，據(jù)估算，整個四十里灣所養(yǎng)殖的雙殼類在夏季每天將排泄4.54t總?cè)芙獾?TDN)，其中NH4-N3.36t、Amino-N0.69t、Urea-N0.2t。同時每天磷的排泄為0.57tTDP，其中DOP0.15t．對面積為1.3×104hm2的海區(qū)而言，貝類的N、P排泄分別能滿足浮游植物生產(chǎn)所需N、P的44%和40%。高密度的貝類養(yǎng)殖對養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)的影響是很顯著的。附著動物（柄海鞘等）的N、P排泄及其對營養(yǎng)循環(huán)的影響也不容忽視。結(jié)果如表：表1、幾種濾食性動物的氮、磷排泄速率[umol/（h.ind），±SD]及相對比值種類

TDN

NH4-NAmino-NUrea-NDIPTDPC/NN/PDIP/TDPTDN/TDP櫛孔扇貝

4.993.690.7580.2190.2070.2818.7317.873.717.7

（0.85）（0.59）（0.173）（0.048）（0.028）（0.040）（2.8）（12.1）（3.5）海灣扇貝

4.212.980.9050.1810.1840.2308.8716.280.118.3

（0.65）（0.47）（0.181）（0.038）（0.030）（0.027）（3.1）（10.5）（3.0）貽貝

3.112.290.6620.0750.1340.1619.0717.183.219.3

（0.50）（0.37）（0.109）（0.015）（0.016）（0.011）（2.4）（5.9）（2.8）牡蠣4.323.460.4970.2070.2530.300

13.784.314.4

（0.48）（0.52）（0.111）（0.036）（0.031）（0.032）（1.9）（10.2）（1.9）

表2總?cè)芙獾判怪懈鞣N形態(tài)的氮所占的百分比（%±SD）種類NH4-NNO2-NNO3-NUrea-NAmino-N∑櫛孔扇貝

74.01.31.64.415.2

96.5

（7.3）（0.8）（8.5）海灣扇貝70.81.00.74.321.5

98.3

（8.5）（0.7）（9.3）貽貝73.71.20.52.421.3

99.1

（8.2）（0.5）（10.5）牡蠣

80.11.60.94.811.5

98.9

（7.1）（0.7）（4.9）表3四十里灣櫛孔扇貝及污損生物夏季N、P排泄量估算注：根據(jù)櫛孔扇貝和海鞘室內(nèi)排泄的平均值及他們在四十里灣的數(shù)量估算

項目種類

TDNNH4-NAmino-NUrea-NTDPDIP每個每天的櫛孔扇貝1.6771.2400.2550.0740.2090.154排泄量（mg）海鞘0.3230.2130.0670.0220.0220.018每“畝”每天櫛孔扇貝23517435.710.329.321.6的排泄量（g）海鞘58.138.412.14.008.777.30整個海區(qū)每天櫛孔扇貝4.543.360.6900.1990.5660.417的排泄量（t）海鞘1.120.740.230.0770.1700.141對浮游植物所需櫛孔扇貝43.932.56.71.939.529.1N、P的貢獻（%）海鞘10.97.22.30.711.99.9四、雙殼類N、P排泄的生態(tài)效應(yīng)溶解營養(yǎng)鹽作為浮游動物代謝副產(chǎn)物，是維持海洋初級生產(chǎn)力的重要營養(yǎng)鹽來源，存在于海洋表層浮游動物的營養(yǎng)鹽排泄物中，是供浮游植物生長的主要無機營養(yǎng)鹽來源之一。

海洋無脊椎動物N、P排泄對于海洋營養(yǎng)鹽循環(huán)同樣很重要。雙殼類N、P排泄對浮游植物生產(chǎn)具有很重要意義，特別是再循環(huán)無機形態(tài)的N（NH4+-N）和P（PO43--P）。Kuenzler觀察到貽貝所吸收的磷有83%以磷酸鹽的形式排出。

Kautsky等通過對貽貝營養(yǎng)鹽排泄的測定說明在瑞典Asko海區(qū)每年再生339t無機氮和104t無機磷，這已經(jīng)超過底棲藻類的需求，而且多余的氮和磷可以提供浮游藻類每年所需要的氮和磷的6%和17%。

許多雙殼貝類的氮排泄幾乎與氮的生物沉積速率相當。Jordan等觀察到貽貝（M.demissus）NH4+-N排泄量和生物沉積中氮的沉積速率的相對高低與貽貝個體的大小有關(guān)；小個體貽貝NH4+-N排泄量與氮的生物沉積量相當，而大個體氮的生物沉積速率比NH4+-N排泄速率高約1倍。可見，雙殼類氮的排泄與氮的生物沉積同樣具有重要的生態(tài)意義。

盡管對雙殼貝類的N、P排泄已有不少報道，但所研究的種類主要集中在貽貝。目前，對于我國廣泛養(yǎng)殖的扇貝（櫛孔扇貝、海灣扇貝）和牡蠣等雙殼貝類的總氮和總磷排泄的研究很少。尤其是我國當前的海水貝類養(yǎng)殖面臨病害不斷、死亡現(xiàn)象突出的威脅，盡管對其死亡原因尚無統(tǒng)一的認識，但由于對海區(qū)的過度開發(fā)，貝類的養(yǎng)殖數(shù)量已超過了養(yǎng)殖容量，有必要系統(tǒng)地開展包括N、P排泄在內(nèi)的貝類生理生態(tài)學(xué)研究，以揭示貝類養(yǎng)殖與環(huán)境之間的關(guān)系，這也是評估貝類養(yǎng)殖容量的必不可少的研究基礎(chǔ)之一。返回本章返回首頁講座二海水雙殼貝類的生物沉積及其生態(tài)效應(yīng)

雙殼貝類作為濾食性動物具有很強大的濾水能力，如扇貝、貽貝、蛤和牡蠣的濾水能力可達到5L/（g.h）；他們通過過濾大量細小的顆粒物質(zhì)，攝取浮游植物和有機顆粒，同化一部分有機質(zhì)，其它則以糞的形式排出，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。對于養(yǎng)殖生態(tài)系，目前的研究還比較少，但已有跡象表明，貝類的生物沉積在養(yǎng)殖海域的生態(tài)動力學(xué)方面同樣起著重要的作用。尤其是在水交換受到限制的海區(qū)。返回首頁一、生物沉積的概念

懸浮食性的無脊椎動物，如雙殼貝類、藤壺、橈足類和被曩類動物等，能將水體中大量的顆粒物質(zhì)通過過濾而攝入消化道，經(jīng)重新“包裝”后以糞粒（faecalpellets）的形式輸送回水體。當水體中顆粒物質(zhì)過量而超過動物的攝入能力時，過量的食物會在過濾過程中被粘結(jié)成團，不經(jīng)消化道而被動物排出體外，這種成團的食物被稱為假糞。糞和假糞總稱為生物沉積物（biodeposits），這種物質(zhì)沉積到底部的過程被稱為生物沉積。返回本章返回首頁二、雙殼貝類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)及其傳統(tǒng)測定方法

1、濾水率（clearancerate,CR）濾水率——單位時間內(nèi)被濾去懸浮顆粒物的那部分水的體積。

①靜水系統(tǒng)法（Coughlan方法）

CR=（LnCt-LnCo）/t×V/N

式中，Co、Ct分別為實驗起始和t

時間的濃度，V為實驗水體積，N為試驗貝的數(shù)目。②流水系統(tǒng)法：

CR=（C1-C2）/C1×F/N

式中，C1和C2分別為流入和流出實驗箱的水的食物濃度，F(xiàn)

為流速，N為實驗貝的個數(shù)。返回本章返回首頁返回本章返回首頁2、攝食率（ingestionrate，IR）攝食率——濾水率與總懸浮顆粒物濃度（TPM）的乘積即為貝類濾食率（filtrationrate,FR）。在不產(chǎn)生假糞（rejectionrate,RR）時，通常將濾食率視為攝食率。當有假糞產(chǎn)生時，IR=FR-RR。3、吸收效率（absorptionefficiency,AE）貝類吸收效率是指貝類通過消化系統(tǒng)吸收的物質(zhì)占其攝食量的比例，它是貝類能力學(xué)研究中重要的基本參數(shù)之一。在貝類數(shù)量很大的自然海區(qū)和貝類養(yǎng)殖海區(qū)，貝類吸收率也是海區(qū)生態(tài)動力學(xué)的一個重要參數(shù)，其數(shù)值高低直接影響到海區(qū)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)。雙殼類吸收效率受到多種因素影響，包括餌料質(zhì)量、餌料濃度、和貝類攝食率、溫度、鹽度、個體大小。

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貝類吸收效率的傳統(tǒng)測定方法，即由Conover1966年提出的比率法，基于食物和糞便中的有機質(zhì)含量（灰化法測定），由如下公式計算而得：

AE=（f–e）/[（l-e）×f]×100=（l-e/f）/（l-e）×100

公式推導(dǎo)：

f·m－

e·m′

AE=×100(1－f)·m=(1－e)·m′f·

m

(1－f)·mm′=

(1－e)

式中，f和e

分別為餌料和糞便中有機質(zhì)百分含量。此法應(yīng)用前提是貝類只對有機物有同化作用，而對無機質(zhì)無明顯的同化作用。4、能量學(xué)參數(shù)

C=F+U+R+PC——攝食能A——吸收能

A=C–F

F——糞便能SFG——生長余力

SFG=A–（R+U）U——排泄能（scopeforgrowth）

R——代謝能

P——生長能SFG——用來預(yù)測供生長和再生產(chǎn)的剩余能量，其優(yōu)點在于雙殼類的生長表現(xiàn)需要長時間的研究，而通過SFG即可在短期實驗中估計。

返回本章返回首頁K1=P/C=SFG/CK2=P/A=SFG/AK1——總生長效率

K2——凈生長效率三、生物沉積法的原理

1、概述近年來，越來越多研究者開始應(yīng)用生物沉積法（biodepositionmethod）進行貝類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)的測定，這些參數(shù)包括濾水率、攝食率、吸收率和生長余力。生物沉積法的原理為：假定貝類不吸收無機物，即可以用糞粒中的灰分含量作為貝類所過濾物質(zhì)的定量示蹤物。Crarford等指出在懸浮食性雙殼貝類的攝食和消化研究中灰分是合適的惰性示蹤物。此法的攝食率計算是根據(jù)生物沉積速率進行間接的估計。

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目前已有足夠的理由說明生物沉積法是量化懸浮食性雙殼類食物處理速率的一種有效工具。生物沉積法所測定的濾水率與常規(guī)的方法一致，而且這種方法對生長余力的估計也與生長速率的直接測定相一致。2、有關(guān)參數(shù)的的計算方法

IFR=IBD………①

IFR——無機物的過濾速率（rateofinorganicmatterfiltration)

IBD——無機物的生物沉積速率（rateofinorganicmatterbiodeposition)

CR==IFR/PIM=IBD/PIM………②

PIM——海水中顆粒無機物濃度。（particulateinorganicmatterconcentration)

CR——濾水率

返回本章返回首頁FR=CR·TPM=IBD·TPM/PIM…………………③FR——濾食率

TPM——總顆粒物濃度（totalparticulatematterconcentration)IR=FR-RR……………………④RR——對過濾的食物拒絕攝食的速率（假糞排出速率）OFR=IBD·r…………………⑤r——海水中顆粒有機物（POM）與顆粒無機物（PIM）的比值。

OFR——有機物濾食率AR=OFR-OBD=IBD·r-OBD…………………⑥AE=AR/OIR=AR/(OFR-ORR)=AR/(IBD·r–ORR）×100

如果ORR=0；則：AE=AR/OFR=〔1-OBD/(IBD·r)

〕×100……⑦OIR——對有機物的攝食速率AR——攝入有機質(zhì)吸收率(g/h)OBD——有機物的生物沉積速率AE—攝入有機質(zhì)吸收效率(%)返回本章返回首頁

在生物沉積法的基礎(chǔ)上，結(jié)合雙殼貝類的代謝能（通常通過測定耗氧率來估算）和排泄能（一般通過測定NH4-N排泄率來估算）的研究方法，即可進行雙殼類能量收支的研究，包括SFG，K1和K2

等。3、生物沉積法與傳統(tǒng)方法的比較①生物沉積法被證明是測定雙殼類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)的有效方法，尤其是在現(xiàn)場條件以及當餌料濃度超過假糞形成的界線的情況下；當餌料濃度超過假糞產(chǎn)生的界限時，由Conover提出的貝類吸收率（AE）的常規(guī)測定方法并不合適。生物沉積法要求定量收集雙殼類貝類在一定時間內(nèi)所產(chǎn)生的生物沉積物，而其它并非由貝類產(chǎn)生的沉積物必須識別并去除掉，或者通過對照試驗估計非生物的沉積過程。

返回本章返回首頁②與傳統(tǒng)的方法相比，這種方法主要在原地自然顆粒物供給和水流的情況下進行雙殼貝類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)的測定。具有完整的長時間尺度性，因而受貝類偶然攝食行為的變化影響很小，能夠提供雙殼類攝食的連續(xù)記錄，而不像傳統(tǒng)方法那樣僅進行代表性的取樣或間斷式取樣。因而生物沉積法相對于傳統(tǒng)方法而言，更能精確地測量貝類的攝食與吸收，這有助于準確地評價雙殼貝類在沿海生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中所起的作用。

③應(yīng)用生物沉積法研究貝類的濾水率等參數(shù)，也有不足之處，其現(xiàn)場操作比較費時、工作量大，而且還受海區(qū)環(huán)境條件的影響和限制。在生物沉積法應(yīng)用之前，應(yīng)對海區(qū)條件和懸浮顆粒物的分布進行初步調(diào)查，進而確定是否在該海區(qū)中適合應(yīng)用生物沉積法研究貝類的生理生態(tài)特征。返回本章返回首頁四、生物沉積的測定方法關(guān)于海區(qū)中貝類生物沉積速率（biodepositionrate)的測定方法通常有3種，第1種方法是從海區(qū)中取若干貝置于已過濾海水中，經(jīng)短時間（如1h）后取出貝，收集糞和假糞；第2種方法，將貝類放在試驗箱內(nèi)，讓海區(qū)未過濾的海水不斷流入并溢出，一定時間（如24h）后，收集糞和假糞；第3種方法是，用沉積物捕集器于海區(qū)現(xiàn)場測定，如Jaramillo等和Peterson和Heck等，他們將貽貝放在離PVC圓柱型捕集器口部2cm的一層網(wǎng)上，用網(wǎng)片遮蓋圓柱口，將捕集器固定在海底，經(jīng)過一些天（數(shù)天至個月）后取回，收集沉積物。上述方法中以第1種方法最為簡單，但誤差可能較大，因為貝類生物沉積受到許多因素的影響，而且還可能存在晝夜節(jié)律性。返回本章返回首頁真糞真糞假糞真糞假糞第1種方法第2種方法第3種方法

相比之下，第2種方法要可靠得多，但仍不能真實地反映海區(qū)狀況，如水流、餌料變化等。而第3種方法盡管繁瑣但由于在海區(qū)現(xiàn)場測定，因而最為可靠。目前，沉積物捕集器已被廣泛地應(yīng)用于測量海洋和沿岸環(huán)境中水柱的顆粒物通量。捕集器內(nèi)是否放置毒物或防腐劑尚存分歧；但一般認為在捕集器短期放置時間內(nèi)（如1星期以內(nèi)），不加防腐劑時因微生物降解而造成測量的偏差低于加防腐劑時因浮游生物的污染而產(chǎn)生的偏差。返回本章返回首頁五、雙殼類的生物沉積速率及其影響因素

雙殼類能夠過濾大量各種各樣細小的顆粒物質(zhì)，進而產(chǎn)生大量的生物沉積物。多數(shù)水產(chǎn)養(yǎng)殖都會顯著提高海區(qū)的沉積物。Hawkins和Bayne觀察到貽貝所攝入的顆粒氮和碳大約有一半被以糞的形式排出。Nakamura等觀察到Corbiculajaponica在Shinji瀉湖（鹽度1.8，溫度21℃，餌料濃度為9-20mg/l）的生物沉積速率為33.4mg/(g·h)。Hatcher等在加拿大一個封閉小型海灣觀察到貽貝（Mytilusedulis和M.trossus）懸浮養(yǎng)殖海區(qū)的沉積速率是對照非養(yǎng)殖海區(qū)的的2倍以上。在日本廣島灣牡蠣（Grassostreagigas）養(yǎng)殖區(qū)，一臺200m2筏架在10個月養(yǎng)殖時間內(nèi)能產(chǎn)生19.3t糞物質(zhì)（干質(zhì)量），生物沉積數(shù)量最高發(fā)生在10月，約為240mg/（個·d）。返回本章返回首頁Kautsky和Evans首次用沉積物捕集器現(xiàn)場測定了北Baltic海M.edulis的生物沉積速率，每g貽貝（干質(zhì)量，包括貝殼）每年的生物沉積為1.76g干物質(zhì)，0.33g有機質(zhì)，0.13gC,1.7×10-3gN和2.6×10-4gP。在煙臺四十里灣，殼高41.1mm的櫛孔扇貝其生物沉積速率最高達230mg/(g·d),生物沉積物C、N、P含量（質(zhì)量分數(shù)）分別為5.04%，0.67%和0.14%。返回本章返回首頁

目前一般認為影響雙殼類生物沉積速率的因素包括海水水溫、鹽度、餌料濃度、餌料質(zhì)量、貝類個體大小和年齡、水流、光照以及產(chǎn)卵期等。貝類生物沉積與個體大小呈正相關(guān)關(guān)系。而高的食物濃度可能加強貝類的攝食從而提高生物沉積速率。Navarro和Thompson報道了軟體干質(zhì)量5g的馬貽貝在加拿大Loogy灣春季硅藻水華期間的生物沉積速率為40.9mg/d,而水華結(jié)束后沉積速率降為4-8mg/d。許多研究者報道了雙殼貝類生物沉積的季節(jié)性變化；如Kautsky和Evans發(fā)現(xiàn)了Baltic海貽貝M.edulis的生物沉積在夏季很高，但最高值發(fā)生在秋季。一般認為濾食性貝類假糞產(chǎn)生的數(shù)量與餌料濃度有關(guān)，在低餌料濃度下，雙殼類所產(chǎn)生假糞不多。如在Lynther河口灣觀察到1g貽貝假糞產(chǎn)生的閥值為5mg/L。MacDonald和Thompson報道巨扇貝Placopectenmagellanicus在懸浮顆粒物濃度高達10mg/L時并不產(chǎn)生假糞。返回本章返回首頁1、體重體重是影響濾食性貝類攝食的重要因子之一，研究表明清濾率、攝食率和體重為冪函數(shù)關(guān)系：Y=aWb

，其中b為重量指數(shù)，其值一般不超過1，Winter1978年報道b值在0.66-0.82之間；Bayne和Newell1983年總結(jié)得出濾食性雙殼貝類的b值在0.62左右。體重對貝類吸收率無明顯影響。2、溫度溫度的變化對濾食性貝類的攝食有顯著的影響。Baync1993年的實驗表明，在適宜的溫度范圍內(nèi)，攝食率、清濾率隨著溫度的升高以冪函數(shù)的形式增加，并在最適宜溫度下達到一個最大值，溫度再升高，攝食率和清濾率會急速下降，溫度對吸收率的影響報道較少。

Elvin和Gonor1979年，Beiras1992年，Albentosa1994年的研究結(jié)果都證明了貝類吸收率隨溫度的升高而增加，但超過適宜溫度范圍后其吸收率會隨溫度的升高而下降。返回本章返回首頁3、餌料濃度餌料濃度對攝食生理的影響一直是研究的熱點，在適宜的餌料濃度范圍內(nèi)，濾食性貝類的攝食率和清濾率隨濃度的增加而增加，呈冪函數(shù)關(guān)系，超過一定的餌料濃度時，隨濃度的增加其攝食率和清濾率有所降低。Iglesias1992年認為這是濾食性貝類在高餌料濃度下調(diào)節(jié)其攝食率的一種方式，一般說來濾食性貝類主要有兩種調(diào)節(jié)攝食率的方式：一是靠降低清濾率減少其濾食的餌料量；二是通過排出大量假糞來穩(wěn)定攝食率，應(yīng)該說這兩種方式在調(diào)節(jié)攝食率時是同時起作用的，但對于不同的餌料質(zhì)量所起的作用也不一樣，當餌料中有機物含量較高時，前者起主要作用；當餌料中有機物含量較低時，后者起主要作作用。研究表明：濾食性貝類的吸收率與餌料濃度無顯著的相關(guān)性，但Bruce1998年認為吸收率卻隨餌料質(zhì)量而有明顯的增加。返回本章返回首頁4、調(diào)節(jié)機制關(guān)于貝類對攝食率、清濾率的調(diào)節(jié)機制目前存在兩大派別：①Jorgensen的機械學(xué)派，Jorgensen1986，1990，1996年認為濾食性貝類的濾食活動主要是由鰓等濾食器官的物理性質(zhì)所決定的，貝類不能對環(huán)境的變化作出補償性反應(yīng)，Jorgensen及其同事就水的黏滯性和溫度的變化關(guān)系進行了討論并將攝食率、清濾率隨溫度的變化歸咎于這種關(guān)系，他們認為攝食率、清濾率隨溫度的變化是由于溫度的變化改變了鰓的物理性質(zhì)以及流經(jīng)鰓的水的黏滯性，這種觀點顯然并不能解釋貝類攝食生理的變化和其他環(huán)境因子的關(guān)系。返回本章返回首頁②以Bayne為首的生理學(xué)派，1987、1993、1998年認為濾食性貝類本身可以根據(jù)環(huán)境的變化而作出相應(yīng)的反應(yīng)以適應(yīng)環(huán)境的變化，即對環(huán)境的變化具有生理補償性；貝類攝食率、清濾率隨溫度、餌料濃度和質(zhì)量等因子的變化而變化是貝類為適應(yīng)環(huán)境而調(diào)節(jié)自身生理性質(zhì)的結(jié)果。目前，這一觀點被大多數(shù)學(xué)者所認可。返回本章返回首頁六、雙殼貝類生物沉積的生態(tài)效應(yīng)生物沉積是生物介導(dǎo)的沉積作用。生物沉積物與海底自然沉積物在質(zhì)量上差別很大。Kaspar等觀察到①貽貝生物沉積改變了養(yǎng)殖海域沉積物的特征。在貽貝養(yǎng)殖區(qū)的沉積物與鄰近對照海區(qū)相比，前者結(jié)構(gòu)細，密度小，含水量高。

②海洋生物所產(chǎn)生的生物沉積物可能具有重要的營養(yǎng)意義。糞粒有機物可能是無脊椎動物消費者獲得的能量來源中重要的組分之一。食糞性已在許多沉積食性動物中觀察到。生物沉積代表底棲沉積食性動物的一種食物來源，而且將同時增加沉積物的數(shù)量和質(zhì)量，進而影響底棲動物的生長與分布。如貽貝床與鄰近無貽貝的海底相比，前者生物多樣性以及沉積食性動物和小型動物的生物量通常高于后者。返回本章返回首頁

Ragnarsson和Raffaelli在現(xiàn)場觀察到③貽貝M.edulis能使底部移動性動物（主要是Gammarusspp.jaeraalbifrons)顯著增加，而多毛類動物Eteonelonga等卻顯著減少。對于水體交換充足的多數(shù)自然貽貝床，是這種情形。然而對于大規(guī)模的貝類養(yǎng)殖海區(qū)，當水交換受到限制時，貝類所排出的糞便將聚積于海底，進而導(dǎo)致氧的耗盡和大型底棲生物數(shù)量的減少，這已被不少研究所證實。

④生物沉積在底部的聚集將增加氧的消耗，加速硫的還原，增加反硝化，刺激硝酸鹽還原為氨。在多種海岸環(huán)境，如砂質(zhì)淺灘、鹽沼和Baltic海，雙殼貝類群落的生物沉積物能再生相對數(shù)量的營養(yǎng)鹽，進而驅(qū)動沿岸海域的初級生產(chǎn)力。Kautsky和Evans根據(jù)生物沉積物產(chǎn)生以及生物沉積物的礦化速率估計北Baltic海貽貝每年因生物沉積的產(chǎn)生而循環(huán)510tN和130tP，這不僅可以滿足底棲藻類的營養(yǎng)需求，而且還能分別滿足浮游藻類生產(chǎn)所需N、P的12%和22%。返回本章返回首頁

關(guān)于海水魚養(yǎng)殖對環(huán)境的沖擊已被廣泛研究。盡管雙殼貝類養(yǎng)殖一般靠自然餌料生長而不需投餌，但所產(chǎn)生的大量沉積物同樣可能對環(huán)境產(chǎn)生影響。Hatcher等在加拿大UpperSouthCove海灣貽貝懸浮養(yǎng)殖海區(qū)觀察到底部沉積物NH4+的通量在夏季最高為16mmol/（m2

·d），平均比非養(yǎng)殖海區(qū)高10mmol/（m2

·d），Mazouni等報道法國EtangdeThau瀉湖牡蠣養(yǎng)殖區(qū)沉積物的氧通量比非養(yǎng)殖區(qū)高1.8-3倍，營養(yǎng)鹽通量比非養(yǎng)殖區(qū)高1-5倍。

返回本章返回首頁

⑤貝類生物沉積對底棲藻類的生長具有刺激作用。Reusch證明貽貝M.edulis能促進大葉藻Zosteramarina的生長。懸浮食性底棲貝類也被認為能夠充當重要的“資源管道”，將水柱PON和POP輸送到根圈中，提高了根圈營養(yǎng)鹽的水平，進而促進底棲藻類的生長并能有效地降低底棲藻類葉組織C/N，C/P的比值。許多研究證明沿海自然貝類種群如牡蠣礁、貽貝床以及其它密集的雙殼類群體具有調(diào)節(jié)沿海生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)鹽通量、沉積作用以及初級生產(chǎn)力的能力；以致有的研究者認為這些生物作為沉積作用和營養(yǎng)循環(huán)的媒介比作為能量流動的媒介更為重要。有關(guān)養(yǎng)殖群體在這方面的研究不多，但可以清楚地認識到懸浮養(yǎng)殖能夠產(chǎn)生類似的效應(yīng)。返回本章返回首頁七、結(jié)語在沿岸自然海區(qū)廣泛的研究說明貝類的生物沉積在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和營養(yǎng)鹽循環(huán)中起著重要的作用。而對于養(yǎng)殖生態(tài)系，目前的研究尚少。我國沿海貝類養(yǎng)殖規(guī)模龐大且密度很高，貝類的生物沉積很可能會對生態(tài)環(huán)境構(gòu)成顯著的影響，甚至可能引起生態(tài)環(huán)境惡化，導(dǎo)致養(yǎng)殖貝類的大批死亡。近幾年來我國的貝類養(yǎng)殖也因為貝類的大面積死亡而遭受重創(chuàng)，原因盡管很多，但大家比較公認的就是養(yǎng)殖密度太大，自身污染嚴重。然而，我國在這方面的研究卻相當缺乏。深入研究和評價貝類的生物沉積及其在淺海生態(tài)系統(tǒng)中的作用在理論和實踐上均是很需要的，也是從根本上解決貝類的養(yǎng)殖容量問題的必要研究課題之一。返回本章返回首頁八、概念復(fù)習(xí)

1、Filtrationrate和Ingestionrate

Filtrationrate（FR）是指單位時間內(nèi)濾食性動物經(jīng)鰓濾食的水中顆粒物的重量（mg/h），稱濾食率。

Ingestionrate（IR）是指單位時間內(nèi)經(jīng)唇瓣攝食入口的顆粒物重量（mg/h），稱攝食率。在貝類沒有產(chǎn)生假糞的情況下濾食率等于攝食率，當貝類產(chǎn)生假糞時攝食率等于濾食率減去單位時間內(nèi)產(chǎn)生的假糞量。返回本章返回首頁2、Clearancerate和Pumpingrate

Clearancerate（CR）是指濾食性生物在單位時間內(nèi)濾食水中懸浮顆粒物時所濾過的水的體積（L/h），國內(nèi)統(tǒng)稱為“濾水率”。

Pumpingrate（PR）是指單位時間內(nèi)通過貝類外套腔的水的體積，只有當貝類對水體中顆粒物的保留率為100%時，濾水率才等于抽水率。3、Absorptionefficiency和Assimilationefficiency

Absorptionefficiency（AE）是指貝類通過消化系統(tǒng)吸收的有機質(zhì)占其攝食有機質(zhì)的比例，稱為吸收效率；

Assimilationefficiency（AE）是貝類經(jīng)消化道吸收后同化為自身組分的部分占攝入部分的百分比，稱同化率。返回本章返回首頁4、AbsorptionrateAbsorptionrate(AR)是指消化道吸收有機質(zhì)的速率，稱吸收率（mg/h)。5、AR和AE的計算公式

AR=OFR-OBD=IBD·r-OBD…………………⑥AE=AR/OFR=(1-OBD/IBD·r)×100……⑦

注：OFR——有機質(zhì)過濾速率，假設(shè)ORR為0，⑦成立；

OBD——有機質(zhì)生物沉積速率，通過灰化法測定；

IBD——無機質(zhì)生物沉積速率；

r——水中顆粒有機質(zhì)濃度/顆粒無機質(zhì)濃度。返回本章返回首頁講座三貝類養(yǎng)殖對海灣生態(tài)系統(tǒng)的影響

貝類作為一種濾食性動物，具有很強的濾水能力，高密度的養(yǎng)殖必然會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，進而影響貝類養(yǎng)殖自身的發(fā)展。國外就此已經(jīng)開展了深入的研究，內(nèi)容涉及生物沉降，對浮游植物的攝食控制和由此引起的營養(yǎng)鹽加速循環(huán)、浮游及底棲動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變等。目前國內(nèi)很多的工作側(cè)重生態(tài)環(huán)境對貝類養(yǎng)殖的影響，卻很少有養(yǎng)殖影響生態(tài)環(huán)境方面的報道。返回首頁一、生物沉降及生態(tài)效應(yīng)

1、貝類養(yǎng)殖區(qū)生物沉降量在貝類密集區(qū)，生物沉降作用非常明顯，Hatcher在廣島灣牡蠣養(yǎng)殖區(qū)，42萬個牡蠣在9個月的養(yǎng)殖期間內(nèi)能產(chǎn)生16t的糞便和假糞；在瑞典的某一貽貝養(yǎng)殖區(qū)，每個季節(jié)結(jié)束后底質(zhì)增厚10cm左右。桑溝灣養(yǎng)殖區(qū)的櫛孔扇貝單位面積的排糞量可達65.88kg/（ha·d）（干重），合計每年產(chǎn)生18520t（干重),加上其它養(yǎng)殖貝類的排糞，整個海灣年產(chǎn)糞便量將近40000t，這其中還不包括大量的假糞。

2、生物沉降加速營養(yǎng)鹽循環(huán)生物沉降將大量懸浮物搬運到底層，其中包括本應(yīng)懸浮的高有機成分的較小顆粒物，這些有機物在底層的堆積使微生物活動加強，增加了底質(zhì)對氧的需求，因而可能產(chǎn)生缺氧或無氧環(huán)境，促進了脫氨和硫還原過程，導(dǎo)致

N、P，Si無機營養(yǎng)鹽從底質(zhì)到水體的加速釋放，這種營養(yǎng)鹽的加速循環(huán)有可能會導(dǎo)致富營養(yǎng)化（圖1-1）。3、生物沉降形成營養(yǎng)物庫生物沉降使養(yǎng)殖水域具備了營養(yǎng)物滯留機制，減少了養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)顆粒物質(zhì)的外移，大量的沉降物質(zhì)構(gòu)成了營養(yǎng)物庫，以保證養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物達到收支平衡。這一點在桑溝灣貝類養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)得到了有力的驗證，該灣周圍無河流進入，營養(yǎng)鹽主要來自外海，滯留機制使得該灣的營養(yǎng)鹽在高密度養(yǎng)殖前后基本保持不變且略有增加，有些營養(yǎng)鹽（如氨氮），在貝類的代謝和生物沉降使營養(yǎng)鹽加速釋放的共同作用下，出現(xiàn)明顯增加。4、生物沉降改變了底棲生物群落生物沉降的另一個作用是改變了底棲生物群落結(jié)構(gòu)，Kaspar等（1985）在新西蘭的一個貽貝養(yǎng)殖區(qū)進行了調(diào)查，通過養(yǎng)殖區(qū)和對照區(qū)底棲動物群落結(jié)構(gòu)的比較發(fā)現(xiàn)，前以多毛類占絕對優(yōu)勢，其多樣性遠低于后者，這與生物沉降導(dǎo)致的底質(zhì)有機物沉積及由此產(chǎn)生的缺氧環(huán)境有密切的關(guān)系。在桑溝灣發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖后底棲動物種類數(shù)（59種）遠較養(yǎng)殖前（215種）少，同時軟體動物的種類數(shù)大大降低，多毛類動物開始占優(yōu)勢。另外從生物量的角度來看，養(yǎng)殖后總平均生物量（65.2g/m2）較養(yǎng)殖前的（105g/m2）有所下降。

5、生物沉降及氨排泄影響浮游植物結(jié)構(gòu)另外，因生物沉降和養(yǎng)殖生物的排泄導(dǎo)致NH4+濃度增加，對浮游植物群落結(jié)構(gòu)也有明顯的影響。研究發(fā)現(xiàn)浮游微型藻類對高濃度的氨鹽、硝酸鹽和有機氮具有一定的適應(yīng)性。通常高濃度的氨會使浮游藻類對其它氮鹽的吸收產(chǎn)生抑制，而微型浮游植物的氨抑制閥值往往大于小型藻類，使得他們能夠吸收其它的含氮營養(yǎng)鹽，如硝酸鹽和尿素等。微型浮游植物因而得以生長，在群落中所占的比例也就相應(yīng)增大。我們在桑溝灣對此進行了測定，發(fā)現(xiàn)微型浮游植物的現(xiàn)存量和生產(chǎn)力占浮游植物總現(xiàn)存量和生產(chǎn)力的比重分別增加了（90-95）×10-2和（95-100）×10-2。二、對浮游植物生長的攝食控制及其生態(tài)效應(yīng)

1、攝食控制——貝類大量攝食降低了水中浮游藻類的濃度，從而限制了藻類自我增殖速度，盡管營養(yǎng)鹽含量很高。例：桑溝灣扇貝的養(yǎng)殖量達到10億粒左右，據(jù)匡世煥等（1996）的扇貝濾水率測定結(jié)果，櫛孔扇貝的濾水率在0.43-6.36dm3/h之間變化，取平均值為3.4dm3/h，這就意味著該灣內(nèi)的扇貝能在24h內(nèi)濾過整個灣的水體（該灣的海水半交換周期為11.5d）。由此我們可以認為養(yǎng)殖貝類通過大量攝食水體中所含的浮游植物，影響甚至控制特定水域浮游植物的生長，這一推測已經(jīng)得到不少例證。Cloern（1982）發(fā)現(xiàn)在有大量營養(yǎng)鹽輸入的淺水海灣，即使出現(xiàn)富營養(yǎng)化，浮游植物的生物量依舊很低，而浮游動物對藻類的攝食壓力僅占很少的一部分。高密度的貝類濾食壓力是出現(xiàn)這種情形的首要原因。

Officer（1982）用了一個簡單的Lotka-Volterra方程對這種關(guān)系進行了描述：

Kb×106

P=

24αβ1β2F

式中P——浮游植物（μg·dm-3Chla）

Kb——貝類死亡率（d-1）

F——濾水率（dm3·h-1·g-1)

α——浮游植物含氮量與葉綠素含量的轉(zhuǎn)換系數(shù)

β1——貝類的攝食效率

β2——貝類重量與含氮量的轉(zhuǎn)換系數(shù)2、生態(tài)效應(yīng)

很明顯可以看出，浮游植物生物量與濾水率之間存在的反比關(guān)系，在桑溝灣的試驗中也證實了這種影響。從圖2可以看出，盡管該灣的營養(yǎng)鹽濃度有了明顯的提高，葉綠素和初級生產(chǎn)力的水平卻依舊與大規(guī)模扇貝養(yǎng)殖前大致持平。而在貝類收獲期或者是貝類資源過度采捕的水域，由于對浮游植物和顆粒物質(zhì)攝食控制的喪失，可能會導(dǎo)致水域內(nèi)營養(yǎng)鹽和懸浮顆粒的濃度大量增加，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性可能會因此而有所下降。三、對浮游動物群落的影響

Horsted等人（1988）使用圍隔實驗就貝類對浮游動物群落的調(diào)節(jié)作用進行了研究，對通常認為的食物制約因素提出了質(zhì)疑，通過加入營養(yǎng)鹽使浮游植物含量升高的實驗，發(fā)現(xiàn)浮游動物生物量變化并不顯著，這結(jié)論與我們在桑溝灣中所得結(jié)果相對應(yīng)，該灣在養(yǎng)殖前后浮游植物生物量并未有明顯變化（圖2）。而浮游動物生物量卻大大下降（圖3），顯然這種現(xiàn)象的出現(xiàn)另有原因。Horsted（1988）在實驗中發(fā)現(xiàn)因貝類對粒徑為幾個μm的顆粒物滯留率最大，小型浮游動物和浮游原生動物群落的生長將受到抑制，個體較大的浮游動物和橈足類則很少受到影響。然而該實驗僅考察了短時間內(nèi)浮游動物群落的變化，從較長時間尺度來看，即使對大個體動物，因其幼體可能被大量濾食，生長也就相應(yīng)受到抑制。四、其它影響

1、對養(yǎng)殖水體水動力的影響貝類養(yǎng)殖的一個很主要組成部分是懸浮式養(yǎng)殖，包括吊籠、吊繩等養(yǎng)殖方式。當這種方式達到較高密度和較大面積時，對于養(yǎng)殖水體的水動力特征必然有所改變，如流速、流向等，進而改變海水對沿岸的侵蝕和顆粒物的沉降。在桑溝灣進行了測定，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖以后的潮流速度比養(yǎng)殖前減少約（35-40）×10-2，從而減低了灣內(nèi)外物質(zhì)交換的速率并加速了顆粒物的沉降。

2、對溶解氧的影響海水中溶氧的大量消耗也是高密度貝類養(yǎng)殖可能出現(xiàn)的問題，特別是在水交換條件不好的水域，這可能會導(dǎo)致影響其他生物，進而使所在海域的環(huán)境惡化。3、養(yǎng)殖污損生物的增長懸浮式貝類養(yǎng)殖所使用的器材極利于附著生物的生長和繁殖，這些附著生物包括海帶、裙帶菜、石莼、滸苔、多管藻、仙菜等大型藻類，也包括野生貝類、藤壺、海鞘、苔蘚蟲等動物，在桑溝灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)，其生物量可達養(yǎng)殖產(chǎn)量的（30-50）×10-2（鮮重）。這些生物有些可與浮游植物競爭營養(yǎng)鹽，有些則可與養(yǎng)殖貝類競爭食物。海鞘五、結(jié)論雖然上述分析中有些尚缺乏直接的例證，但大部分已經(jīng)通過許多調(diào)查和實驗得到驗證。從中我們可以看出，貝類養(yǎng)殖對于海灣生態(tài)系統(tǒng)的影響是綜合性的，某些影響可能互相消長。貝類養(yǎng)殖既能影響浮游生態(tài)系統(tǒng)，又能影響底棲生態(tài)系統(tǒng)，同時具備浮游—底棲藕合功能，將大量的物質(zhì)從水體搬運至底層，從而大大改變了底質(zhì)的生物地球化學(xué)特性，并且在沿海營養(yǎng)鹽的循環(huán)和滯留方面扮演重要的角色，使貝類養(yǎng)殖水域成為一個獨特的生態(tài)系統(tǒng)，同時在水動力的作用下，對周邊水域生態(tài)系統(tǒng)也產(chǎn)生影響。

上訴分析對沿海貝類養(yǎng)殖容量及養(yǎng)殖管理研究有所啟示，貝類的食物需求和養(yǎng)殖水域的食物供應(yīng)與多方面有關(guān)，既要考慮貝類對浮游植物攝食的負面影響，又要考慮生物代謝和生物沉降對浮游植物的正面效益，同時還應(yīng)將附著生物的影響及其它因子考慮在內(nèi)。我國作為沿海貝類養(yǎng)殖大國，貝類養(yǎng)殖對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究尚有待加強。對于一個復(fù)雜的淺海養(yǎng)殖系統(tǒng)，單純的室內(nèi)個體生理學(xué)實驗和海上大面調(diào)查已經(jīng)不能滿足要求，一些小生態(tài)系實驗（mesocosm)研究方法被廣泛應(yīng)用，如用大的水箱或塑料袋圍隔形成的可控生態(tài)系統(tǒng)，可更好地模擬現(xiàn)場環(huán)境，從定性到定量的角度更深入、更精確地進行貝類養(yǎng)殖對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究。同時，隨著計算機技術(shù)的飛速發(fā)展，生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型研究方法在這方面的應(yīng)用也顯示出其獨特的優(yōu)勢，使得我們對貝類養(yǎng)殖系統(tǒng)有更全面的動態(tài)認識，并具備預(yù)測功能，這些方法都是今后工作中值得借鑒的。

珍珠和扇貝濾水率及生物沉積率實驗（4學(xué)時）一、目的：掌握傳統(tǒng)及現(xiàn)代測定貝類濾水率的方法二、材料：①珍珠貝：馬氏珠母貝大貝10個（長×高×寬×

體重）（三亞貝）②扇貝：墨西哥灣扇貝20個（長×高×寬×體重）（第一批苗）③實驗容器：三個泡沫箱④實驗用水：過濾海水，20L/箱⑤餌料：金藻或扁藻⑥懸浮顆粒：在海灘取泥巴做成懸濁液⑦濾紙1盒⑧分析天平⑨酒精燈⑩血球計數(shù)板、碘酊、吸管、蓋玻片

三、方法

1、測定濾水率的傳統(tǒng)方法：靜水系統(tǒng)法（Coughlan法）

CR=（LnCt-LnC0)/t×V/N

選定一種單胞藻，用血球計數(shù)板測定原藻液濃度（ind./ml）。然后用過濾水系稀釋成10萬ind./ml濃度，加進泡沫箱，并把貝放置其中，靜水培育，記好時間，并每隔0.5h取樣一次計算單胞藻剩余濃度（ind./ml），取樣量10ml，并用碘液固定搖勻計數(shù)。實驗持續(xù)至水中藻色明顯變淡為止。

2、測定生物沉積率的方法將貝類放在試驗箱內(nèi)，讓海區(qū)未過濾的海水不斷流入并溢出，一定時間（如4h）后，收集糞和假糞的方法。首先配制好一小池含有一定濃度的單胞藻和泥巴的培養(yǎng)海水，對水中的懸浮物質(zhì)進行定量測定，對濾出物質(zhì)進行烘干稱重，然后灰化測重，推算出r值。把貝體放到泡沫箱，用上述水池的水進行流水培養(yǎng)，4h后把沉淀在箱子里的糞便和假糞進行收集和烘干稱重及灰化稱重，求出有機沉淀速率（OBD）和無機沉淀速率（IBD），從而推算出濾水率（CR）。四、寫出實驗報告五一后交返回本章返回首頁講座四海灣貝類養(yǎng)殖容量的估算一、養(yǎng)殖容量的概念二、影響?zhàn)B殖容量的因素三、貝類養(yǎng)殖容量的計算四、適養(yǎng)總面積的統(tǒng)計分析五、各養(yǎng)殖品種適養(yǎng)面積分析返回首頁一、養(yǎng)殖容量的概念1、容量——又稱承載力，生態(tài)學(xué)上定義為在一定時間內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)可以支持的最大生物量。這一概念來自種群生長的邏輯斯諦模型。邏輯斯諦方程

r=物種的潛在增值能力

k=環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境下的平衡密度。2、養(yǎng)殖容量—在已經(jīng)高度開發(fā)的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中，可維持最高產(chǎn)量同時又不影響生長速率的養(yǎng)殖密度；或維持最大商品貝類產(chǎn)量的養(yǎng)殖密度。該定義與生態(tài)學(xué)上的容量有較大差距，又可稱為“開發(fā)容量”。S型曲線

年份種群個體數(shù)

——=rN

(1———）

=rN(——）

dNNdt

Kk—NK返回本章返回首頁二、

影響?zhàn)B殖容量的因素1、營養(yǎng)鹽—初級生產(chǎn)力限制因子之一。來源：陸源：大陸徑流，城市污水（生活污水，工業(yè)污水），雨季地表瀉水大氣：閃電及宇宙輻射N2→NH3

固氮：固氮細菌及藍藻（如顫藻）生物：排泄、尸體分解2、水體交換：以海灣港口為界面，灣內(nèi)外產(chǎn)生水體交換，進入灣內(nèi)的灣外海水中的初級生產(chǎn)力在灣內(nèi)被截留，水交換越多，被截留初級生產(chǎn)力就越多，養(yǎng)殖容量就越大。3、餌料競爭：生態(tài)位相同的自然種群或其它養(yǎng)殖品種在餌料上的競爭制約著養(yǎng)殖容量。4、氧氣的供給：浮游植物放氧，空氣中溶入氧，水交換帶來氧，這些條件都能滿足養(yǎng)殖對象健康成長，但過大的養(yǎng)殖密度會導(dǎo)致缺氧。返回本章返回首頁三、貝類養(yǎng)殖容量的估算

原理：海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)，通過食物鏈的傳遞，按一定的效率，由低營養(yǎng)層次的生物向高營養(yǎng)層次的生物流動，形成生態(tài)金字塔。金字塔中各營養(yǎng)層次生物量以某一漸進值處于相對平衡狀態(tài)（即生態(tài)平衡），同一層次的生物量也處于相對穩(wěn)定狀態(tài)?；谶@個原理，對完全依賴海區(qū)自然供餌的貝類，可應(yīng)用營養(yǎng)動態(tài)模型和沿岸海域能流分析模型，估算海域生態(tài)系統(tǒng)中貝類的生產(chǎn)量。生態(tài)金字塔（能量、生物量、數(shù)量金字塔）高營養(yǎng)層次食物鏈傳遞

低營養(yǎng)層次返回本章返回首頁（一）采用營養(yǎng)動態(tài)模型估算貝類年生產(chǎn)量營養(yǎng)動態(tài)模式B=PEn

B—估算對象鮮組織重P—浮游植物年生產(chǎn)量（鮮重）E—生態(tài)效率：把生態(tài)系統(tǒng)看成是能量轉(zhuǎn)換器，就存在有相對效率的問題，這種比率以百分數(shù)表示之，稱為生態(tài)效率。由下列四個參數(shù)確定：攝取量、同化量、呼吸量、凈生產(chǎn)量n—營養(yǎng)層次，植物性貝類為1～1.3

對于貝類，上式改為：B=KxPEnK—貝類含殼重與鮮組織重之比以福建東山灣為例初級生產(chǎn)力(C)=385.11mg∕(m2·d)x276km2x365d=38796t

注：浮游植物年生產(chǎn)量，采用有機碳產(chǎn)量進行換算。P=初級生產(chǎn)力(C)x100g干重浮游植物**∕35g(C)x1g鮮重*

∕0.35g干重

=38796tx8.164898g鮮重∕1g(C)=316765t

鮮重

注：*據(jù)beers和stewart的研究，浮游植物干重=0.35x浮游植物鮮重。**據(jù)Margalef和Vives的研究，100g干重浮游植物=35g有機碳。E=0.161

注：據(jù)洪華生等對該海域的調(diào)查結(jié)果。n=1.05

注：據(jù)沈國英等《海洋生態(tài)學(xué)》認為植物食性貝類營養(yǎng)層次n（營養(yǎng)級）較低，僅為1～1.3。這里取1.05K=5.7861(含殼重∕鮮組織重）

注：據(jù)東山灣1998年養(yǎng)殖種類產(chǎn)量比例進行加權(quán)計算而得，相當于含肉率17.28%。B=KPEn=5.7861x316765tx0.1611.05=269331t（二）采用沿岸海域能流分析模式估算貝類年生產(chǎn)量Tait對沿岸海域生態(tài)系能流分析結(jié)果認為，初級生產(chǎn)力(c)有

10%的能量轉(zhuǎn)化為軟體動物，那么，東山灣軟體動物年產(chǎn)碳量為38796tx10%=3879.6

t據(jù)廈門大學(xué)測試中心對牡蠣、菲律賓蛤仔、縊蟶、貽貝、波紋巴非蛤等體內(nèi)有機含碳率的檢測結(jié)果，并按1998年各養(yǎng)殖種類的產(chǎn)量比例進行加權(quán)計算，得出：貝類軟組織鮮重平均含碳率為7.5897%,即1g有機碳換算為貝類軟組織鮮重為13.1758g。東山灣貝類年生產(chǎn)量：軟組織鮮重=

13.1758x3879.6t=51116.6t

含殼重=51116.6tx5.7861=295766t（三）海區(qū)自然貝類現(xiàn)存量的調(diào)查測算（據(jù)1998年東山灣調(diào)查資料）潮間帶非養(yǎng)殖區(qū)軟體動物現(xiàn)存量軟相潮間帶102.8g∕m2x54.7km2=5623t

巖相潮間帶807.69g/m2x9km2=7269t潮下帶非養(yǎng)殖區(qū)底棲軟體動物現(xiàn)存量

生物量4.37g∕m2x158.14km2=691t吊養(yǎng)區(qū)非養(yǎng)殖濾食性動物現(xiàn)存量浮筏及延繩附著動物898.23t∕km2x

吊養(yǎng)面積24.69km2=22177t現(xiàn)存量合計:

①+②+③=(5623+7269)+691+22177=35760(t)（四）海區(qū)貝類養(yǎng)殖容量模型估算值

營養(yǎng)動態(tài)模式B=269331t

沿岸海域能流分析模式295766t

平均(269331+295766)/2=282549(t)貝類可養(yǎng)殖容量

模型估算值—自然現(xiàn)存量=282549—35760=246789(t)（五）養(yǎng)殖容量換算適養(yǎng)面積以養(yǎng)殖貝類單產(chǎn)最高的1998年

20.845t∕hm2

計，則適養(yǎng)面積為246789t∕20.845t／hm2=11839hm2（六）可擴大開發(fā)潛力

1998年貝類實際產(chǎn)量為220564t,養(yǎng)殖面積為1058/hm2,

而可養(yǎng)殖容量為246789t，適養(yǎng)面積為11839hm2。開發(fā)潛力：可養(yǎng)246789—220564=26225(t)

面積11839—10581=1258（hm2)四、適養(yǎng)總面積的統(tǒng)計分析在海區(qū)養(yǎng)殖容量達到飽和時，單位面積產(chǎn)量與養(yǎng)殖面積成負相關(guān)。若單產(chǎn)與養(yǎng)殖面積同步增長，則說明養(yǎng)殖容量尚未達到飽和,可繼續(xù)擴大面積或同時提高單產(chǎn)（如圖1）。單產(chǎn)達到最高后出現(xiàn)下跌，則說明養(yǎng)殖面積超容量，應(yīng)控制在最高產(chǎn)時對應(yīng)年份的面積（如圖2）。圖1：東山灣貝類養(yǎng)殖面積與單產(chǎn)變化曲線返回本章返回首頁五、各養(yǎng)殖品種適養(yǎng)面積分析圖2說明，縊蟶單位產(chǎn)量與養(yǎng)殖面積呈負相關(guān)。曲線交點對應(yīng)面積為630hm2,此為最高單產(chǎn)下的適養(yǎng)面積。圖2返回本章返回首頁圖3圖4圖3說明，石蠣養(yǎng)殖面積曲線與單產(chǎn)曲線的3交點所對應(yīng)的面積均1150—1160hm2

。圖4說明，江瑤養(yǎng)殖面積曲線與單產(chǎn)曲線交點對應(yīng)的面積為240hm2

。上述三個圖交點對應(yīng)的面積就是它們的適養(yǎng)面積，與應(yīng)用邏輯斯諦模式估算的最大持續(xù)養(yǎng)殖面積極為相近（見表一）。表一9.0930表二返回本章返回首頁講座五海洋經(jīng)濟貝類育種研究進展一、概述二、雜交育種三、選擇育種四、多倍體育種五、完全近交六、雌核發(fā)育七、其它（轉(zhuǎn)基因、分子標記）返回首頁一、概述

八十年代以來我國海產(chǎn)貝類養(yǎng)殖發(fā)展迅速，許多品種已進行了大規(guī)模的養(yǎng)殖，如牡蠣、扇貝、珍珠貝、貽貝、鮑等。但目前大多養(yǎng)殖種類仍處于野生狀態(tài)，育種工作剛剛開始，還沒有象具有長期選種歷史的農(nóng)作物那樣形成穩(wěn)定的品系。由于養(yǎng)殖上沒有好的品種，一些種類經(jīng)過累代養(yǎng)殖，出現(xiàn)生活力下降、個體變小、抗逆性差等性狀，造成產(chǎn)量低、經(jīng)濟效益下降、嚴重困擾著貝類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。因此，培育生長快、品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強的海水養(yǎng)殖新品種是貝類養(yǎng)殖業(yè)中亟待解決的問題。目前，已在國內(nèi)外開展貝類育種研究的方法包括：雜交育種、選擇育種、完全近交系育種、多倍體育種、雌核發(fā)育、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標記技術(shù)等，特別是分子標記技術(shù)為新品種的培育提供了高效可靠的選擇手段，大大提高了育種進程。返回本章返回首頁二、雜交育種（一）櫛孔扇貝與蝦夷扇貝雜交及子一代的遺傳性狀

1、雜交組合

①正交組櫛♀×蝦♂

②反交組蝦♀×櫛♂

③自交組櫛♀×蝦♂蝦♀×櫛♂

2、結(jié)果

①受精率及孵化率（見表1、表2）結(jié)論：四個組合差異不明顯，均在90%以上。

②幼蟲生長（見表3）結(jié)論：正反交后代幼蟲生長規(guī)律以及形態(tài)特征偏母體。返回本章返回首頁

③F1外部特征：

正交組F1的左殼主放射肋有9～10條，櫛孔扇貝為12～13條，外觀上明顯較寬，棘突出，差別明顯，其余外部形態(tài)特征同櫛孔扇貝；反交組F1在殼高4～5cm時仍可見足絲，苗種階段足絲較發(fā)達，能夠附著暫養(yǎng)籠的底盤上，隨著生長足絲逐漸退化，而蝦夷扇貝在1cm以內(nèi)時足絲已完全退化，其余外部形態(tài)特征與蝦夷扇貝基本相同，不易區(qū)分。④性腺發(fā)育（見表4）

結(jié)論：正反交F1的生殖腺均可正常發(fā)育、排放精卵，繁殖季節(jié)同母本。存在性轉(zhuǎn)化現(xiàn)象，2001年培育的苗種，2002年的繁殖季節(jié)觀察，雄、雌比例為1：1，至2003年的繁殖季節(jié)時雄性多于雌性，個別個體為雌雄同體。

返回本章返回首頁⑤主要經(jīng)濟性狀

A、生長速度（見圖1、圖2）

結(jié)論：正交組比櫛孔扇貝對照組生長速度提高23%；反交組比蝦夷扇貝對照組生長速度未見差異。

B、抗逆力：

在長島海區(qū)，櫛孔扇貝養(yǎng)殖到第2年的7月底即開始大量死亡，2002年和2003年的死亡率均在80%以上。2001年、2002年分別培育的正交組F1代，在2002年和2003年櫛孔扇貝發(fā)生大面積死亡時，同一海區(qū)養(yǎng)殖的成活率達95%，抗逆能力強，雜種優(yōu)勢明顯。同期培育的反交組F1代與蝦夷扇貝養(yǎng)殖到當年底，成活率提高16%，在以后的養(yǎng)殖過程中成活率基本相同。返回本章返回首頁3、討論

蝦夷扇貝和櫛孔扇貝同科不同屬，不論是生態(tài)習(xí)性和外部形態(tài)方面都有很大差別，蝦夷扇貝個體大，經(jīng)濟價值高，但適溫較低，只能在我國北方的局部海區(qū)進行養(yǎng)殖。與櫛孔扇貝相比，二者的染色體數(shù)目相同，都是38條，通過雜交途徑培育扇貝新品種是可能的。已有的研究工作證明，不論是正、反交都可以正常受精、胚胎發(fā)育，F(xiàn)1生殖腺發(fā)育正常，可排放精卵，為進一步的育種工作開辟了良好的前景。兩種扇貝的雜交表現(xiàn)出了一定的雜種優(yōu)勢，特別是正交，F(xiàn)1代外部形態(tài)和生活習(xí)性與櫛孔扇貝相似，但比櫛孔扇貝生長速度快，經(jīng)過兩次海上養(yǎng)殖對比試驗，在夏季櫛孔扇貝出現(xiàn)大面積死亡時，其成活率達95%，基本上未出現(xiàn)異常死亡現(xiàn)象，已經(jīng)具有生產(chǎn)使用價值。雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是一種非常復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，一般來說，子代與雙親在遺傳上是等距的，事實上兩種扇貝的正、反交F1代在遺傳上均偏向于母體。今后對其遺傳基礎(chǔ)的闡明，為篩選生長快、抗逆性強的扇貝新品種，縮短新品種的培育周期是一項重要的研究工作。返回本章返回首頁（二）櫛孔扇貝與華貴櫛孔扇貝雜交的遺傳分析

1

、雜交組合：櫛孔扇貝CDS5選育系♀×華貴櫛孔扇貝♂→單對雜交→全同胞雜交F1

2、結(jié)果：雜交貝抗逆性強，生長優(yōu)勢明顯。

3、遺傳分析

①雙親遺傳物質(zhì)對雜種子代的貢獻率：

雜交F1－ISSR標記分析證實：本實驗通過對櫛孔扇貝和華貴櫛孔扇貝雜交F1的ISSR標記分析證實了雙親雖然屬于兩個種且染色體數(shù)目不等，但雙親的遺傳物質(zhì)通過雜交皆可傳遞給雜交子代，證實了二者可成功地進行雜交。研究中可以看出父本華貴櫛孔扇貝的位點傳遞給F1的頻率要低于母本櫛孔扇貝，子代與母本的遺傳距離也顯著低于其父本的距離（P＜0.001），說明雙親對子代在遺傳上的貢獻不是對等的，而是偏向于母本。這種雙親遺傳物質(zhì)對雜種子代的貢獻率不等的現(xiàn)象在親緣關(guān)系較遠的物種間雜交中普遍存在，如在農(nóng)作物遠緣雜種中父本的染色體常發(fā)生（部分）丟失，但其一些優(yōu)良的基因可通過異附加系、異源代換系和易位系等轉(zhuǎn)移到母本中，該方法已廣泛用于小麥的品種改良中（Sharma,1983;Jliang等，1994）。

返回本章返回首頁

本實驗發(fā)現(xiàn)父本特異位點數(shù)目在雜交幼蟲中約占20%，遠高于對雜交貝成體的AFLP分析結(jié)果（9%）（潘潔等，2002），其原因之一可能是本實驗分析的F1為擔輪幼蟲期，而AFLP分析的是成體貝，雙親在兩套染色體組差異較大，雜交種從擔輪幼蟲發(fā)育到成體的過程中，華貴櫛孔扇貝的一些遺傳位點在F1中出現(xiàn)丟失，導(dǎo)致F1成體具有的華貴櫛孔扇貝的位點數(shù)少于幼蟲期。②雜交子代染色體數(shù)目的多態(tài)性