第八章-植物生長物質(zhì)課件

第八章植物生長物質(zhì)plantgrowthsubstances

第八章1植物生長物質(zhì)（plant

growth

substance）：一些能夠調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的物質(zhì)。植物激素（planthormones）：天然的、內(nèi)源的、含量低、作用明顯。植物生長調(diào)節(jié)劑

（plantgrowthregulators）：人工合成的、外源的、分子結(jié)構(gòu)多樣，其中一部分是模擬植物激素的結(jié)構(gòu)而合成的。植物生長物質(zhì)五大激素：生長素類赤霉素類細(xì)胞分裂素類乙烯脫落酸植物生長物質(zhì)（plantgrowthsubstance）2第一節(jié)生長素類

生長素（auxin）是發(fā)現(xiàn)最早，研究最多的一類植物激素。1928，

燕麥胚芽鞘彎曲生長試驗(yàn)幾種內(nèi)源生長素的結(jié)構(gòu)圖第一節(jié)生長素類燕麥胚芽鞘彎曲生長試驗(yàn)幾種內(nèi)源生長素3一、生長素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸

1.生長素的分布

生長素主要集中在生長旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等）。在趨向衰老的組織和器官中甚少。生長素在植物體中的含量很低，植物組織中游離IAA的含量一般為10－100ng/gFW

。2.生長素在植物中的運(yùn)輸方式1）非極性運(yùn)輸：通過韌皮部進(jìn)行的、與植物形態(tài)學(xué)方向無明顯關(guān)系的運(yùn)輸方式。2）極性運(yùn)輸：局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間進(jìn)行的短距離、僅能從植物體形態(tài)學(xué)上端運(yùn)輸?shù)较露说姆绞?。一、生長素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸141）非極性運(yùn)輸：通過韌皮部進(jìn)行的、與植物形態(tài)學(xué)方向無明顯關(guān)系的運(yùn)輸方式。2）極性運(yùn)輸：局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間進(jìn)行的短距離、僅能從植物體形態(tài)學(xué)上端運(yùn)輸?shù)较露说姆绞健?.生長素在植物中的運(yùn)輸方式1）非極性運(yùn)輸：通過韌皮部進(jìn)行的、與植物形態(tài)學(xué)方向無明顯關(guān)系5第八章-植物生長物質(zhì)ppt課件6第八章-植物生長物質(zhì)ppt課件7IAA的極性運(yùn)輸是一種主動運(yùn)輸過程，因?yàn)椋?）IAA的運(yùn)輸要消耗能量；2）IAA能逆濃度梯度運(yùn)輸；3）IAA的極性運(yùn)輸比普通擴(kuò)散快；4）某些化合物能抑制IAA的極性運(yùn)輸IAA的極性運(yùn)輸是一種主動運(yùn)輸過程，因?yàn)椋?IAA的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說：在細(xì)胞基端質(zhì)膜中存在有專一性的生長素陰離子運(yùn)輸?shù)鞍?，能從?xì)胞內(nèi)單向輸出IAA-；當(dāng)IAA-進(jìn)入細(xì)胞壁空間時，立即被質(zhì)子化為IAAH；后者通過擴(kuò)散作用，順著濃度梯度由細(xì)胞壁進(jìn)入其下部相鄰細(xì)胞內(nèi)，由于質(zhì)子泵將H+泵出細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)pH接近中性，IAAH解離，又產(chǎn)生IAA-，并擴(kuò)散下移至細(xì)胞基部。IAA的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說：9二、生長素的存在形式

生長素的存在形式束縛型游離型：游離型生長素不與任何物質(zhì)結(jié)合，活性很高，是IAA發(fā)揮生物效應(yīng)的存在形式。二、生長素的存在形式生長素的存在形式束縛型游離型：游離型10束縛型生長素是指與其它有機(jī)物質(zhì)結(jié)合成復(fù)合物的生長素，沒有活性。在植物體內(nèi)的作用：1）作為IAA的貯藏形式；2）作為IAA的運(yùn)輸形式；3）解毒作用；4）防止氧化；5）調(diào)節(jié)游離IAA的含量。束縛型生長素是指與其它有機(jī)物質(zhì)結(jié)合成復(fù)合物的生長素，沒有活性11三、生長素的生物合成與降解

植物的莖尖是合成生長素的中心。植物體內(nèi)合成生長素（IAA）的原料是：

色氨酸1.IAA生物合成三、生長素的生物合成與降解1.IAA生物合成12色氨酸1/2O2NH3吲哚丙酮酸CO2吲哚乙醛H2O2H吲哚乙酸色胺CO21/2O2NH3吲哚乙腈H2ONH3①②③④

圖7－7吲哚乙酸合成途徑吲哚乙酰胺（細(xì)菌途徑）NH3H2O色氨酸1/2O2NH3吲哚丙酮酸CO2吲哚乙醛H2O2H吲哚13吲哚乙酸合成途徑吲142.生長素的降解

吲哚乙酸氧化酶(IAAoxidase)是一含鐵的血紅素蛋白，需要Mn2+和單元酚作輔基，一般酚類物質(zhì)能抑制植物的生長。

2）光氧化強(qiáng)光下IAA被分解而失去活性，藍(lán)光的破壞作用最強(qiáng)。A.脫羧降解B.不脫羧降解1）酶促降解2.生長素的降解吲哚乙酸氧化酶(IAAoxid15第八章-植物生長物質(zhì)ppt課件16四、生長素的作用機(jī)理

生長素的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞體積的擴(kuò)大，通過兩種方式實(shí)現(xiàn)：

酸化細(xì)胞壁增加細(xì)胞質(zhì)及壁物質(zhì)的含量四、生長素的作用機(jī)理生長素的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞體17

1970年Rayle和Cleland（雷利和克萊藍(lán)）提出酸生長學(xué)說。

要點(diǎn)：生長素促進(jìn)質(zhì)子泵活化，將質(zhì)子（H+）泵到細(xì)胞壁使之酸化，壁物質(zhì)瓦解，細(xì)胞壁可塑性增加而導(dǎo)致細(xì)胞伸長。1.生長素作用的酸生長學(xué)說1970年Rayle和Cleland（雷利和克18纖維素微纖絲木葡聚糖氫鍵其它細(xì)胞壁多糖共價鍵鈍化活化H+IAAATPADP

細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞壁酸生長學(xué)說(Acid-growththeory)Rayle和Cleland(1970)受體質(zhì)子泵纖維素微纖絲木葡聚糖氫鍵其它細(xì)胞壁多糖共價鍵鈍化活化H+I192.

生長素作用的基因活化學(xué)說（geneactivationtheory）DNAmRNA

蛋白質(zhì)生長素

DNA

組蛋白

圖7－12生長素釋放合成mRNA的DNA模板2.生長素作用的基因活化學(xué)說（geneactivatio203.生長素作用的受體學(xué)說（acceptortheory）激素受體：指能特異地識別激素，并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)一步引起一系列生理生化變化的物質(zhì)。不同激素各有其不同受體。3.生長素作用的受體學(xué)說（acceptortheory）21生長素受體有兩種：

第一種：位于膜（質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等）上的生長素結(jié)合蛋白，主要起活化質(zhì)子泵的作用，將膜內(nèi)的H+泵到膜外。

第二種：位于細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核中的可溶性生長素結(jié)合蛋白，主要活化基因促進(jìn)原生質(zhì)物質(zhì)的合成（例如mRNA，蛋白質(zhì)等）。生長素受體有兩種：22第八章-植物生長物質(zhì)ppt課件23五、生長素的生理效應(yīng)

1.促進(jìn)伸長生長

IAA對植物伸長生長的效應(yīng)隨IAA濃度、物種、器官種類而異。低濃度IAA促進(jìn)生長較高濃度IAA抑制生長高濃度IAA殺死植物不同濃度對植物生長的影響五、生長素的生理效應(yīng)低濃度IAA促進(jìn)生長不同濃度對植物生長的24010-1110-910-710-510-310-1促進(jìn)抑制

根芽莖生長素濃度（mol/L）植物不同器官對生長素的敏感性010-1110-910-7252.促進(jìn)器官與組織的分化

IAA促進(jìn)細(xì)胞核的分裂；

IAA對器官建成的作用主要表現(xiàn)在促進(jìn)根原基的形成方面。組培中IAA/CTK比例高：分化出根比例低：分化出芽比例中間水平：只生長不分化2.促進(jìn)器官與組織的分化組培中比例高：分化出根263.促進(jìn)座果及形成無籽果實(shí)

用生長素溶液噴灑可控制落果；浸花或噴花可形成無籽果實(shí)。3.促進(jìn)座果及形成無籽果實(shí)274.誘導(dǎo)菠蘿開花和瓜類植物開雌花

用生長素處理，可使菠蘿在一年的任何月份開花；生長素處理可使瓜類植物多開雌花，提高產(chǎn)量。4.誘導(dǎo)菠蘿開花和瓜類植物開雌花28A、完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制B、去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭）C、對切面用含IAA

的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長5．引起頂端優(yōu)勢

A、完整植株中的生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長5．引29第二節(jié)赤霉素類Gibberellin,GA,1926年，黑澤英一,1959,確定結(jié)構(gòu)。

赤霉烷，4個環(huán)組成，含有19～20個的雙萜類化合物。BDCA第二節(jié)赤霉素類赤霉烷，4個環(huán)組成，含有19～20個的雙30

目前，在高等植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的赤霉素有100多（125）種。其中19C的種類多于20C，生理活性也高于20C。

赤霉素分子中有一個游離的羧基，因此呈酸性。目前，在高等植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的赤霉素有100多（12531一、赤霉素分布和運(yùn)輸

在高等植物中幾乎所有的器官和組織中均含有赤霉素。在生殖器官和生長旺盛的區(qū)域赤霉素含量高，活性也高。休眠器官GA含量極少，活性也低。植物所含GA的種類隨植物種類和器官而異。分布運(yùn)輸GA的運(yùn)輸沒有極性。根系合成GA可通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，莖枝頂端合成GA可通過韌皮部向下運(yùn)輸，植株上部合成的GA可通過木質(zhì)部與韌皮部分別向上與向下運(yùn)輸。一、赤霉素分布和運(yùn)輸在高等植物中幾乎所有的器32二、GA的存在形式與合成植物合成GA的部位是幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子。GA存在形式游離型束縛型二、GA的存在形式與合成植物合成GA的部位是幼芽、幼根、發(fā)育33GA的生物合成途徑GA的生物合成途徑34三、赤霉素的作用機(jī)理1.赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平有三種看法：1）GA促進(jìn)IAA的生物合成；2）GA能抑制IAA氧化酶與過氧化物酶活性；3）GA能使束縛型IAA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型IAA。三、赤霉素的作用機(jī)理35

剝離糊粉層細(xì)胞仔細(xì)研究表明，GA不但誘導(dǎo)α-淀粉酶產(chǎn)生，也誘導(dǎo)其他水解酶的產(chǎn)生。例如：蛋白酶、核酸酶等。萌發(fā)的大麥種子

完整種子（有GA）胚乳淀粉水解去掉胚的種子（無GA）胚乳淀粉水解緩慢去掉胚的種子＋GA，胚乳淀粉水解2.GA誘導(dǎo)酶的生物合成

GA誘導(dǎo)α-淀粉酶的合成剝離糊粉層細(xì)胞仔細(xì)研究表明，GA不但誘導(dǎo)α-淀粉酶產(chǎn)生，36GA誘導(dǎo)大麥糊粉層細(xì)胞-淀粉酶等水解酶產(chǎn)生水解酶糊粉層胚盾片芽鞘胚根赤霉素GA誘導(dǎo)大麥糊粉層細(xì)胞-淀粉酶等水解酶產(chǎn)生水解酶糊粉層胚盾373.調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中鈣的水平赤霉素能使細(xì)胞壁中的鈣離子進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，導(dǎo)致細(xì)胞壁的鈣水平下降。CaCl2和GA3對萵苣下胚軸生長速度的影響3.調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中鈣的水平CaCl2和GA3對萵苣下胚軸生長38三、赤霉素的生理效應(yīng)1.促進(jìn)莖的伸長生長

在GA的作用下，莖的伸長生長速度加快，但節(jié)間數(shù)目不變。GA對矮化豌豆幼苗莖伸長的作用三、赤霉素的生理效應(yīng)GA對矮化豌豆幼苗莖伸長的作用392.促進(jìn)抽薹和開花

赤霉素能代替某些植物對低溫和長日照的需要，誘導(dǎo)其抽薹和開花。GA處理對需冷胡蘿卜變種的作用2.促進(jìn)抽薹和開花GA處理對需冷胡蘿卜變種的作用403.麥芽糖化

啤酒生產(chǎn)中，用GA浸泡大麥種子直接誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞中酶的合成，不需要發(fā)芽過程?？晒?jié)約糧食10%，縮短生產(chǎn)周期1～2天，啤酒的質(zhì)量不受影響。4.促進(jìn)果實(shí)生長及誘導(dǎo)無籽果實(shí)

5.打破休眠，促進(jìn)發(fā)芽

促進(jìn)包括營養(yǎng)繁殖器官（塊莖、塊根、鱗莖等）和種子的發(fā)芽。6.性別控制

GA可促進(jìn)瓜類植物開雄花，多用于遺傳育種方面。3.麥芽糖化41第三節(jié)細(xì)胞分裂素Cytokinins,CTK,是一類調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂的激素。1955。

細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，天然的細(xì)胞分裂素分子中一般均有腺嘌呤和異戊烯側(cè)鏈。天然的主要CTK類物質(zhì)玉米素二氫玉米素玉米素核苷異戊烯基腺苷第三節(jié)細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，天然的細(xì)42

細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，天然的細(xì)胞分裂素分子中一般均有腺嘌呤和異戊烯側(cè)鏈。天然的主要CTK類物質(zhì)玉米素二氫玉米素玉米素核苷異戊烯基腺苷細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，天然的細(xì)胞分裂素分子中一般均4311269玉米素Z二氫玉米素[diH]Z11269玉米素Z二氫玉米素[diH]Z44一、CTK的分布與代謝CTK廣泛存在于高等植物中，其含量為1~1000ng/g，正在發(fā)育與萌發(fā)的種子和生長的果實(shí)，根尖、莖尖中含量較高。分布代謝1.CTK的生物合成一般認(rèn)為CTK合成部位在根尖。果實(shí)和種子中的CTK的來源存在爭議。

CTK可以通過木質(zhì)部運(yùn)輸，在植株內(nèi)運(yùn)輸是非極性的，運(yùn)輸形式主要是玉米素和玉米素核苷。一、CTK的分布與代謝CTK廣泛存在于高等植45細(xì)胞分裂素的生物合成細(xì)胞分裂素的生物合成462.CTK的氧化分解植物組織中細(xì)胞分裂素的氧化分解取決于細(xì)胞分裂素氧化酶。該酶以分子氧為氧化劑。3.CTK存在形式存在形式結(jié)合型游離型2.CTK的氧化分解存在形式結(jié)合型47三、CTK的生理效應(yīng)1.促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大

CTK的主要生理功能是促進(jìn)細(xì)胞分裂。細(xì)胞分裂包括細(xì)胞核的分裂與胞質(zhì)的分裂。CTK主要調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的分裂。CTK還能誘導(dǎo)細(xì)胞體積加大。三、CTK的生理效應(yīng)482.誘導(dǎo)器官分化

CTK能誘導(dǎo)愈傷組織分化出芽，促進(jìn)維管束發(fā)育。高，有利于木質(zhì)部分化低，有利于韌皮部分化比例適中，愈傷組織既分化木質(zhì)部又分化韌皮部IAA比CTK2.誘導(dǎo)器官分化

CTK能誘導(dǎo)愈傷組織分化出芽，493.解除頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長4.延緩葉片衰老

CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶類的形成；吸引營養(yǎng)物質(zhì)向CTK所在的部位運(yùn)輸。5.促進(jìn)氣孔開放6.促進(jìn)某些色素的生物合成7.促進(jìn)果樹花芽分化8.刺激塊莖形成3.解除頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長50四、CTK的作用機(jī)理

1.CTK對蛋白質(zhì)生物合成的調(diào)節(jié)

例如：CTK可以促進(jìn)α-淀粉酶、PEPC、PuBPC等酶蛋白的合成。

CTK的受體可能是位于細(xì)胞膜上的二聚體蛋白。四、CTK的作用機(jī)理512.CTK具有保護(hù)tRAN的作用CTK阻止核酸酶對tRAN上iP側(cè)鏈的水解作用。2.CTK具有保護(hù)tRAN的作用521963年，美國F.T.Addicot等人發(fā)現(xiàn)

1963年，英國P.F.Wareing等人發(fā)現(xiàn)

脫落素Ⅱ休眠素二者為同種物質(zhì)。1965年確定化學(xué)結(jié)構(gòu)，1967年命名為脫落酸。

第四節(jié)脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)本質(zhì)發(fā)現(xiàn)1963年，美國F.T.Addicot等人發(fā)現(xiàn)1963年，53ABA是以三個異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位構(gòu)成的倍半萜類，含有15個C原子。結(jié)構(gòu)ABA是以三個異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位構(gòu)成的54二、ABA的分布與代謝1.脫落酸的分布

各種組織、器官分布均有;

分布特點(diǎn)：

A.衰老的葉片及果實(shí)中含量最高；

B.休眠的器官的含量高于正在生長的器官；

C.遇逆境時，植物體內(nèi)的ABA含量迅速升高。在正常條件下組織中ABA含量很低，一般為

10~4000ng/gFW。

二、ABA的分布與代謝552.脫落酸的代謝

植物合成ABA的場所是根系和葉片。根合成ABA的部位是根冠，葉片合成ABA的部位是葉綠體。合成的前體物質(zhì)：甲瓦龍酸生物合成2.脫落酸的代謝植物合成ABA的場所是根系56合成途徑主要有兩條：

A.類萜途徑－－直接

MVA→→IPP→→FPP→→ABA甲瓦龍酸在植物激素合成過程中的重要性：MVA——IPP（異戊烯基焦磷酸）→→細(xì)胞分裂素→→胡蘿卜素→→脫落酸→→赤霉酸

B.類胡蘿卜素途徑－－間接，主要途徑類胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）→→黃質(zhì)醛→→ABA合成途徑主要有兩條：57

脫落酸可以通過一些途徑失去活性，其中主要有兩條途徑：

A.氧化降解途徑

ABA→8’羥基ABA→紅花菜豆酸→二氫紅花菜豆酸

B.結(jié)合失活途徑

ABA+糖或氨基酸結(jié)合態(tài)ABA（無活性ABA的貯藏形式）代謝脫落酸可以通過一些途徑失去活性，其中主要有兩58二、脫落酸的生理效應(yīng)1.促進(jìn)休眠

ABA能促進(jìn)芽和種子的休眠、抑制其萌發(fā)。長日照

→赤霉素→生長甲瓦龍酸→→法呢基焦磷酸短日照→脫落酸→休眠2.抑制生長

ABA可抑制整株植物或離體器官的生長。3.促進(jìn)器官脫落

ABA是促進(jìn)葉片、果實(shí)等器官脫落的物質(zhì)。二、脫落酸的生理效應(yīng)594.加速衰老

ABA抑制蛋白質(zhì)的合成，加速核酸與蛋白質(zhì)的降解，加速器官的衰老進(jìn)程。5.引起氣孔關(guān)閉（ABA是一種抗蒸騰劑）

效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于黑暗與CO2等環(huán)境因素的影響。成為ABA的生物試法。4.加速衰老606.影響開花7.提高抗逆性一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強(qiáng)。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素（stresshormone）。8.促進(jìn)塊莖形成6.影響開花61四、脫落酸的作用機(jī)理

※ABA能在不同水平上（轉(zhuǎn)錄、翻譯等）調(diào)控基因的表達(dá)，促進(jìn)或抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成。

※ABA抑制大麥胚乳中α-淀粉酶的合成，但可促進(jìn)多種與衰老和抗逆性有關(guān)蛋白的合成。

四、脫落酸的作用機(jī)理62第五節(jié)乙烯（ethylene，ETH）

一、乙烯的發(fā)現(xiàn)

1901年，俄國Neljubow報道，照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗產(chǎn)生“三重反應(yīng)”，初步認(rèn)為乙烯是一種植物生長物質(zhì)。

20世紀(jì)30年代發(fā)現(xiàn)，乙烯對果實(shí)、蔬菜和花卉的成熟及衰老具有強(qiáng)烈地促進(jìn)作用，并將其稱為“成熟激素”。

1965年被確定為植物激素。第五節(jié)乙烯（ethylene，ETH）63二、乙烯的生物合成1.乙烯合成的部位

乙烯廣泛地存在于植物的各種器官和組織中，含量通常在0.01~10nl/g·h。以正在成熟的果實(shí)中含量最高。2.乙烯的生物合成原料：蛋氨酸

20世紀(jì)70年代美國加州大學(xué)的亞當(dāng)斯（D.O.Adams）和楊祥發(fā)（S.F.Yang）發(fā)現(xiàn)了：

乙烯合成的蛋氨酸循環(huán)。二、乙烯的生物合成64

蛋氨酸乙烯生物合成的蛋氨酸循環(huán)及調(diào)節(jié)蛋氨酸乙烯生物合成的蛋氨酸循環(huán)65①發(fā)現(xiàn)人是亞當(dāng)斯（D.O.Adams）和楊祥發(fā)（S.F.Yang）；②原料為蛋氨酸（Met），乙烯來自第3、4碳；③直接轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┑奈镔|(zhì)是ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）；④利用ATP意義：

A.攜帶甲硫基，使其循環(huán)利用；

B.為下一個蛋氨酸提供碳源；⑤Eth的碳最終來自ATP的核糖。蛋氨酸循環(huán)總結(jié)①發(fā)現(xiàn)人是亞當(dāng)斯（D.O.Adams）和楊祥發(fā)（S.F.Ya66①ACC合成酶

果實(shí)成熟、器官衰老、IAA、逆境等均能提高該酶的活力。乙烯的“自我催化”和“自我抑制”

是該酶重要特征。該酶的反義基因?qū)牒笏D(zhuǎn)錄的RNA或直接導(dǎo)入反義RNA，可阻止酶的翻譯，抑制乙烯的合成，從而抑制器官的成熟和衰老。

乙烯合成的調(diào)節(jié)①ACC合成酶乙烯合成的調(diào)節(jié)67②ACC氧化酶（乙烯形成酶）

在有氧條件下將ACC氧化為乙烯。有明顯的“自我催化”和“自我抑制”的特征。③ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶

催化ACC形成N-丙二酰-ACC，使ACC用于合成乙烯的量減少。該酶的存在和活力的大小調(diào)節(jié)著植物體內(nèi)乙烯的生物合成。②ACC氧化酶（乙烯形成酶）681.乙烯的運(yùn)輸

①植物體內(nèi)氣態(tài)乙烯通過細(xì)胞間隙擴(kuò)散到其他部位，但距離短。②乙烯的長距離運(yùn)輸是以ACC水溶液的形式，通過木質(zhì)部進(jìn)行。2.乙烯的鈍化

①分解為CO2等氣體代謝物；②形成束縛態(tài)，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖復(fù)合體等。乙烯的運(yùn)輸與鈍化1.乙烯的運(yùn)輸乙烯的運(yùn)輸與鈍化69三、乙烯的生理作用1.三重反應(yīng)與偏上性反應(yīng)乙烯對莖伸長的抑制作用，促進(jìn)莖的加粗和橫向生長，稱為乙烯的“三重反應(yīng)”不同濃度乙烯對黃化幼苗I在黑暗中生長的影響（處理時間48h）三、乙烯的生理作用不同濃度乙烯對黃化幼苗I在黑暗中生70

乙烯使番茄植株出現(xiàn)葉柄下彎，葉片下垂的現(xiàn)象叫葉柄的偏上生長。A、西紅柿葉片的偏上生長。B、可用氧氣存在的情形下，根中ACC合成途徑產(chǎn)生的乙烯導(dǎo)致通氣組織的形成。氧缺乏時，ACC被轉(zhuǎn)運(yùn)到氣生組織中，在那里合成乙烯導(dǎo)致葉片的偏上生長。AB乙烯使番茄植株出現(xiàn)葉柄下彎，葉片下垂的現(xiàn)象叫712.促進(jìn)果實(shí)成熟乙烯能增加細(xì)胞膜的透性，促使呼吸作用加強(qiáng)，引起果實(shí)內(nèi)的各種有機(jī)物發(fā)生急劇的生化變化，趨于成熟，達(dá)到可食程度。3.促進(jìn)脫落與衰老4.促進(jìn)某些植物的次生物質(zhì)排泌5.促進(jìn)某些植物的開花與雌花分化2.促進(jìn)果實(shí)成熟72四、乙烯的作用機(jī)理

1.乙烯對酶活力的調(diào)節(jié)

乙烯促進(jìn)特定mRNA轉(zhuǎn)錄，合成的蛋白主要是纖維素酶和果膠酶（即多聚半乳糖醛酸酶）。分解細(xì)胞壁→離層→脫落

乙烯＋受體（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白二聚體）蛋白激酶活化轉(zhuǎn)錄因子基因表達(dá)四、乙烯的作用機(jī)理乙烯促進(jìn)特定mRNA轉(zhuǎn)錄，合成的蛋白732.乙烯對IAA的作用①抑制IAA的極性運(yùn)輸；②抑制IAA的生物合成；③促進(jìn)IAA的分解（促進(jìn)IAA氧化酶的活力）。2.乙烯對IAA的作用74第六節(jié)植物激素間的關(guān)系一、生長素與赤霉素1.GA能夠使IAA處于較高的水平2.兩者比值控制形成層對木質(zhì)部和韌皮部的分化二、生長素與細(xì)胞分裂素1.CTK能夠加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸2.CTK促進(jìn)側(cè)芽生長，而IAA保持頂端優(yōu)勢3.兩者比值控制愈傷組織對根和芽的分化第六節(jié)植物激素間的關(guān)系75三、乙烯和生長素1.IAA誘導(dǎo)乙烯的生成2.乙烯對生長素的影響：

a、抑制生長素的生物合成

b、抑制生長素的極性運(yùn)輸

c、促進(jìn)生長素氧化酶活性

四、赤霉素與脫落酸1.在萌發(fā)與休眠關(guān)系中的相反作用2.CTK可使GA從自由型轉(zhuǎn)變?yōu)槭`型3.CTK/GA的比值影響雌雄異株的性別分化三、乙烯和生長素76第六節(jié)植物體內(nèi)其他生長物質(zhì)一、油菜素甾體類（BR）1.發(fā)現(xiàn)與化學(xué)本質(zhì)

1979年Grore從油菜花粉中分離出一種油菜素甾體類物質(zhì)，并鑒定為甾醇內(nèi)酯化合物，定名為油菜素內(nèi)酯。分子式為：C28H48O6第六節(jié)植物體內(nèi)其他生長物質(zhì)772.生理效應(yīng)1）促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂

BR刺激質(zhì)膜上的ATP酶活性，促使質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁。所以BR同樣遵循“酸生長”學(xué)說，促使細(xì)胞伸長。2）促進(jìn)光合作用3）延緩器官衰老2.生理效應(yīng)78二、多胺（PA）1.多胺的發(fā)現(xiàn)

20世紀(jì)60年代，美國耶魯大學(xué)Galston實(shí)驗(yàn)小組進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)PA具有刺激植物生長和防止衰老等作用。2.多胺的種類和分布多胺是一類低分子量脂肪族含氮堿。高等植物含有的多胺主要有5種，胺基數(shù)目越多，生物活性越強(qiáng)。一般來說，細(xì)胞分裂旺盛的地方，多胺含量較多。二、多胺（PA）79表7－4高等植物中游離的多胺表7－4高等植物中游離的多胺803.多胺的代謝1）多胺的生物合成亞精胺和精胺的合成與SAM有關(guān)，因此多胺和乙烯合成相互競爭SAM。2）多胺的氧化4.多胺的生理效應(yīng)

1）促進(jìn)生長2）延緩衰老3）提高作物抗性4）刺激不定根的形成5）調(diào)節(jié)植物的開花過程3.多胺的代謝815.多胺的作用機(jī)理1）促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)的生物合成

PA可穩(wěn)定核酸和核糖體，并促進(jìn)核酸的生物合成2）充當(dāng)植物激素作用的媒介外施IAA，GA，CTK等植物激素可促進(jìn)多胺生物合成；外施ABA抑制PA的合成5.多胺的作用機(jī)理82三、茉莉酸類茉莉酸類（jasmonates，JAs）是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化合物，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了30多種。包括茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（MJ）JA和MJ普遍存在于高等植物中。1.分子結(jié)構(gòu)和生物合成分子結(jié)構(gòu)JA或MJ的異構(gòu)體都具有生物活性，其中以（+）－JA的活性最高。三、茉莉酸類分JA或MJ的異構(gòu)體都具有生物活性，其中以（+）83JA的生物合成途徑是以不飽和脂肪酸亞麻酸為起點(diǎn)。亞麻酸經(jīng)脂氧合酶（lipoxygenase）催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過氧化氫物，再經(jīng)過氧化氫物環(huán)化酶（hydroperoxidecyclase）的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?碳的環(huán)脂肪酸（cyclicfattyacid），最后經(jīng)還原及多次β-氧化而形成JA。生物合成JA的生物合成途徑是以不飽和脂肪酸亞麻酸為起842.茉莉酸類的的生理作用促進(jìn)：乙烯合成，葉片衰老，葉片脫落，氣孔關(guān)閉，呼吸作用，蛋白質(zhì)合成，塊莖形成，提高植物的抗逆性。抑制：種子萌發(fā)，營養(yǎng)生長，花芽形成，葉綠素形成，光合作用。2.茉莉酸類的的生理作用85四、水楊酸（salicylicacid，SA）1.水楊酸的發(fā)現(xiàn)

1763年英國的斯通（E.Stone）首先發(fā)現(xiàn)柳樹皮有很強(qiáng)的收斂作用，可以治療瘧疾和發(fā)燒。

1898年推出乙酰水楊酸（acetylsalicylicacid），在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸（salicylicacid，SA）。四、水楊酸（salicylicacid，SA）862.水楊酸的生物合成化學(xué)名稱是鄰羥基苯甲酸，屬于簡單的酚類化合物。在植物體內(nèi)有兩種存在形式：游離型和結(jié)合型。一般認(rèn)為，SA的生物合成是走莽草酸途徑：即由莽草酸（shikimicacid）經(jīng)苯丙氨酸（phenylalanine）形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸（ocoumaricacid）或苯甲酸轉(zhuǎn)化成SA。2.水楊酸的生物合成873.水楊酸的生理作用1）延緩花瓣衰老2）誘導(dǎo)抗氰呼吸天南星科海芋屬（Arum）開花時溫度上升，比環(huán)境溫度高很多，其原因是佛焰花序開花前，雄花基部產(chǎn)生SA，誘導(dǎo)抗氰的非磷酸化途徑活躍，導(dǎo)致劇烈放熱。3）提高植物抗病力3.水楊酸的生理作用88五、系統(tǒng)素是一種由18個氨基酸組成的肽類，是植物感受創(chuàng)傷的信號分子，在植物防衛(wèi)反應(yīng)中起十分重要的位置。五、系統(tǒng)素89第八節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑一、植物生長促進(jìn)劑1.生長素類（1）種類與IAA結(jié)構(gòu)相似的吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA），它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環(huán)，只是側(cè)鏈的