備課素材：mRNA、tRNA、rRNA在蛋白質(zhì)合成中的作用 高一下學(xué)期生物人教版必修2

mRNA、tRNA、rRNA在蛋白質(zhì)合成中的作用生物體內(nèi)主要有三種不同的RNA分子在基因的表達(dá)過程中起重要的作用。它們是信使RNA（messengerRNA，mRNA）、轉(zhuǎn)移RNA（tranferRNA，tRNA）、核糖體RNA（ribosomalRNA，rRNA）。RNA含有四種基本堿基，即腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶。此外還有幾十種稀有堿基。RNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)主要是由AMP、GMP、CMP和UMP四種核糖核苷酸通過3'，5'磷酸二酯鍵相連而成的多聚核苷酸鏈。天然RNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)，一般并不像DNA那樣都是雙螺旋結(jié)構(gòu)，只有在許多區(qū)段可發(fā)生自身回折，使部分A-U、G-C堿基配對(duì)，從而形成短的不規(guī)則的螺旋區(qū)。不配對(duì)的堿基區(qū)膨出形成環(huán)，被排斥在雙螺旋之外。RNA中雙螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定因素，也主要是堿基的堆砌力，其次才是氫鍵。每一段雙螺旋區(qū)至少需要4～6對(duì)堿基對(duì)才能保持穩(wěn)定。在不同的RNA中，雙螺旋區(qū)所占比例不同。mRNA生物的遺傳信息主要貯存于DNA的堿基序列中，但DNA并不直接決定蛋白質(zhì)的合成。而在真核細(xì)胞中，DNA主要貯存于細(xì)胞核中的染色體上，而蛋白質(zhì)的合成場所存在于細(xì)胞質(zhì)中的核糖體上，因此需要有一種中介物質(zhì)，才能把DNA

上控制蛋白質(zhì)合成的遺傳信息傳遞給核糖體?，F(xiàn)已證明，這種中介物質(zhì)是一種特殊的RNA。這種RNA起著傳遞遺傳信息的作用，因而稱為信使RNA(messageRNA，mRNA)。mRNA的功能就是把DNA上的遺傳信息精確無誤地轉(zhuǎn)錄下來，然后再由mRNA的堿基順序決定蛋白質(zhì)的氨基酸順序，完成基因表達(dá)過程中的遺傳信息傳遞過程。在真核生物中，轉(zhuǎn)錄形成的前體RNA中含有大量非編碼序列，大約只有25%序列經(jīng)加工成為mRNA，最后翻譯為蛋白質(zhì)。因?yàn)檫@種未經(jīng)加工的前體mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差別很大，所以通常稱為不均一核RNA（heterogeneousnuclearRNA，hnRNA）。

tRNA如果說mRNA是合成蛋白質(zhì)的藍(lán)圖，則核糖體是合成蛋白質(zhì)的工廠。但是，合成蛋白質(zhì)的原材料——20種氨基酸與mRNA的堿基之間缺乏特殊的親和力。因此，必須用一種特殊的RNA——tRNA把氨基酸搬運(yùn)到核糖體上，tRNA能根據(jù)mRNA的遺傳密碼依次準(zhǔn)確地將它攜帶的氨基酸連結(jié)起來形成多肽鏈。每種氨基酸可與1-4種tRNA相結(jié)合，現(xiàn)在已知的tRNA的種類在40

種以上。tRNA是分子最小的RNA，其分子量平均約為27000（25000-30000），由70到90個(gè)核苷酸組成。而且具有稀有堿基的特點(diǎn)，稀有堿基除假尿嘧啶核苷與次黃嘌呤核苷外，主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶。這類稀有堿基一般是在轉(zhuǎn)錄后，經(jīng)過特殊的修飾而成的。1969年以來，研究了來自各種不同生物，:如酵母、大腸桿菌、小麥、鼠等十幾種tRNA的結(jié)構(gòu)，證明它們的堿基序列都能折疊成三葉草形二級(jí)結(jié)構(gòu)（圖3-23），而且都具有如下的共性：①

5’末端具有G（大部分）或C。②

3’末端都以ACC的順序終結(jié)。③有一個(gè)富有鳥嘌呤的環(huán)。④有一個(gè)反密碼子環(huán)，在這一環(huán)的頂端有三個(gè)暴露的堿基，稱為反密碼子（anticodon）。反密碼子可以與mRNA鏈上互補(bǔ)的密碼子配對(duì)。⑤有一個(gè)胸腺嘧啶環(huán)。rRNA核糖體是由數(shù)種蛋白和核糖體RNA組成的。以前，人們?cè)O(shè)想核糖體蛋白可能是核糖體的功能部分，而且核糖體RNA的作用是作為大的結(jié)構(gòu)支撐核糖體。然而，現(xiàn)在已經(jīng)清楚在蛋白質(zhì)合成的所有場合，從起始到終止，rRNA都起著關(guān)鍵性的功能上的作用。存在于核糖體上的蛋白的作用還不清楚，可能是在各種核糖體RNA中起穩(wěn)定或定位關(guān)鍵性功能序列的作用。在原核生物中，16SrRNA涉及到起始，通過mRNA起始密碼子上游的核糖體結(jié)合序列(SD序列)和16SrRNA的互補(bǔ)序列之間堿基配對(duì)來實(shí)現(xiàn)起始，有強(qiáng)有力的證據(jù)證明mRNA和rRNA之間相互作用發(fā)生在延伸過程中。23SrRNA好像起了一個(gè)移位的作用，很清楚延伸因子與23SrRNA相互作用。16SrRNA還涉及到終止作用。終止作用可能是16SrRNA與mRNA相互作用或者與釋放因子相互作用來實(shí)現(xiàn)的。有利的證據(jù)證明rRNA在核糖體亞單位的締合中起作用，它不僅在核糖體的譯碼位點(diǎn)上(A或P位點(diǎn)，圖6.34b)定位tRNA，而且還催化肽鍵的形成。負(fù)載的tRNA進(jìn)入核糖體，通過密碼子與反密碼子堿基配對(duì)識(shí)別正確的密碼，但是他們通過tRNA莖環(huán)結(jié)構(gòu)的反密碼子與16SrRNA中的特定區(qū)域相互作用而與核糖體結(jié)合。tRNA的接受端與23SrRNA相互作用。最后，肽基轉(zhuǎn)移酶促反應(yīng)(實(shí)際上是在核糖體的50S亞基上肽鍵的形成)與23SrRNA有關(guān)系。它可能是通過核酶活性催化自身的反應(yīng)。因此，核糖體RNA在翻譯中起重要作用，很顯然核糖體的功能取決于重要RNA種類的存在。snRNA除了上述三種主要的RNA外，細(xì)胞內(nèi)還有小核RNA(smallnuclearRNA，snRNA)。它是真核生物轉(zhuǎn)錄后加工過程中RNA剪接體（spilceosome）的主要成分?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)有五種snRNA，其長度在哺乳動(dòng)物中約為100-215個(gè)核苷酸。snRNA一直存在于細(xì)胞核中，與40種左右的核內(nèi)蛋白質(zhì)共同組成RNA剪接體，在RNA轉(zhuǎn)錄后加工中起重要作用。另外，還有端體酶RNA(telomeraseRNA)，它與