進(jìn)化生物學(xué)課件

第二章生命在地球上的起源1.什么是生命？

生命主要由核酸和蛋白質(zhì)組成的，具有不斷自我更新能力的，以及向多方向發(fā)生突變并可復(fù)制自身的多分子體系。一、生命的本質(zhì)

1a第二章生命在地球上的起源1.什么是生命？生生物體化學(xué)成分的同一性構(gòu)成元素的同一性自然界中有109種元素，其中生物體包含近60種元素，主要有C、H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等2.生命的物質(zhì)基礎(chǔ)分子組成的同一性70%的水無機(jī)物有機(jī)物核酸蛋白質(zhì)糖類脂類維生素dATP,dTTP,dCTP,dGTP(ATP,UTP,CTP,GTP)20種氨基酸（L型）2a生物體化學(xué)成分的同一性構(gòu)成元素的同一性2.生命的物質(zhì)基礎(chǔ)分結(jié)構(gòu)的有序性和功能的復(fù)雜性蛋白質(zhì)的一級、二級、三級、四級結(jié)構(gòu)3a結(jié)構(gòu)的有序性和功能的復(fù)雜性蛋白質(zhì)的一級、二級、三級、四級結(jié)構(gòu)核酸（DNA，RNA）4a核酸（DNA，RNA）4a細(xì)胞、組織、器官、系統(tǒng)、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)5a細(xì)胞、組織、器官、系統(tǒng)、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)5a2.生命活動的基本特征

（1）自我更新6a2.生命活動的基本特征（1）自我（2）自我復(fù)制分子水平細(xì)胞水平個體水平（3）自我調(diào)控（4）自我突變7a（2）自我復(fù)制分子水平（3）自我調(diào)控（4）自我突變7a3.生命與熵熵:是用來表示某個體系混亂程度的物理量。①熵產(chǎn)生：生物體內(nèi)部由于化學(xué)反應(yīng)和擴(kuò)散等不可逆的過程所產(chǎn)生的混亂。熵產(chǎn)生總是大于0，為正值。②熵流：生物體與外界環(huán)境之間的物質(zhì)和能量的交換。熵流有正、負(fù)熵流之分。有機(jī)體熵生物體分解作用大于合成作用，正熵流正熵流能量生物體分解作用小于合成作用，負(fù)熵流負(fù)熵流能量8a3.生命與熵熵:是用來表示某個體系混亂程度的物理量。①熵耗散結(jié)構(gòu):當(dāng)開放系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡態(tài)時出現(xiàn)的有序結(jié)構(gòu)生物體正常生長發(fā)育的條件：熵變≤0生命作為一個開放系統(tǒng)，本身就是一種耗散結(jié)構(gòu)。它需要不斷從環(huán)境汲取負(fù)熵用以克服自身不得不產(chǎn)生的熵。③熵變：生物體在與外界進(jìn)行物質(zhì)和能量的交換過程中，自身的熵處在不斷的變化之中，這種變動為熵變。熵變=熵流+熵產(chǎn)生9a耗散結(jié)構(gòu):當(dāng)開放系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡態(tài)時出現(xiàn)的有序結(jié)構(gòu)生物體正常生長二、生命在地球上的起源（一）人類對生命起源的幾種認(rèn)識2、自生論十七世紀(jì)初，比利時化學(xué)家,生物學(xué)家Van.Helmont（赫爾蒙特）“腐草為螢”“白石化羊”“腐肉生蛆”1、天創(chuàng)論（神創(chuàng)論）10a二、生命在地球上的起源（一）人類對生命起源的幾種認(rèn)識2、自3、生生論（生源論）1669年意大利醫(yī)生F.Redi1864年法國微生物學(xué)家巴斯德11a3、生生論（生源論）1669年意大利醫(yī)生F.Redi1865、新自然發(fā)生論4、天外胚種論（泛胚種論、宇生論）瑞典化學(xué)家阿列紐斯《宇宙的形成》(1907)1959年9月澳大利亞碳質(zhì)隕石（D型，L型消旋氨基酸）1809年，德國自然哲學(xué)家奧肯(Oken):無機(jī)物質(zhì)——原始粘液——有機(jī)物質(zhì)——生命尿素(1828)脂肪(1854)1953年，米勒(MillerS.L.)模擬生命起源最早的生命不是由生物而來，而是無生命的物質(zhì)經(jīng)過化學(xué)途徑逐步演化而來。地球生命源于宇宙太空存在的生命胚種孢子宇宙太空存在組成生命的基本有機(jī)物質(zhì)12a5、新自然發(fā)生論4、天外胚種論（泛胚種論、宇生論）瑞典化學(xué)家（二）生命起源的環(huán)境條件1、地球的誕生

康德—拉普拉斯星云假說13a（二）生命起源的環(huán)境條件1、地球的誕生康德—拉普拉斯星云2、早期地球條件（1）初生大氣（氫和氦）（2）次生大氣（原始大氣）

CO2、CH4、N2、H2O、H2S、NH3、HCN（還原性大氣）（3）原始海洋誕生（4）早期地球上可利用能源熱能太陽能放電CH4、N2、NH3HCN14a2、早期地球條件（1）初生大氣（氫和氦）（2）次生大氣（原始（三）生命起源的過程—生命起源的化學(xué)演化學(xué)說20世紀(jì)70-80年代，澳大利亞西部地區(qū)發(fā)現(xiàn)距今35億年的疊層石,其中含有絲狀藍(lán)綠藻微化石。推測，原始生命誕生的時間可能在距今37-38億年前后。在此之前是生命起源的化學(xué)演化階段，之后為生物學(xué)進(jìn)化階段。46億383735302010現(xiàn)在生物進(jìn)化化學(xué)演化15a（三）生命起源的過程—生命起源的化學(xué)演化學(xué)說20世紀(jì)70-81、由無機(jī)小分子生成有機(jī)小分子化學(xué)演化階段：無機(jī)小分子有機(jī)小分子生物大分子多分子體系原始生命(1)第一次化學(xué)反應(yīng)(2)碳?xì)浠衔?、含氮衍生物的生成①氨基酸的形成H、C、O、N、S、PNH3、H20、CH4、CN、C2、CO、C02、N0316a1、由無機(jī)小分子生成有機(jī)小分子化學(xué)演化階段：無甘氨酸丙氨酸天冬氨酸纈氨酸1953年17a甘氨酸1953年17a②核苷酸的形成1960年Oro利用氰化氫和濃氨溶液發(fā)生反應(yīng)，合成了腺嘌呤。甲烷和氮氣經(jīng)輻射作用產(chǎn)生的丙炔腈與氰酸鹽直接反應(yīng)，生成了胞嘧啶。18a②核苷酸的形成1960年Oro利用氰化氫和濃氨溶液發(fā)生反應(yīng)，1963年以甲醛為原料，人工合成核糖和脫氧核糖得以實現(xiàn)。

據(jù)報道，有人用腺嘌呤、核糖和磷酸二氫銨經(jīng)紫外線照射可獲得腺苷類似物。有人曾將5種核苷，即腺苷、鳥苷、胞苷、尿苷和胸腺苷，分別與磷酸二氫鈉混合僅僅加熱到160℃，保持2h，即可生成5種單核苷酸。③卟啉的生成甲醛和吡咯金屬卟啉復(fù)合物84℃金屬離子

卟啉，核苷酸，氨基酸原始海洋總之，經(jīng)過第二次化學(xué)反應(yīng)，氨基酸、核苷酸和卟啉等簡單有機(jī)物在自然界中合成，并隨著傾盆大雨落在地面，進(jìn)入原始海洋，為蛋白質(zhì)和核酸等生物大分子的起源奠定了基礎(chǔ)。卟啉是生物體內(nèi)某些重要色素的組成部分，如葉綠素、血紅素.卟啉對自然界光合作用的產(chǎn)生至關(guān)重要.19a1963年以甲醛為原料，人工合成核糖和脫氧核糖得以實現(xiàn)。2、由有機(jī)小分子生成生物大分子①蛋白質(zhì)首先起源:奧巴林和原田馨細(xì)菌短桿菌肽和酪桿菌肽的合成以蛋白質(zhì)為模板定向酶促合成。①蛋白質(zhì)首先起源②核酸首先起源③核酸與蛋白質(zhì)共同起源生命起源的化學(xué)演化的實質(zhì)是蛋白質(zhì)的形成與演化，在功能上是先有代謝，后有復(fù)制，認(rèn)為蛋白質(zhì)首先起源。1982年普什納（Prusiner）發(fā)現(xiàn)27KD的Prion或朊病毒。在原始海洋中氨基酸和核苷酸經(jīng)過長期的積累，互相作用，在適當(dāng)?shù)臈l件下(例如，吸附在無機(jī)礦物粘土上)，分別通過縮合作用或聚合作用，形成了原始的蛋白質(zhì)和核酸分子。問題是究竟蛋白質(zhì)首先起源，還是核酸首先起源？20a2、由有機(jī)小分子生成生物大分子①蛋白質(zhì)首先起源:奧巴林和1996年David等在Nature上首次報道了能自我復(fù)制的肽。1994年P(guān)eler等明確提出蛋白質(zhì)自剪接是從前體蛋白質(zhì)內(nèi)切除內(nèi)含肽(intein)，并將外顯肽(extein)以肽鍵相連，從而產(chǎn)生成熟蛋白質(zhì)。②核酸首先起源:里奇和奧格爾生命起源的化學(xué)演化實質(zhì)就是核酸分子的形成與演化，生物體在功能上是先有復(fù)制，后有代謝。認(rèn)為核酸首先起源，因為核酸是遺傳信息的載體，它控制著蛋白質(zhì)的合成等等。1983年Altman和Pace發(fā)現(xiàn)大腸桿菌和枯草桿菌的RnaseP上的RNA部分可獨自加工tRNA前體。1990年Hirata在酵母液泡膜H+-ATPase的a亞基(VMAl)中首次發(fā)現(xiàn)了蛋白質(zhì)自我剪接現(xiàn)象。此后，在古細(xì)菌、真細(xì)菌和真核細(xì)胞中陸陸續(xù)續(xù)發(fā)現(xiàn)了這種現(xiàn)象。21a1996年David等在Nature上首次報道了能自我復(fù)制的1986年，Cech及其同事發(fā)現(xiàn)了嗜熱四膜蟲的內(nèi)含子具有自我剪接活性,從而發(fā)現(xiàn)了核酶（Ribozyme）。1995年Cuenoud等發(fā)現(xiàn)DNA也具有酶活性，最著名的脫氧核酶被命名為“10-23”，它的催化核心由15個核苷酸組成，兩個底物識別臂由6-12個核苷酸組成。它具有高度的序列特異性，可以切割任何嘌呤和嘧啶之間的鍵。22a1986年，Cech及其同事發(fā)現(xiàn)了嗜熱四膜蟲的內(nèi)含子具有自我③核酸與蛋白質(zhì)共同起源:迪肯森蛋白質(zhì)合成的中間產(chǎn)物氨基酸腺苷酸鹽既可以使氨基酸縮合成多肽，又因為它含有堿基又可形成多核苷酸。1994年，趙玉芬、曹培生兩人發(fā)表了“磷?；被帷怂崤c蛋白質(zhì)的共同起源”論文，提出磷酰化氨基酸是核酸和蛋白質(zhì)最小單元的結(jié)合體。1996年7月在法國召開的第11屆國際生命起源大會上，他們發(fā)表了全面闡述新學(xué)說的論文“生命化學(xué)進(jìn)化的基本模型”，其共同起源理論被尊稱為“趙玉芬—曹培生理論”。23a③核酸與蛋白質(zhì)共同起源:迪肯森蛋白質(zhì)合成的（2）核酸和蛋白質(zhì)起源地點的分支學(xué)說①陸地火山起源②原始海洋起源在大陸火山附近水池里生成的大量氨基酸，被強烈的高溫蒸發(fā)干枯，剩下的氨基酸發(fā)生熱聚合脫水而成高聚物—多肽，雨水把多肽帶到原始海洋中，在海水的條件下，多肽經(jīng)過自我裝配形成蛋白質(zhì)。核苷酸經(jīng)過類似的過程也在火山區(qū)形成核酸。1955年，美國學(xué)者Fox及其同事模擬早期地球條件，將若干種氨基酸按一定比例混合，在無水條件下高溫加熱，合成了一種琥珀色的類蛋白質(zhì)。氨基酸和核苷酸可以被吸附在粘土、蒙脫石一類物質(zhì)的活性表面，在適當(dāng)?shù)目s合劑(如羥胺類化合物等)存在時，可以發(fā)生脫水，縮合成高分子量的聚合物1967年霍羅維茨，甘氨酰腺嘌呤核苷酸在堿性溶液中被吸附到蒙脫石的活性表面，經(jīng)聚合產(chǎn)生了多聚甘氨酸(類蛋白質(zhì))。24a（2）核酸和蛋白質(zhì)起源地點的分支學(xué)說①陸地火山起源②原始海洋③深海煙囪起源1985年美國古生物學(xué)家斯坦利(StanleySM)提出。1974年奧巴林在莫斯科生命起源國際討論會提出“原始生命在不同時間，不同地點曾多次發(fā)生、分解又重新形成”1992年美國生物學(xué)家詹姆斯·萊克在大洋底“煙囪”附近找到了在黃石公園熱泉里生存的嗜硫細(xì)菌，說明了深?！盁焽琛睙崛鹪吹姆浅Ｒ?guī)理論有它的可取性。25a③深海煙囪起源1985年美國古生物學(xué)家斯坦利(3、由生物大分子組成多分子體系團(tuán)聚體模型在原始海洋的局部地區(qū)發(fā)生了濃縮，諸如蒸發(fā)作用、粘土吸附等，使生物大分子形成膠質(zhì)小球，漂浮在原始海洋中。這種多分子體系的實驗?zāi)Ｐ椭饕袌F(tuán)聚體模型和類蛋白質(zhì)微球體模型。1952年蘇聯(lián)學(xué)者奧巴林曾將白明膠水溶液和阿拉伯膠水溶液混合，在顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)了許多大小不等的小滴，把它稱為團(tuán)聚體。其后續(xù)試驗用蛋白質(zhì)與核酸、組蛋白和多核苷酸、蛋白質(zhì)與多糖、蛋白質(zhì)與核酸和類脂制成多種多樣的團(tuán)聚體進(jìn)行了有關(guān)特性的研究。發(fā)現(xiàn)在一定條件下團(tuán)聚體可以進(jìn)行所謂的生長、分裂，具備了原始生命的萌芽。26a3、由生物大分子組成多分子體系團(tuán)聚體模型在原始類蛋白質(zhì)微球體模型1959年,美國人Fox把酸性類蛋白質(zhì)放入稀薄的鹽溶液中冷卻，或?qū)⑵淙苡谒箿囟冉档偷?℃，在顯微鏡下觀察會看到大量直徑為0.5-3um的均一球狀小體，即類蛋白質(zhì)微球體。當(dāng)把微球體懸液的pH由3.5上升到4.5或5.5的，在顯微鏡下可清楚地看到微球體具有類似細(xì)胞膜的雙層膜結(jié)構(gòu)。微球體懸液放置一段時間，可以看到出芽。把芽分離出來，置于飽和的類蛋白質(zhì)溶液中，并從37℃冷卻到25℃時，芽開始生長，直到與原來的微球體(母體)一樣大小，變成第二代微球體。27a類蛋白質(zhì)微球體模型1959年,美國人Fox把酸性類蛋白質(zhì)放入4、由多分子體系發(fā)展成原始生命

*原始膜的建立戈爾達(dá)克爾(Goldacre)提出類脂蛋白質(zhì)囊假說。他認(rèn)為，在原始海洋中類脂和蛋白質(zhì)之間相互作用逐漸形成囊狀，把富含有機(jī)物的海水包進(jìn)去，使之成為一個獨立于環(huán)境的原始生命體。在類脂雙分子層表面如果有蛋白質(zhì)分子附著，或蛋白質(zhì)分子嵌入其內(nèi)，這樣以來就很容易地形成了細(xì)胞膜。可見，原始膜的建立并非一件難事，而是生命起源的化學(xué)演化發(fā)展到一定階段的必然產(chǎn)物。28a4、由多分子體系發(fā)展成原始生命*原始膜的建立*開放系統(tǒng)的建立*遺傳密碼的起源奧巴林的研究：無機(jī)小分子有機(jī)小分子生物大分子多分子體系原始生命組蛋白和多核苷酸構(gòu)建的團(tuán)聚體生命現(xiàn)象的本質(zhì)特征是不斷地與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量的交換，作為原始生命體必然是一個開放系統(tǒng)。29a*開放系統(tǒng)的建立*遺傳密碼的起源奧巴林的研究：無機(jī)小三、遺傳密碼的起源與進(jìn)化(一)最早的遺傳密碼

美國生化學(xué)家戴霍夫(Dayhoff)認(rèn)為最早的遺傳密碼為GNC，即三體密碼。所有tRNA的祖先分子中C、G的含量約占2／3以上，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過A、U的含量，隨著生物的進(jìn)化，A、U的含量才逐漸增加。GGC、GCC、GAC、GUC4種密碼分別代表甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和纈氨酸。而這4種氨基酸是蛋白質(zhì)分子中最常見、含量最多的氨基酸，恰巧也是米勒模擬早期地球條件用H2O、H2、CH4和NH3的混合氣體合成的幾種氨基酸。30a三、遺傳密碼的起源與進(jìn)化(一)最早的遺傳密碼美國向著利于生物穩(wěn)定的方向發(fā)展的，向著避免錯誤的方向發(fā)展的。(二)遺傳密碼進(jìn)化的方向

密碼子的第一個堿基也容易讀錯，常常造成氫基酸的變化。不過，第一個堿基讀錯后摻入的氨基酸化學(xué)性質(zhì)相似，均為相同性質(zhì)氨基酸。這也是密碼進(jìn)化中減少錯誤的一種方式。密碼子第三個堿基容易發(fā)生變化,但變化后仍可被攜帶同一種氨基酸的tRNA反密碼子所識別，從而避免了多肽鏈中氨基酸的錯誤替代。第三堿基不同的密碼子簡并為同義密碼，這是密碼子向著減少錯誤的方向進(jìn)化的結(jié)果。(三)遺傳密碼的進(jìn)化過程31a向著利于生物穩(wěn)定的方向發(fā)展的，向著避免錯誤的方向發(fā)展的。(二32a32a第三次擴(kuò)展中出現(xiàn)了起始密碼AUG第四次擴(kuò)展出現(xiàn)了三個無義密碼UGA,UAG,UAA戴霍夫的密碼進(jìn)化路線，在GNC和GNY階段，僅第二位堿基才決定氨基酸的種類，實質(zhì)上相當(dāng)于單體密碼；在RNY密碼中第一位堿基和第二位堿基共同決定氨基酸種類，因此相當(dāng)于二體密碼；在RNN和NNN密碼中，三位堿基都不同程度地參與了氨基酸種類的決定，實質(zhì)上已過渡到真正的三體密碼。密碼的進(jìn)化路線是GNC、GNY、RNY、RNN、NNN,一共出現(xiàn)過四次密碼的擴(kuò)展。33a第三次擴(kuò)展中出現(xiàn)了起始密碼AUG第四次擴(kuò)展出現(xiàn)了三個無義密碼(四)病毒的起源和裸基因?qū)W說病毒的起源目前尚無定論。病毒原本是單細(xì)胞生物，因長期寄生逐漸退化而來；病毒是前細(xì)胞形態(tài)的生命，是由非細(xì)胞形態(tài)的原始生命演化為細(xì)胞形態(tài)的生命之間的過渡類型；病毒是細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)斷落下來的碎片，這些碎片由于偶然的原因進(jìn)入新的細(xì)胞，在那里復(fù)制