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決定果蠅前后軸3組母體效應(yīng)基因包括:前端系統(tǒng)(anteriorsystem)決定頭胸部分節(jié)區(qū)域,后端系統(tǒng)(posteriorsystem)決定分節(jié)腹部,末端系統(tǒng)(terminalsystem)決定胚胎兩端不分節(jié)原頭區(qū)和尾節(jié)。另一組基因即背腹系統(tǒng)(dorsoventralsystem),決定胚胎背–腹軸。第十章、第十一章胚軸形成第1頁(yè)前端組織中心BICOID蛋白濃度梯度和HB蛋白濃度前端系統(tǒng)最少包括4個(gè)主要基因,其中bicoid(bcd)基因?qū)τ谇岸藰?gòu)造決定起關(guān)鍵作用。BCD具有組織和決定胚胎極性與空間圖式功能。

bcd是一種母體效應(yīng)基因,其mRNA由滋養(yǎng)細(xì)胞合成,后轉(zhuǎn)運(yùn)至卵子并定位于預(yù)定胚胎前極。exuperantia、swallow和staufen基因與bcdmRNA定位有關(guān)。第2頁(yè)后端組織中心:NANOS蛋白和CAUDAL蛋白濃度梯度后端系統(tǒng)包括約10個(gè)基因,這些基因突變都會(huì)造成胚胎腹部缺失。在這一系統(tǒng)中起關(guān)鍵作用是nanos(nos)基因。后端系統(tǒng)在控制圖式形成中起作用與前端系統(tǒng)有相同之處,但發(fā)揮作用方式與前端系統(tǒng)不一樣。第3頁(yè)四種形態(tài)發(fā)生素在果蠅受精卵和胚胎中沿前后軸分布濃度變化。第4頁(yè)Nieuwkoop中心:初級(jí)胚胎誘導(dǎo)作用第一階段即受精時(shí),在精子入卵點(diǎn)對(duì)面植物極裂球中,由于動(dòng)物極和植物極細(xì)胞質(zhì)混和造成裂球內(nèi)部背部化決定子激活,這些具有已激活背部決定子稱為Nieuwkoop中心。β-catenin是一種母體效應(yīng)基因,其編碼蛋白質(zhì)β-CATENIN既能錨定細(xì)胞膜上鈣粘著蛋白,又是一種核內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子。β-CATENIN在受精時(shí)卵質(zhì)旋轉(zhuǎn)移動(dòng)過(guò)程中在預(yù)定胚胎背部累積,在整個(gè)早期卵裂階段仍然主要在胚胎背部累積。到卵裂晚期只有Nieuwkoop中心細(xì)胞具有β-CATENIN。β-CATENIN對(duì)于形成背部構(gòu)造是必要。WHY?第5頁(yè)后腦是CNS中唯一在發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)分節(jié)現(xiàn)象部分。神經(jīng)管閉合后,后腦沿前-后軸被劃為8節(jié),成為菱腦節(jié)。每一菱腦節(jié)發(fā)育命運(yùn)是不一樣,這種差異在菱腦節(jié)形成時(shí)已確定。hox基因在后腦沿前后軸分化過(guò)程中起關(guān)鍵作用。第十二章中樞神經(jīng)系統(tǒng)和體節(jié)形成機(jī)制第6頁(yè)BMP:在脊髓最背部頂板及其上方外胚層組織中體現(xiàn),可同步參與不一樣神經(jīng)細(xì)胞群分化。Shh:在脊髓腹側(cè)基板及其下方脊索中體現(xiàn),參與脊髓腹側(cè)神經(jīng)細(xì)胞群特化,具有形態(tài)發(fā)生原特性,能夠濃度依賴性地誘導(dǎo)不一樣類型神經(jīng)元發(fā)育。兩種分泌性因子形成兩個(gè)相反濃度梯度,調(diào)整圖式化基因體現(xiàn)。不一樣區(qū)域體現(xiàn)不一樣圖式化基因產(chǎn)物組合,從而確立了不一樣背腹軸位置神經(jīng)細(xì)胞分化命運(yùn)。隨后,在不一樣背-腹軸區(qū)域體現(xiàn)一組原神經(jīng)基因。脊髓背腹軸分化第7頁(yè)神經(jīng)管細(xì)胞增殖和遷移1.神經(jīng)管細(xì)胞增殖神經(jīng)管形成后,其柱狀上皮變?yōu)榧購(gòu)?fù)層上皮,此時(shí)稱為神經(jīng)上皮或增殖上皮。所有神經(jīng)上皮細(xì)胞以基底面附著于神經(jīng)管管腔,進(jìn)行有絲分裂細(xì)胞均發(fā)覺(jué)于近管腔處。伴隨有絲分裂過(guò)程進(jìn)行,細(xì)胞大量地增殖,直到終止增殖并開(kāi)始它們遷移為止。在神經(jīng)管發(fā)育早期,細(xì)胞周期一般較短,發(fā)育晚期細(xì)胞周期較長(zhǎng),這說(shuō)明伴隨神經(jīng)發(fā)育進(jìn)行,細(xì)胞增殖速度逐漸減慢。第十三章神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育第8頁(yè)神經(jīng)管細(xì)胞遷移在細(xì)胞經(jīng)歷了最后一次有絲分裂之后便停頓DNA合成,停滯于細(xì)胞周期G1期(從有絲分裂到DNA復(fù)制前一段時(shí)期,主要合成RNA和核糖體)。有絲分裂后細(xì)胞開(kāi)始分化并向基板遷移(管壁方向)。由于細(xì)胞聚集,形成外套層。伴隨停頓分裂后細(xì)胞不停加入,外套層逐漸增厚。在外套層和基板之間是邊緣帶,外套層中神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)系統(tǒng)其他部分細(xì)胞突起侵入此層。基板基板邊緣帶邊緣層第9頁(yè)神經(jīng)突起伸長(zhǎng)神經(jīng)元軸突和樹(shù)突伸長(zhǎng)需要新細(xì)胞膜、原生質(zhì)和細(xì)胞骨架成份一起附加到生長(zhǎng)突起中。新膜被附加到突起頂端,而細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞骨架成份被附加到突起基部。在培養(yǎng)神經(jīng)元軸突伸長(zhǎng)期間,分支間距離保持不變,表白軸突生長(zhǎng)是其頂端伸長(zhǎng)成果。第10頁(yè)第十四章附肢發(fā)育和再生能形成一種附肢所有細(xì)胞,稱為附肢域(limbfield)或附肢場(chǎng)。伴隨鳥(niǎo)類和哺乳類中胚層間質(zhì)細(xì)胞進(jìn)入肢區(qū),它們分泌因子誘導(dǎo)肢芽頂端前、后邊緣外胚層細(xì)胞伸長(zhǎng),形成一種增厚特殊構(gòu)造,稱為頂外胚層嵴(apicalectodermridge,AER)。AER是一種臨時(shí)構(gòu)造,對(duì)于附肢繼續(xù)向外生長(zhǎng)是至關(guān)主要。FGF10能夠誘導(dǎo)雞胚背腹交界處外胚層形成AER。在背部化肢芽突變體中,由于沒(méi)有背腹交界,便不能形成AER。第11頁(yè)附肢發(fā)育中最少要求三種類型外胚層和中胚層間互相作用:第一,中胚層起始附肢芽向外生長(zhǎng)和形成AER;第二,AER深入刺激肢芽向外生長(zhǎng)以及肢芽中胚層增殖和分化;第三,附肢芽中胚層提供保持AER所必須刺激。附肢發(fā)育中三個(gè)軸建立具有各自時(shí)間性,它們仿佛是按下列次序決定:前后軸、背腹軸和近遠(yuǎn)軸。第12頁(yè)第十五章眼發(fā)育當(dāng)起源于間腦視泡與頭部外胚層預(yù)定晶狀體相接觸時(shí),它們互相作用,預(yù)定晶狀體外胚層增厚形成晶狀體板(lensplacode),而視泡外壁內(nèi)陷,形成雙層壁視杯(opticcup)。晶狀體板形成后內(nèi)陷形成晶狀體窩(lenspit),繼而脫離表皮形成晶狀體泡(lensvesicle),最后分化為外側(cè)晶狀體上皮和內(nèi)側(cè)晶狀體纖維。視杯外層細(xì)胞產(chǎn)生色素,發(fā)育為色素視網(wǎng)膜(pigmentedretina)。內(nèi)層細(xì)胞迅速增殖并分化為多種光感受器、膠質(zhì)細(xì)胞、中間神經(jīng)元和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,它們共同組成神經(jīng)視網(wǎng)膜(neuralretina)。第13頁(yè)視泡外層內(nèi)陷外胚層增厚形成晶狀體板,視泡外層內(nèi)陷形成雙層視杯。前腦壁視泡晶狀體板晶狀體泡第14頁(yè)眼球壁形成晶狀體泡與表皮脫離之后,視網(wǎng)膜和晶狀體泡誘導(dǎo)覆蓋表皮形成透明角膜(cornea)。視杯邊緣部分色素上皮向晶狀體擴(kuò)散形成虹膜(iris)和睫狀體(ciliarybody)上皮。神經(jīng)嵴起源頭部間質(zhì)聚集形成充滿血管脈絡(luò)膜(choriod)和結(jié)締組織鞏膜(sclera),它們共同起營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)眼球作用。第15頁(yè)變態(tài):在多種動(dòng)物中,個(gè)體發(fā)育要經(jīng)歷一種幼蟲(chóng)期,幼蟲(chóng)具有與成體非常不一樣特點(diǎn),在發(fā)育中形態(tài)和構(gòu)造經(jīng)歷了顯著階段性變化,其中某些器官退化消失,有些得到改造,有些新生出來(lái),從而結(jié)束幼蟲(chóng)期,建成成體構(gòu)造。這種現(xiàn)象統(tǒng)稱為變態(tài)。變態(tài)機(jī)制——激素調(diào)整發(fā)育和細(xì)胞分化。第十六章變態(tài)第16頁(yè)(一)與昆蟲(chóng)變態(tài)有關(guān)激素及其作用激素種類:(1)前胸腺分泌蛻皮激素:負(fù)責(zé)幼蟲(chóng)新殼泌成和硬化、蛹化、蛹?xì)ば纬梢约巴懫び嘘P(guān)生長(zhǎng)與分化。(2)咽側(cè)體分泌保幼激素:抑制上述激素負(fù)責(zé)多種活動(dòng),協(xié)調(diào)控制蛻皮特性發(fā)育。第17頁(yè)蛻皮過(guò)程①蛻皮過(guò)程是在腦中起始,腦中神經(jīng)分泌細(xì)胞在對(duì)神經(jīng)、激素和環(huán)境因子起反應(yīng)中釋放促前胸腺激素(PTTH)。②PTTH刺激前胸腺產(chǎn)生蛻皮激素,蛻皮激素并不是一種活性激素,它只是一種激素原,它必須被轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚?0-羥基蛻皮激素。③每次蛻皮由一次或數(shù)次20-羥基蛻皮激素波動(dòng)引發(fā)。保幼激素①只要保幼激素存在,20-羥基蛻皮激累激起蛻皮造成一種新幼蟲(chóng)齡期。②在最后一次齡期,從腦到咽側(cè)體中間神經(jīng)元抑制咽側(cè)體產(chǎn)生保幼激素,同步體內(nèi)對(duì)已存在保幼激素降解能力增加。第18頁(yè)然而性腺原基正常具有兩種選擇,當(dāng)它分化時(shí),它能發(fā)育為或是卵巢,或是精巢。性腺原基采取分化類型決定了有機(jī)體將來(lái)性別發(fā)育。烏爾夫氏管:中腎管,一般是中腎搜集管,在雄性分化形成輸精管等生殖構(gòu)造??娎帐瞎埽褐心I旁管,在雌性分化為輸卵管等生殖構(gòu)造。第十七章性腺發(fā)育和性別決定哺乳動(dòng)物性腺發(fā)育先通過(guò)一種末分化時(shí)期,此時(shí)性腺既不具有雌性特點(diǎn),也不具有雄性特點(diǎn)。人類性腺原基在妊娠4周時(shí)出現(xiàn)于中間中胚層,直到7周之前始終處于未分化狀態(tài)。生殖嵴上皮增生進(jìn)入其上方疏松結(jié)締組織中形成性索,并在人類妊娠6周時(shí),包圍在遷入性腺生殖細(xì)胞周圍。第19頁(yè)精巢發(fā)育①假如胎兒是XY,那么性索到妊娠8周始終在連續(xù)增殖,并向深處延伸到結(jié)締組織中。這些性索彼此愈合,形成內(nèi)部性索網(wǎng)和在最遠(yuǎn)端較細(xì)睪丸網(wǎng)。②最后睪丸索失去與表面上皮連接并被一層細(xì)胞外基質(zhì)白膜將它們分隔開(kāi),生殖細(xì)胞處于睪丸性索中。在胎兒和童年期這些性索始終是實(shí)心,然而到青春期這些性索變成中空,形成精小管,生殖細(xì)胞開(kāi)始精子形成。③精子通過(guò)睪丸網(wǎng)、輸出管(中腎殘余物)、烏爾夫氏管(中腎搜集管,在雄性它分化形成輸精管)進(jìn)人泄殖腔并排出體外。④在胎兒發(fā)育時(shí)期,睪丸中間質(zhì)細(xì)胞已分化為睪丸間質(zhì)細(xì)胞,它們能分泌睪丸酮。睪丸索細(xì)胞分化為支持細(xì)胞,它們?yōu)榫犹峁I(yíng)養(yǎng)和分泌抗烏爾夫氏管激素。第20頁(yè)卵巢發(fā)育①雌性生殖細(xì)胞位于接近性腺外表面。不像雄性性索繼續(xù)增殖,在XX性腺中,起初性索退化。②很快上皮產(chǎn)生一組新性索,它并不深入到基質(zhì)中,而是停留在性腺外表面(皮質(zhì))附近。因此,它們被稱為皮質(zhì)性索。③這些性索斷裂成簇,每個(gè)簇圍繞一種生殖細(xì)胞,此時(shí)生殖細(xì)胞將變?yōu)槁眩瑖@上皮性索將分化為顆粒細(xì)胞,而卵巢間質(zhì)細(xì)胞分化為卵泡膜細(xì)胞。卵泡膜細(xì)胞和顆粒細(xì)胞共同形成卵泡,圍繞著生殖細(xì)胞。它們能夠分泌類固醇激素,每個(gè)卵泡只具有一種生殖細(xì)胞。④雌性繆勒氏管保持完整并分化為輸卵管、子宮、子宮頸和上陰道。烏爾夫氏管因喪失睪丸酮影響而退化。第21頁(yè)一、哺乳動(dòng)物染色體性別決定哺乳動(dòng)物性別決定嚴(yán)格地是由染色體決定,一般不受環(huán)境影響。在大多數(shù)情況下,雌性是XX,而雄性是XY。每個(gè)個(gè)體最少必須具有一種X染色體。Y染色體攜帶一種基因,它編碼精巢決定因子,這個(gè)因子組織性腺發(fā)育為精巢。假如精子即不含X染色體,也不含Y染色體(XO),受精卵產(chǎn)生個(gè)體形成纖維性生殖嵴,它既不形成精子,也不形成卵子。第二個(gè)X或Y染色體對(duì)形成性腺和保持功能是必需:只具有一種X染色體,而不具有第二個(gè)X或Y染色體人發(fā)育為雌性,形成卵巢,但卵巢中并不含卵泡。第22頁(yè)果蠅中染色體性別決定在果蠅中性別決定是通過(guò)平衡X染色體上雌性決定因子和常染色體(非性染色體)上雄性決定因子實(shí)現(xiàn)。假如在二倍體細(xì)胞(1X:2A)中只有一種X染色體為雄性;假如在二倍體細(xì)胞(2X:2A)中存在兩個(gè)X染色體則為雌性。因此XO果蠅是不育雄性。昆蟲(chóng)中能夠看到雌雄嵌合體,當(dāng)一種X染色體從胚胎一種細(xì)胞核中失去后能產(chǎn)生這種現(xiàn)象。(1X:2A)(2X:2A)在果蠅性別決定中,Y染色體一點(diǎn)也不起作用,它只對(duì)確保雄性生殖能力是必須。Y染色體只在發(fā)育晚期精子形成期間是有活性。第23頁(yè)第十八章生殖細(xì)胞發(fā)生生殖質(zhì)與生殖細(xì)胞分化在胚胎發(fā)育早期生殖細(xì)胞就已經(jīng)決定動(dòng)物,其生殖細(xì)胞起源于原生殖細(xì)胞(primordialgermcell,PGC)。原生殖細(xì)胞通過(guò)遷移,進(jìn)入發(fā)育中生殖腺原基—生殖嵴(genitalridge)分化成為生殖細(xì)胞。而原生殖細(xì)胞起源能夠追溯到更早期胚胎發(fā)育階段。第24頁(yè)線蟲(chóng)P顆粒

線蟲(chóng)第4次卵裂結(jié)束時(shí),便產(chǎn)生了生殖細(xì)胞譜系,所有生殖細(xì)胞都來(lái)自P4分裂球。線蟲(chóng)未受精卵中均勻分布生殖質(zhì)—P顆粒(posteriorgranules),在受精后迅速地集中到預(yù)定胚胎后部。生殖細(xì)胞形成和P顆粒分布關(guān)系說(shuō)明,

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