植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸與

第五章

植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)、植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)诙?jié)、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理第三節(jié)、植物體內(nèi)有機(jī)物的分配第四節(jié)、影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)沫h(huán)境因素第五節(jié)、植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

復(fù)雜多細(xì)胞生物體，其細(xì)胞間既存在著精細(xì)的分工，同時(shí)有著密切的聯(lián)系和協(xié)作——統(tǒng)一的整體。

細(xì)胞、組織、器官間相互聯(lián)系的內(nèi)在因素：

1、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的相互交流；

2、激素的合成、運(yùn)輸與作用；

3、信息的接收與信號(hào)傳導(dǎo)第一節(jié)、植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸

植物體內(nèi)有機(jī)物合成的場(chǎng)所（葉片）和貯藏（或消耗）場(chǎng)所在空間存在著一定的距離，因此二者間必然存在著一個(gè)運(yùn)輸過(guò)程。植物有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸=動(dòng)物血液循環(huán)

有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸是決定作用產(chǎn)量的重要因素，要使較高的生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，關(guān)鍵——有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸和分配。一、植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸系統(tǒng)1、短距離運(yùn)輸：

短距離運(yùn)輸系統(tǒng)胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸——細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。質(zhì)外體運(yùn)輸細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙中的物質(zhì)運(yùn)輸，主要是擴(kuò)散作用。共質(zhì)體運(yùn)輸物質(zhì)通過(guò)胞間連絲、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞間的運(yùn)輸。共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替運(yùn)輸——轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸：細(xì)胞質(zhì)——細(xì)胞器間的物質(zhì)運(yùn)輸內(nèi)吞小泡溶酶體質(zhì)膜細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)輸小泡分泌小泡高爾基體細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)：核膜

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

高爾基體

溶酶體細(xì)胞間運(yùn)輸：質(zhì)外體運(yùn)輸——細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙溶質(zhì)的擴(kuò)散；

共質(zhì)體運(yùn)輸——經(jīng)胞間連絲、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的胞間運(yùn)輸。

共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替運(yùn)輸——轉(zhuǎn)移細(xì)胞：

特點(diǎn)：

存在有大量胞間連絲；質(zhì)膜表面積大；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器發(fā)達(dá)；富含ATP；2、長(zhǎng)距離運(yùn)輸——輸導(dǎo)組織運(yùn)輸木質(zhì)部運(yùn)輸；韌皮部運(yùn)輸；

維管束鞘韌皮部木質(zhì)部二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较颦h(huán)割實(shí)驗(yàn)環(huán)割實(shí)驗(yàn)14CO2KH232PO4蠟紙韌皮部中出現(xiàn)較多的14C和32P，說(shuō)明什么？放射性同位素實(shí)驗(yàn)

環(huán)割、放射性同位素實(shí)驗(yàn)說(shuō)明：

1、植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕緩绞琼g皮部；

2、葉子的同化產(chǎn)物進(jìn)入韌皮部后既可向上運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的頂芽、幼葉或果實(shí)，也可向下運(yùn)輸?shù)礁炕虻叵沦A藏器官。甚至在同一篩管中進(jìn)行著雙向運(yùn)輸。

3、有機(jī)物在韌皮部中主要行縱向同側(cè)運(yùn)輸；

4、木本植物根部貯藏的糖類或形成的有機(jī)氮化物是由木質(zhì)部向上運(yùn)輸；

5、根部吸收的水、礦質(zhì)是由木質(zhì)部上運(yùn)，葉子吸收的礦質(zhì)及老葉中撤退出的礦質(zhì)離子是經(jīng)韌皮部運(yùn)輸?shù)?。三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问胶退俣?/p>

（一）運(yùn)輸?shù)男问窖芯糠椒ǎ汉Y管汁液分析法、同位素示蹤法。蚜蟲吻剌篩管分子

1、篩管汁液成份很復(fù)雜，有碳水化合物、含氮化合物、有機(jī)酸、維生素、激素、無(wú)機(jī)離子、病毒和類菌原體等。

2、篩管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要運(yùn)輸形式。有些樹木（蘋果、櫻桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）為運(yùn)輸形式。

3、篩管汁液中含氮化合物的運(yùn)輸形式是氨基酸和酰胺。（二）運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>

速度：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)被運(yùn)輸?shù)姆肿铀叩木嚯x；

速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)運(yùn)輸?shù)目偭浚?/p>

比集運(yùn)量：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)母晌镔|(zhì)量（SMT）；

植物有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?0~100cm/h：如大豆為84~100；甘蔗為270；柳樹為100；比集運(yùn)量一般為：1~20g·cm-2

·h-1

四、韌皮部的裝載與卸出1、裝載途徑：質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑；質(zhì)外體途徑：開(kāi)放連續(xù)的自由空間，有機(jī)物移動(dòng)是物理性的被動(dòng)過(guò)程，速度快。葉肉細(xì)胞同化產(chǎn)物運(yùn)出進(jìn)入質(zhì)外體空間到達(dá)小葉脈外須體篩管-伴胞復(fù)合體主動(dòng)吸收共質(zhì)體途徑：

胞間連絲把細(xì)胞聯(lián)系起來(lái)形成一個(gè)連續(xù)體，在該連續(xù)體中光合產(chǎn)物通過(guò)胞間連絲進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體。

有機(jī)物在韌皮部的裝載有質(zhì)外體途徑，也有共質(zhì)體途徑，也可交替進(jìn)行，相互轉(zhuǎn)換。

維管束鞘細(xì)胞

韌皮部薄壁細(xì)胞伴胞篩管分子2、卸出途徑：質(zhì)外體、共質(zhì)體途徑;

①正在發(fā)育的嫩葉、根尖，蔗糖卸出通過(guò)共質(zhì)體途徑，即經(jīng)胞間連絲到達(dá)庫(kù)細(xì)胞。

②甘蔗、甜菜等貯藏薄壁細(xì)胞與庫(kù)細(xì)胞無(wú)胞間連絲，蔗糖送到質(zhì)外體后水解為葡萄糖和果糖，被庫(kù)細(xì)胞吸收后再次合成蔗糖，進(jìn)入液泡。

③大豆、玉米等種子中，母體和胚性組織間也無(wú)胞間連絲，蔗糖經(jīng)過(guò)外質(zhì)體直接進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞。蔗糖胞間連絲蔗糖葡萄糖果糖蔗糖細(xì)胞壁受體(庫(kù))細(xì)胞液泡蔗糖篩管分子第二節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

1、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)（pressureflowtheory）

德國(guó)人E.Münch提出(1930)，其基本論點(diǎn)是同化物在篩管中隨著液體的流動(dòng)而移動(dòng)，流動(dòng)的動(dòng)力是由于輸導(dǎo)組織兩端的壓力勢(shì)差。該學(xué)說(shuō)得到了較多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但也存在下列問(wèn)題：（1）按運(yùn)輸速度計(jì)算，需的壓力比實(shí)際測(cè)得的大10倍以上；（2）該學(xué)說(shuō)無(wú)法解釋同一篩管分子中的雙向運(yùn)輸。移去溶質(zhì)溶質(zhì)加入壓力流動(dòng)模型生產(chǎn)細(xì)胞：成熟葉細(xì)胞光合作用不斷產(chǎn)生溶質(zhì)，維持低滲透勢(shì)。

導(dǎo)管（相當(dāng)于模型中的D管）上運(yùn)水分；篩管（模型中的C管）下運(yùn)有機(jī)物質(zhì)。消耗細(xì)胞：根、果實(shí)、分生組織等的生長(zhǎng)、呼吸、貯藏等消耗溶質(zhì)，維持高滲透勢(shì)。2、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)(cytoplasmicpumpingtheory)3、收縮蛋白學(xué)說(shuō)（contractileprotintheory）4、電滲假說(shuō)（electronosmosistheory）第三節(jié)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的分配

一、代謝源與代謝庫(kù)

制造并輸出有機(jī)物的部位或器官稱為代謝源(metabolicSource)，如成熟的葉片。

消耗或貯藏有機(jī)物的部位或器官稱為代謝庫(kù)(metabolicSink)，如旺盛生長(zhǎng)的頂芽、幼葉及果實(shí)、塊根、塊莖等。源-庫(kù)單位(sour-cesinkunit)：通常把在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源、庫(kù)及其連接二者的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源—庫(kù)單位。

源庫(kù)間的關(guān)系：（1）源對(duì)庫(kù)的影響；（2）庫(kù)容能力對(duì)源的影響；（3）庫(kù)對(duì)源的反饋?zhàn)饔?；?）庫(kù)對(duì)源的“動(dòng)員”和“征調(diào)”作用；二、同化產(chǎn)物的配置葉片光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)的去向：

1、代謝利用：通過(guò)呼吸作用為細(xì)胞的生長(zhǎng)與代謝提供能量和碳架，維持光合系統(tǒng)自身的需要。2、合成暫時(shí)的貯藏化合物：主要以淀粉（或蔗糖）的形式貯藏在葉綠體、胞質(zhì)、液泡（蔗糖）中。

3、從葉片輸出到植株其他部位：成熟葉片的光合產(chǎn)物大部分以蔗糖的形式向外運(yùn)輸。三、有機(jī)物分配的基本規(guī)律

1、葉片的光合產(chǎn)物首先滿足自身的需，有余才外運(yùn)；葉片輸出的光合產(chǎn)物優(yōu)先供給當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心；

2、同一時(shí)期存在有多個(gè)生長(zhǎng)中心時(shí)，處于不同部位的葉片其光合產(chǎn)物的分配有“同側(cè)運(yùn)輸、就近供給”的特點(diǎn)；

3、幼葉是有機(jī)物輸入的對(duì)象（庫(kù)），長(zhǎng)成后則為輸出器官（源）。葉片衰老死亡前會(huì)將大部分有機(jī)分解運(yùn)出——“撤退”。

4、一年生或多年生一次性開(kāi)花結(jié)果的植物，在其生殖器官發(fā)育成熟過(guò)程中會(huì)將母體植株的營(yíng)養(yǎng)物（幾乎是全部）征調(diào)用于果實(shí)或種子發(fā)育成熟。

5、植物體內(nèi)有機(jī)物的分配決定于源的供應(yīng)能力、庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸能力。其中庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力占主導(dǎo)地位。代謝強(qiáng)的庫(kù)獲得的光合產(chǎn)物相對(duì)較多。第四節(jié)

影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)沫h(huán)境因素氣溫土溫0C菜豆葉中碳水化合物運(yùn)輸與溫度的關(guān)系溫度對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸方向的影響1、溫度：溫度對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸速度的影響土溫

低溫：

呼吸減弱，運(yùn)輸動(dòng)力減少；篩管汁液粘度增大，運(yùn)輸阻力增大；高溫：

呼吸消耗增強(qiáng)，供應(yīng)能力減少；酶鈍化、篩孔堵塞；方向：土溫大于氣溫時(shí)，光合產(chǎn)物向根部運(yùn)輸增多；反之向頂端運(yùn)輸。

2、光照：

一般植物在光下有機(jī)物運(yùn)輸加快，其原因與光下供應(yīng)能力增強(qiáng)及運(yùn)輸?shù)哪芰吭龆嘤嘘P(guān)。光對(duì)有機(jī)物的分配也有影響，但不同植物表現(xiàn)不一，不同研究者所得結(jié)果也不一致。

3、水分：

缺水條件下植物體的有機(jī)物運(yùn)輸顯著受阻；其原因是：