生態(tài)學基礎（專升本學習資料）

生態(tài)學基礎（專升本學習資料）第一章緒論第一節(jié)生態(tài)學的概念和研究內容1.生態(tài)學的概念經典定義：生態(tài)學是研究生物及其居住環(huán)境的科學。（1866年德國?？藸枺┥鷳B(tài)系統(tǒng)生態(tài)學時期定義：研究生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的科學。（奧德姆）現代生態(tài)學定義：研究生物及人類生存條件、生物及其群體與環(huán)境相互作用的過程及其規(guī)律的科學。2.生態(tài)學的研究對象和內容（1）研究對象：生態(tài)系統(tǒng)（2）研究內容：生態(tài)系統(tǒng)內各層次、各要素的相互作用規(guī)律①個體生態(tài)學（其基本內容與生理生態(tài)學相當）②種群生態(tài)學③群落生態(tài)學④生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學⑤景觀生態(tài)學⑥全球生態(tài)學3.生態(tài)學的分支學科（1）根據組織層次分類，可分為：個體生態(tài)學、種群生態(tài)學、群落生態(tài)學、生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學、景觀生態(tài)學、區(qū)域生態(tài)學和全球生態(tài)學（2）根據生物類群分類，可分為：普通生態(tài)學、動物生態(tài)學、植物生態(tài)學和微生物生態(tài)學（3）根據生境類型分類，可分為：陸地生態(tài)學和水域生態(tài)學（4）根據研究方法分類，可分為：野外生態(tài)學、實驗生態(tài)學和理論生態(tài)學（5）根據交叉學科分類，可分為：生理生態(tài)學、分子生態(tài)學、數學生態(tài)學和化學生態(tài)學等（6）根據應用領域分類，可分為：農田生態(tài)學、農業(yè)生態(tài)學、森林生態(tài)學和人類生態(tài)學等第二節(jié)生態(tài)學的發(fā)展簡史及發(fā)展趨勢1.生態(tài)學的發(fā)展簡史一般地說生態(tài)學的發(fā)展歷程可劃分為4個時期：（1）生態(tài)學的萌芽時期（17世紀前）（2）生態(tài)學的建立時期（17世紀至19世紀）：1866年海克爾首次提出生態(tài)學這一科學名詞（3）生態(tài)學的鞏固時期（20世紀初至20世紀30年代）：生態(tài)學發(fā)展達到第一個高峰，出現生態(tài)學同其他學科的叫滲透交叉；生態(tài)學學派分化（4）現代生態(tài)學時期（20世紀30年代至今）：1935年坦斯利首先提出生態(tài)系統(tǒng)的概念，1939年提出“生態(tài)平衡”的概念2.現代生態(tài)學的發(fā)展趨勢（1）生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學的研究成為主流：系統(tǒng)分析方法成為生態(tài)學的方法論基礎（2）從描述性科學走向實驗、機理和定量研究（3）現代生態(tài)學向宏觀和微觀兩極發(fā)展（4）應用生態(tài)學發(fā)展迅速，實踐應用性更強（5）人類生態(tài)學的興起和生態(tài)學與社會科學的交叉融合第三節(jié)生態(tài)學的研究方法1.野外調查：迄今尚難以或無法使自然現象全面地在實驗室內再現，故野外調查仍是生態(tài)學研究的基本方法2.實驗研究：包括控制實驗和實驗室分析3.模型模擬研究：主要通過系統(tǒng)分析來研究生態(tài)系統(tǒng)，是把研究對象視為系統(tǒng)的一種研究和解決問題的方法（ps：系統(tǒng)分析指有步驟地收集系統(tǒng)信息，通過建立與系統(tǒng)結構、功能有關的數學模型，利用計算機對信息進行整理、加工。綜合，從而能解釋與研究對象有關的現象，對系統(tǒng)的行為和發(fā)展作出評價和預測，并對系統(tǒng)作出適當調控的一種方法。）第二章生物與環(huán)境第一節(jié)環(huán)境與生態(tài)因子1.環(huán)境的概念及其類型（1）環(huán)境的概念：影響生物的各種外在因素的總和（2）環(huán)境的類型按環(huán)境的主體可分為：以人為主題的人類環(huán)境和以生物為主題的生物環(huán)境按環(huán)境的性質可分為：自然環(huán)境、半自然環(huán)境和社會環(huán)境按人類對環(huán)境的影響可分為：原生環(huán)境和次生環(huán)境按環(huán)境范圍大小可分為：宇宙環(huán)境、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境和內環(huán)境2.生態(tài)因子的概念與分類（1）生態(tài)因子的概念構成環(huán)境的各要素稱為環(huán)境因子。定義：環(huán)境因子中一切對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的因子稱為生態(tài)因子。生態(tài)因子中生物生存不可缺少的因子稱為生物的生存因子（或生存條件、生活條件）。（2）生態(tài)因子的分類根據生態(tài)因子的性質，通?？蓺w納為五大類：①氣候因子（指光、溫度、濕度、降水量和大氣運動等因子）②土壤因子（指土壤的物理性質、化學性質、營養(yǎng)狀況等）③地形因子（指地表特征）④生物因子（指同種或異種生物之間的相互關系）⑤人為因子（指人類活動對生物和環(huán)境的影響）根據有機體對生態(tài)因子的反應和適應性特點，將周期變動的生態(tài)因子又分類為：①第一性周期因素（指由地球自轉或公轉形成的光、溫度和潮汐的日、月、季節(jié)、年的周期性變化的因素）②次生性周期因素（取決于第一性周期因素引起的周期性變化，如大氣濕度、降水量等）③非周期性因素（指突發(fā)性或間斷性出現因素，如暴雨、山洪、地震等突發(fā)性災難）3.生態(tài)因子的作用規(guī)律（1）綜合作用：各因子相互影響、相互交叉綜合作用于生物Ps：生態(tài)因子綜合作用構成生物的生態(tài)環(huán)境。（2）主導因子作用：因子的作用有主有次定義：在一定條件下起綜合作用的諸多生態(tài)因子中，有一個或少數幾個對生物起主要的、決定性的作用的因子，稱為主導因子，其他的因子則為次要因子。Ps：生態(tài)因子的主次在一定條件下可以發(fā)生轉化，某特定條件下的主導因子在另一條件下會降為次要因子。（3）直接作用和間接作用：有的因子直接影響生物，有的通過其它因子間接作用Ps：直接作用的因子如光照、溫度、水分狀況等，間接作用的因子如地形因子中的坡向、坡度、海拔高度及經緯度等。（4）階段性作用：因子在生物的不同發(fā)育時期的作用及效果不同生物生長發(fā)育不同階段對生態(tài)因子的需求不同，具有階段性特點。（5）不可代替性和補償作用：各因子同等重要不可代替，但可以相互補償（6）限制性作用及生物的耐受性：當因子超過生物的耐性范圍或不適于生物，就會限制其它因子的作用，限制生物的生存發(fā)展①利比希最小因子定律：在一定穩(wěn)定狀態(tài)下，任何特定因子的存在量低于某種生物的最小需要量，是決定該物種生存或分布的根本因素。②謝爾福德耐性定律：生物的存在與繁殖，要依賴于綜合環(huán)境因子的存在，只要其中一項因子的量（或質）不足或過多，超過了某種生物的耐性限度，則該物種不能生存，甚至滅絕。生物對其生存環(huán)境的適應有一個生態(tài)學最小量和最大量的界限，生物只有處于這兩個限度范圍之間才能生存，這個最小到最大的限度稱為生物的耐性范圍。每一個物種對環(huán)境因子適應和范圍的大小即為生態(tài)幅，生態(tài)幅較窄的因子決定生物的分布范圍。生物對某一生態(tài)因子的耐性是長期進化的結果，隨環(huán)境條件的變化，生物的耐性也不斷變化。一種生物對不同生態(tài)因子的耐性限度不同，不同生物對同一生態(tài)因子的耐性限度也不相同。同種生物在不同發(fā)育階段對多種生態(tài)因子的耐性范圍不同，繁殖期對生態(tài)條件的要求最嚴格、耐性范圍最窄。生物耐性限度的改變往往遵循用進廢退原則。生物的耐性范圍還可以通過人為馴化的方法來改變。生物的最終分布區(qū)域決定于該生物對多種因子的耐性范圍。③限制性作用：限制性作用源于生物對生態(tài)因子的耐性。生物在一定環(huán)境中生存，必須得到生存發(fā)展的多種生態(tài)因子，當某種生態(tài)因子不足或過量都會影響生物的生存和發(fā)展，這個因子就是限制因子。限制因子是相對的，不是絕對的，當原來的限制因子比較適合時，其他相對缺乏或過量的生態(tài)因子會上升為新的限制因子。限制因子并不等于主要作用因子。改善生態(tài)環(huán)境中的限制因子，得到的效益是最大的。第二節(jié)生物與光因子光的生態(tài)作用：太陽光是地球上所有生物得以生存和繁殖的最基本的能量源泉，地球上生物生活所必需的全部能量，都直接或間接地源于太陽光。太陽光本身又是一個十分復雜的環(huán)境因子，太陽光輻射的強度、質量機器周期性變化對生物的生長發(fā)育和地理分布都產生著深刻的影響。光對生物的作用主要在光照強度、光照時間和光譜成分三個方面。1.生物與光質（1）生理輻射單色光的波長范圍是380-760nm，光合作用的光譜范圍就是在可見光區(qū)內。定義：紅橙光主要被葉綠素吸收，對葉綠素的形成有促進作用；藍紫光也能被葉綠素和類胡蘿卜素吸收，因此，把這部分光輻射稱為生理有效輻射，占總輻射的40%-50%。綠光很少被吸收利用，被稱為生理無效輻射。Ps：紅光有利于糖類的合成；藍光有利于蛋白質的合成；藍紫光和青光對植物伸長有抑制作用，是植物矮化；紅光與遠紅光是引起植物光周期反應的敏感光質。（2）紅外光和紫外光紅外光能被動物組織中的水吸收，主要作用是產生熱效應，吸收紅外光能使體溫升高。紫外光主要引起化學反應，它有殺菌作用、產生紅疹、引起皮膚癌和促進抗軟骨?。ㄘE?。┑木S生素D的合成。紫外光能被原生質吸收，大劑量紫外光能使植物致死。昆蟲對紫外光產生趨光性。2.生物與光照強度（1）光照強度對生物的影響定義：光照強度是指單位面積上太陽光輻射量的大小。在一定范圍內，光合作用的效率與光照強度成正比，但到達一定強度若繼續(xù)增加光照強度，光合作用的效率不再增長，這時的光照強度稱為光飽和點。在光照不足時，植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡之處，成為光補償點。光補償點的光照強度就是植物開始生長和進行凈光合生產所需要的最小光照強度。光促進組織和器官的分化，制約著器官的生長發(fā)育速度使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例，叫光的形態(tài)建成作用。弱光下植物色素不能形成，細胞縱向伸長，糖類物質含量低，植株為黃色軟弱狀，發(fā)生黃化現象。（2）生物對光照強度的適應類型植物長期適應一定光照強度便形成了不同的生態(tài)適應類型：①陽生植物：在強光下才能生長發(fā)育良好，而在隱蔽和弱光下生長發(fā)育不良的植物。葉子排列稀疏，角質層較發(fā)達，在單位面積上氣孔增多，葉脈密，機械組織發(fā)達。如喬木、旱生植物、蒲公英等。②陰生植物：需要在較弱的光照條件下生長，不能忍耐高強度光照的植物。枝葉茂盛，沒有角質層或角質層很薄，氣孔與葉綠體比較少，光補償點較低，光合速率和呼吸速率都比較低。如苔蘚類、部分蕨類、連錢草、鐵杉、人參、三七等。③耐陰植物：對光照具有較廣的適應能力，但最適應的還是在完全的光照下生長。如葉菜類、一些豆科植物等。3.光照與日照長度定義：日照長度是指白晝的持續(xù)時間或太陽的可照射時數。日照長度的變化對動植物的生長發(fā)育有重要的生態(tài)作用，使生物具有晝夜節(jié)律和光周期現象。（1）晝夜節(jié)律：生物對晝夜交替周期性變化的適應形成了晝夜節(jié)律，即24小時循環(huán)一次，又叫日節(jié)律。Ps：在生物機體內部也有自發(fā)性和自運性的內源節(jié)律，因為這種離開外部世界“時間線索”的內源節(jié)律不是精確的24小時，因此稱為似晝夜節(jié)律。如生物鐘。（2）光周期現象：指由于分布在地球各地的動植物長期生活在各自光周期環(huán)境中，在自然選擇和進化中形成了各類生物所特有的對日照長度變化的反應方式。根據對日照長度的反應類型可把植物分為：①長日照植物：在光照時間超過一定數值才能進行生殖誘導并開花，否則只進行營養(yǎng)生長不能進行生殖生長轉化。如牛蒡、鳳仙花、冬小麥、大麥、油菜、甜菜和蘿卜等。②短日照植物：通常是在日照時間短于一定數值才開花，否則在長日照下就只進行營養(yǎng)生長，在早春或深秋開花。如牽牛、蒼耳、菊類、水稻、玉米、大豆、煙草、麻和棉等。③日中性植物：只要其它條件合適，在任意日照條件下都能開花。如黃瓜、番薯、四季豆和蒲公英等。一般認為短日照植物起源于低緯度地區(qū)（北半球的南方），長日照植物起源于高緯度地區(qū)（北半球的北方）。短日照植物可在北方獲得加長的營養(yǎng)生長期，北方品種在南方種植可提前進入生殖生長。動物對光周期的適應形成了長日照獸類和短日照獸類。第三節(jié)生物與溫度因子1.溫度因子的生態(tài)作用（1）溫度與生物的生長定義：生物學常用溫度系數（Q10）表示溫度對生物生長或生化反應速度的影響程度，及溫度每升高10℃生長或反應速度增加的倍數。最低溫度、最適溫度和最高溫度稱酶活性的“三基點”溫度。生物生長與溫度的關系也服從“三基點”溫度。（2）溫度與生物的發(fā)育生物的生活周期包括個體的營養(yǎng)生長和生殖生長兩個重要的發(fā)育階段，生物只有通過生殖階段才能繁衍后代。某些植物如冬小麥、油菜等一定要經過一個低溫階段，才能誘導進入生殖期，進行花芽分化，這個低溫階段稱為“春化”過程。生物發(fā)育調節(jié)對溫度依賴性的最普遍表現是對有效積溫有嚴格要求。每一個發(fā)育階段都必須滿足一定的有效積溫，才能完成該發(fā)育階段。（3）溫度與生物的地理分布決定生物分布的因子絕不僅是溫度因子，但它是影響生物分布最重要的因子。溫度和降水共同作用，決定著生物群落在地球分布的總格局。（4）有效積溫法則定義：植物在生長發(fā)育過程中，需從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個發(fā)育階段所需要的總熱量是一個常數，這個總熱量可用有效積溫表示。（又稱有效積溫定律，1735年雷米爾概括的）植物在生長發(fā)育期間的溫度低于一定臨界值時，植物生長即停止，這時的溫度是無效的，這個最低的臨界溫度稱為生物學零度，即發(fā)育起點溫度。在一定生育期內，高于生物學零度的溫度叫活動溫度，有效溫度是活動溫度減去生物學零度，有效積溫是一定生育期內有效溫度的總和。Ps：意義是植物熟制的安排；農業(yè)生產和蟲害預報。一般而言，高緯度地區(qū)栽培的植物，其整個生育期所需有效積溫較少，反之則較多。2.節(jié)律性變溫的生態(tài)作用（1）溫周期現象定義：植物對溫度有節(jié)奏的晝夜變化的反應稱為溫周期現象。變溫對種子萌發(fā)、個體形態(tài)分化和協(xié)調生長有促進作用。多數植物，日溫差越大，干物質積累越多，產量越高，而且品質越好，表現在蛋白質、糖分含量提高等。（2）物候節(jié)律定義：溫度的季節(jié)變化形成相對穩(wěn)定的年周期性變化，生物長期適應于這種節(jié)律性變化，形成相應的生長發(fā)育節(jié)律稱為物候。（3）休眠和滯育定義：休眠指生物的潛伏、蟄伏或不活動狀態(tài)，是抵御不利環(huán)境的一種有效的生理機制。大多數冬眠、夏眠是對極端溫度的適應。休眠能使動物最大限度的減少能量消耗。植物種子的休眠現象和后熟作用是植物對不利環(huán)境條件的一種適應。采用低溫和潮濕的環(huán)境增加種皮透性以及打破休眠的措施可以促進種子的萌發(fā)，林業(yè)上常常使用的“層積法”就是以此為依據的。3.極端溫度的生態(tài)作用定義：生活在高緯度地區(qū)的恒溫動物，其身體往往比生活在低緯度地區(qū)的同類個體大，因為個體大的動物，其單位體重散熱量相對較少，這就是貝格曼規(guī)律。恒溫動物身體的突出部分，如四肢、尾巴、外耳等在低溫環(huán)境中有變小變短的趨勢，這也是減少散熱的一種形態(tài)適應，這一適應常被稱為阿倫規(guī)律。（1）極端低溫對生物的影響：①零上低溫對喜溫動物造成冷害，使生物生理活動（光合、呼吸、吸收和蒸騰等）機能降低和生理平衡狀態(tài)遭到破壞；②冰點以下低溫造成凍害，使生物體內結冰，細胞原生質膜破裂和酶蛋白失活與變性。（2）生物對極端低溫的適應：①在形態(tài)方面，植物的芽和葉片常受到油脂類物質的保護，芽具有鱗片，植物體表面生有蠟粉和密毛，植物矮小并常成匍匐狀、墊狀或蓮座狀等。恒溫動物為了適應寒冷地區(qū)和寒冷季節(jié)，增加毛和改善羽毛的數量和質量或增加皮下脂肪的厚度，從而提高身體的隔熱性能；②在生理方面，植物常通過減少細胞中的水分和增加細胞中的糖分、脂肪和色素等物質來降低植物的冰點，增加抗寒能力。動物則靠增加體內產熱來增強御寒能力和保持恒定的體溫，但寒帶動物利用隔熱性能良好的毛發(fā)，往往能使其在少增加甚至不增加代謝產熱的情況下就能保持恒定的體溫；③行為上的適應主要表現在休眠和遷移兩個方面，前者有利于增加抗寒能力，后者可躲過低溫環(huán)境。（3）極端高溫對生物的影響：高溫的致害機制主要是引起酶活性降低或紊亂、水分代謝失衡、有毒物質積累、細胞膜透性增加和功能降低，植物光和能力下降，呼吸作用加強。高溫對動物的影響主要是破壞酶的活性，使蛋白質凝固變性，造成缺氧，排泄失調，神經系統(tǒng)麻痹、調解受阻等。（4）生物對極端高溫的適應：①一些植物生有密茸毛和鱗片，或呈白色、銀白色，葉片革質發(fā)亮，能反射一大部分陽光，是植物體免受熱傷害，有些植物葉片垂直排列使葉緣向光活在高溫條件下葉片折疊，減少光的吸收面積，還有些植物的樹干和根莖生有很厚的木栓層，具有絕熱和保護作用；②生理適應主要是降低細胞含水量，增加糖或鹽的濃度，這有利于減緩代謝速率和增加原生質的抗凝結力。其次是蒸騰作用，避免植物體因過熱受害；③動物對高溫環(huán)境的一個重要適應就是適當放松恒溫性，使體溫有較大的變幅。第四節(jié)生物與水因子1.水因子的生態(tài)作用（1）水是生物生存的重要條件①生物起源于水環(huán)境；②水是生物體不可或缺的組成成分；③誰是生物代謝過程中的重要原料；④水是生物新陳代謝的介質；⑤水分保持植物的固有姿態(tài)、保持動物體水分平衡；⑥水能調節(jié)體溫。（2）水對生物生長發(fā)育的影響水量對植物的生長有最高、最適和最低3個基點。低于最低點，植物萎蔫、生長停止；高于最高點，根系缺氧、窒息、爛根。在水分不足時，可以引起動物的滯育和休眠。（3）水對生物分布的影響我國從東南至西北，可以分為3個等雨量區(qū)，因而植被類型也可分為3個區(qū)，即濕潤森林區(qū)、干旱草原區(qū)及荒漠區(qū)。2.生物對水因子的適應（1）植物對水因子的適應根據植物對水分的需求量和依賴程度，可把植物劃分為水生植物和陸生植物。①水生植物：具有發(fā)達的通氣組織，以保證各器官組織對氧氣的需要；機械組織不發(fā)達甚至退化，以增強植物的彈性和抗扭曲能力，適應于水體流動；在水下的葉片多分裂成帶狀、線狀，而且很薄，以增加吸收陽光、無機鹽和CO2的面積。根據生長環(huán)境中水的深淺不同，可劃分為沉水植物、浮水植物和挺水植物3類。②陸生植物：包括濕生、中生和旱生3種類型。a.濕生植物：在潮濕環(huán)境中生長，不能忍受較長時間的水分不足，即抗旱能力最弱的陸生植物，可再分為陰性濕生植物和陽性濕生植物；b.中生植物：生長在水分條件適中的生境中的植物；c.旱生植物：生長在干旱環(huán)境中，能長期耐受干旱的植物。旱生植物在形態(tài)結構上的特征，主要表現在兩個方面：一方面是減少水分丟失，另一方面是增加水分攝取。旱生植物可分為少漿植物和多漿植物兩類。少漿植物有發(fā)達的根系，增加水分攝取，植物葉面積很小，葉片特化成刺狀、針狀或鱗片狀，且氣孔下陷；多漿植物具有發(fā)達的儲水組織，如仙人掌科植物。旱生植物適應干旱環(huán)境的生理特征表現在它們的原生質滲透壓特別高。（2）動物對水因子的適應動物按棲息地劃分可劃分為水生和陸生兩大類，前者媒介是水，后者媒介是大氣。①水生動物：保持體內水分得失平衡主要是依賴水的滲透作用。②陸生動物：主要是從獲取更多的水分、減少水的消耗、儲存水，發(fā)生形態(tài)、生理和行為變化等方面來適應旱生環(huán)境。a.形態(tài)適應：各自以不同的形態(tài)結構來適應環(huán)境濕度，保持生物體的水分平衡，如昆蟲的幾丁質體壁、兩棲類動物體表分泌黏液、爬行動物的厚角質層、鳥類的羽毛和尾脂腺、哺乳動物的皮脂腺和毛等；b.生理適應：儲水組織或器官，豐富的脂肪可消耗產生水，特殊的脂肪和蛋白質使之不易脫水；c.行為適應：穴居、晝伏夜出、遷移等。第五節(jié)生物與土壤因子1.土壤的生態(tài)意義定義：土壤是指地球陸地表面具有肥力且能生長植物的疏松層。土壤對植物的生態(tài)作用主要有：營養(yǎng)庫的作用，養(yǎng)分轉化和循環(huán)的作用，雨水涵養(yǎng)作用，生物的支撐作用，穩(wěn)定和緩沖環(huán)境變化的作用等。2.土壤的類型與分布土壤是母質、氣候、生物、地形和時間等成土因素綜合作用的產物，由于土壤形成煙花過程的不同，致使自然界的土壤多種多樣，它們具有不同的土體構型、內在性質和肥力水平。3.土壤物理性質對生物的影響土壤的基本物理性質是指土壤質地、結構、密度和孔隙度等。（1）土壤母質對生物的影響形成土壤的母巖不同，其土粒大小有差別，因而影響到土壤的物理性質，如土壤的含水量和通氣性，以及土壤的吸附性等。比較有利于植物生長的土壤母質是沖積物母質。（2）土壤組成對生物的影響土壤是巖石圈表面能夠生長植物的疏松表層，由礦質物質和有機質（土壤固相）、土壤水分（土壤液相）和土壤空氣（土壤氣相）三相物質組成。（3）土壤質地對生物的影響定義：由大小不等的礦物質顆粒（土壤的機械成分）的組合百分比即稱為土壤質地。根據土壤質地可把土壤區(qū)分為沙土、壤土和黏土三大類：①沙土類土壤中以粗沙和細沙為主，粉沙和黏粒所占比例不到10%，因此土壤黏性小、孔隙多，通氣透水性強，蓄水和保肥能力差，抗旱力弱。②黏土類土壤中以粉沙和黏粒為主，占60%以上，甚至可超過85%。土壤質地黏重，結構致密，濕時黏，干時硬，因含黏粒多，保水保肥能力較強，但因土粒細小、孔隙細微，通氣透水性差。③壤土類土壤質地較均勻，是沙粒、黏粒和粉粒大致等量的混合物，物理性質良好（即不太松，也不太黏），通氣透水，有一定的保水保肥能力，是比較理想的耕種土壤，土壤生物也較多。（4）土壤結構對生物的影響定義：土壤結構是指土壤固相顆粒的排列形式、孔隙度、團聚體的大小、多少以及穩(wěn)定度。土壤結構可分為微團粒結構（直徑小于0.25mm）、團粒結構（0.25-10mm）、塊狀結構、核狀結構、柱狀結構和片狀結構6種，其中團粒結構（常稱為水穩(wěn)定性團粒，是土壤肥力的基礎）最為重要。（5）土壤溫度對生物的影響土壤溫度對地面氣溫的滯后現象對生物有利，影響植物種子的萌發(fā)與出苗，制約土壤鹽分的溶解、氣體交換與水分蒸發(fā)、有機物分解與轉化。（6）土壤水分與空氣對生物的影響土壤中的水分不僅可被植物根系直接吸收，而且其適量增加有利于各種營養(yǎng)物質的溶解和移動，有利于磷酸鹽和有機磷的礦化，改善了植物的營養(yǎng)狀況，還能調節(jié)土壤溫度。土壤空氣中各成分的含量不如大氣穩(wěn)定，常隨季節(jié)、晝夜、深度、土壤水分條件等而變化。4.土壤化學性質對生物的影響（1）土壤酸堿度對生物的影響定義：土壤酸堿度是土壤各種化學性質的綜合反應，它對土壤肥力、土壤微生物的活動、土壤有機質的合成與分解、各種營養(yǎng)元素的轉化和釋放、微量元素的有效性以及動物在土壤中的分布都有著重要影響。在PH6-7的微酸條件下，土壤養(yǎng)分有效性最好，最有利于植物生長。在酸性土壤中（PH＜6.5）容易引起鉀、鈣、鎂和磷等元素的短缺，而在強堿性土壤中（PH＞8）容易引起鐵、硼、銅、錳和鋅的短缺。根據植物對土壤酸堿度的反應和要求不同，可以把植物分為酸性土植物（PH＜6.5）、中性土植物（PH6.5-7）和堿性土植物（PH＞7）3種類型。作物中的蕎麥、甘薯和煙草等耐酸性較強，而向日葵、甜菜、高粱和棉花等耐堿性較強。土壤動物依其對土壤酸堿度的適應范圍可分為嗜酸性種類和嗜堿性種類。（2）土壤有機質對生物的影響土壤有機質可粗略地分為兩類：一是非腐殖質，二是腐殖質。腐殖質是植物營養(yǎng)的重要碳源和氮源，土壤中99%以上的氮素是以腐殖質的形式存在的。土壤有機質含量是土壤肥力的一個重要標志。一般來說，土壤有機質含量越多，土壤動物的種類和數量也越多。（3）土壤礦質元素對生物的影響在長期的適應和進化中，農業(yè)植物對土壤養(yǎng)分形成相應的適應類型：①耐瘠型：根冠比大，需要養(yǎng)分不很多，根系吸肥力很強，如豆科植物、蕎麥、糜、谷、向日葵、高粱等；②耐肥型：在土壤養(yǎng)分豐富甚至稍過量的情況下，能健壯的生長，對高水肥條件有較強的忍耐性，如玉米、甘蔗、葉菜等；③喜肥型：喜肥而不耐肥，如小麥、大麥、雜交稻、甜菜、棉花等。氟含量過高的地區(qū)人畜常易患“克山病”等各種地方病。5.土壤生物的生態(tài)作用（1）土壤微生物的生態(tài)作用土壤生物中種群最大的是微生物。腐殖化作用和礦質化作用是一個對立統(tǒng)一的過程。土壤真菌與某些高等植物的根系形成的共生體稱為菌根；土壤細菌和豆科植物的根系所形成的共同體稱為根瘤。第六節(jié)生物與大氣因子1.空氣主要組成成分的生態(tài)作用干潔空氣的主要成分是氮和氧（氮約占78.09%，氧約占20.95%）。（1）二氧化碳的生態(tài)作用CO2是光合作用的主要原料，CO2濃度的高低是影響植物初級生產力的重要因素，CO2缺乏是限制產量的主要因素。長期生活在高濃度CO2環(huán)境下，可導致植物光合能力下降，這種現象稱為對CO2的光合馴化，導致植物光合能力下降的原因可能是過多的同化產物積累所造成的，這種現象被稱為光合產物的反饋抑制。（2）氧氣的生態(tài)作用根據生物對環(huán)境中含氧量的適應范圍，也可分為廣氧性生物和窄氧性生物兩類；根據微生物對環(huán)境中含氧量的要求，微生物分為厭氧菌、好氧菌和兼性厭氧菌。2.風的生態(tài)作用（1）風的類型①季風：成因是大陸和海洋在一年中增熱與冷卻的差異所致。夏季氣流從洋面流向大陸，成為海風；冬季則從大陸流向海洋，成為大陸風。②海陸風：每晝夜變向兩次，日間自海中吹向陸地，夜間則相反。③山風和谷風：在山區(qū)出現的、方向有晝夜轉換現象的地方性風，日間風從谷中吹出（谷風），夜間則從山上吹入（山風）。④焚風：氣流翻過山嶺時在背風坡絕熱下沉而形成的干熱的風。⑤寒露風：這種風對晚稻和其他作物是一種災害性天氣，對農作物影響很大。⑥臺風⑦干燥風：帶來熱而干燥的空氣，植物受這種風影響后，體內的水分受到破壞。（2）風對區(qū)域環(huán)境的影響大范圍的空氣交換制約著不同地區(qū)的氣候，小范圍的空氣交換制約著天氣的變化。風對大氣污染物既有輸送擴散作用，又有稀釋作用。（3）風對生物的影響①風的輸送作用②風媒：許多禾木科作物和森林樹種的傳粉是靠風作媒介的，這類植物稱為“風媒植物”。風將植物的種子吹到一個新的地點而發(fā)芽生長的過程，稱為風播。③風影響動物的行為活動：如取食、遷移和分布。④風的不良影響：風是促使土壤干旱、沙化、表土流失的主要原因之一大風能夠造成土壤的風蝕；風也能傳播植物病原菌包子，協(xié)助害蟲長距離遷移；臺風、干熱風和寒露風等常造成作物減產甚至絕收，如長江流域夏季干熱風和秋季寒露風是造成水稻空癟粒形成的主要原因。（4）生物對風的適應在多風的生境中，植株變矮。主要原因是風力減小了大氣濕度，破壞了植物水分平衡，使細胞不能正常擴大。在高山、風口?？煽吹接捎陲L力的作用，有些樹木形成畸形樹冠，常稱為“旗形樹”。3.植被的防風作用一般來講，喬木防風的能力比灌木強，灌木又大于草本；闊葉樹比針葉樹強，常綠闊葉樹比落葉闊葉樹強。防風林一般有三種不同的林帶類型，即緊密林帶、疏透林帶和通風林帶。第七節(jié)生物與地形因子1.主要地形要素的生態(tài)作用（1）坡向不同的坡向因太陽輻射強度和日照時數有別，其水熱狀況和土壤理化特性有較大的差異。由于光照的差別，常把南坡稱陽坡，北坡稱陰坡；東坡較接近于北坡常稱為半陰坡，西坡更接近于南坡常稱為半陽坡。同一樹種和森林類型的垂直分布在北坡常低于南坡。同一地點，南坡的植物群落中常有較南（喜暖的）植物成分，北坡的植物群落中則有較北的（耐寒的）種類分布。在樹種的分布區(qū)內，北方樹種在其南界可分布在山的北坡，南方樹種在其北界可分布在山的南坡，南坡是南方樹種的北界，北坡是北方樹種的南界，這就是植物先期適應法則。（2）坡度按坡面的傾斜度，通?？煞譃橄铝袔讉€等級：平坦地5°以下緩坡6°-15°斜坡16°-25°陡坡26°-35°急坡36°-45°險坡45°以上坡度的影響主要表現為坡度越大則水分的流失越多，土壤受侵蝕的可能性也越大，結果使土壤變得淺薄而貧瘠。斜坡上，一般土壤較肥厚、排水良好，為林木生長的理想山區(qū)。（3）坡位通常都把一個山坡劃分為上坡（包括山脊）、中坡和下坡三部分；有時還可劃分為山脊、上坡、中坡、下坡和山麓（山谷）五部分。山坡有凸形的、凹形的和直行的三種基本形態(tài)。從山脊到坡腳，坡面所獲得的陽光不斷減少（因日照時間變短），水分和養(yǎng)分則逐漸增多，整個生境朝著陰暗、濕潤的方向發(fā)展；土壤逐漸由剝蝕過渡為堆積，土層厚度、有機質含量，含水量和各種養(yǎng)分的含量，都隨著相對高度的減少而增加。（4）海拔高度海拔高度是山地地形變化最明顯的因子之一。2.高原氣候特征及植物對其的適應。（1）高原氣候特征：強烈的太陽輻射、寒冷的氣候條件和較大的晝夜溫差及低氣壓，加之頻繁的疾風、冰雹的襲擊，這些嚴酷的自然生態(tài)環(huán)境對與植物的生長、繁殖十分不利。（2）植物內部結構方面的適應性：為適應高原光輻射強、氣候干旱，植物表皮細胞具有多層柵欄組織，細胞內葉綠體小、數量多，少數為等面葉，有利于增加光的吸收量，提高凈光合速率，既增加光合面積以在同一時間內形成更多的光合產物，又能減少光在葉肉中的通透量，以避免強光對葉肉的傷害，保證光合作用的正常進行；葉肉組織具有豐富的含單寧或膠狀物質的異細胞，以增加其抗寒、抗旱能力。為適應低壓而具有發(fā)達的通氣組織來儲存呼吸作用放出的CO2，形成CO2的儲庫，用以彌補大氣中CO2的不足。（3）植物形態(tài)方面的適應性：多數具有旱生植物的特征，如多被柔毛細胞角質膜厚等。（4）植物生理方面的適應性：則為適應CO2分壓低而表現出氣孔導度增加、數目增多而有利于氣體交換和光合碳源的提供；類胡蘿卜素含量顯著增加，并由花色素苷形成以吸收高原增多的紫外輻射；葉綠素a/b值增大；光合作用效率降低，光合反應適宜溫度降低。高寒植物能夠成功地適應高原逆境的關鍵，是發(fā)育和代謝系統(tǒng)能夠在低溫條件下正常運行，以及在有限的生長季節(jié)內攝取、儲存和利用能量的能力。第八節(jié)生物對環(huán)境的綜合適應及影響1.生物對環(huán)境的綜合適應定義：生物為了適應環(huán)境的變化，從形態(tài)、生理、生化等方面作出有利于生存的改變叫生態(tài)適應。（1）生態(tài)適應方式及機制①形態(tài)適應②行為適應：植物的向光性、趨肥性、落葉休眠等；動物的覓食行為（最常見、最基本的行為）、生殖行為、社會行為、防衛(wèi)行為、領域性行為遷徙行為等。③生理生化適應④適應組合：生活在最極端環(huán)境條件下的生物，適應組合現象表現得最為明顯。（2）生態(tài)適應的類型①趨同適應與生活型定義：不同種的生物，由于長期生存在相同的自然生態(tài)條件和人為培育條件下，發(fā)生趨同適應，并經自然選擇和人工選擇而形成的，具有類似形態(tài)、生理和生態(tài)特性的物種類群稱為生活型。生活型系統(tǒng)（丹麥植物學家饒基耶爾）將植物分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物。（只包括有花植物，后來法國的布朗-布朗喀把生活型系統(tǒng)擴大到所有植物）②趨異適應與生態(tài)型定義：同種生物的不同個體或群體，長期生存在不同的自然生態(tài)條件或人為培育條件下，發(fā)生趨異適應，并經自然選擇或人工選擇而分化形成的生態(tài)、形態(tài)和生理特性不同的基因型類群，稱為生態(tài)型。就植物來說，可以根據形成生態(tài)型的主導因子，將植物生態(tài)型分為三類：氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型和生物生態(tài)型。2.生物對環(huán)境的影響（1）森林植被的生態(tài)效應森林是生物圈內數量最大的植物群落，故是地球上的最大初級生產者。①涵養(yǎng)水源，保持水土；②調節(jié)氣候，增加雨量；③防風固沙，保護農田；④保護環(huán)境，凈化空氣；⑤減低噪音，美化景觀；⑥提供產品和燃料，增加肥源。（2）海洋生物的生態(tài)效應海洋生物是地球上最大的環(huán)境凈化者。（3）土壤生物的生態(tài)效應土壤動物是最大的消費者和分解者。①促進成土作用；②改善土壤的物理性能；③提高土壤質量；④改變土壤表層局部形態(tài)，增加生物多樣性。第三章種群生態(tài)第一節(jié)種群的概念和基本特征1.種群的概念定義：生態(tài)學上把特定時間占據一定空間的同種生物的集合群。Ps：種群是群落結構與功能的基本單位。種群除了與組成種群的個體具有共同的生物學特性外，還具有個體所不具備的某些群體特性。種群的主要特性：（1）空間特性：種群有一定的分布區(qū)域和分布方式。（2）數量特性：種群具有一定的密度、出生率、死亡率、年齡結構和性比。（3）遺傳特性：種群具有一定的遺傳組成，而且隨著時間進程改變其遺傳特性，進行進化和適應。種群的研究對象是生物種群及其環(huán)境，研究內容是群體屬性（包括種群的基本特征、種群的統(tǒng)計特征、數量動態(tài)及調節(jié)規(guī)律、種群內個體分布及種內、種間關系）2.種群的基本特征包括種群的密度、種群的內分布型、種群的出生率與死亡率、種群的遷出率與遷入率、種群的年齡結構和種群的性比。（1）種群的密度定義：單位面積或單位容積內某種群的個體數目。Ps：很多情況下采用相對密度來表示種群數量的豐富程度，即種群相對密度D=個體數目n/（地區(qū)面積a*時間）。種群密度有粗密度（指單位空間內的個體數）和生態(tài)密度（指單位棲息空間內的個體數）之分。種群密度的高低在多數情況下取決于：a.環(huán)境中可利用的物質和能量的多少、種群對物質和能量利用效率的高低；b.生物種群營養(yǎng)級的高低；c.種群本身的生物學特性。（2）種群的內分布型定義：種群個體在其生存環(huán)境空間中的配置方式，稱為種群的空間分布。由于自然環(huán)境的多樣性，以及種內個體之間的競爭，每一種群在一定空間中都會呈現出特定的分布形式。種群分布形式有3種類型：①隨機分布：每個個體的位置不受其他個體分布的影響所形成的分布格局。環(huán)境條件相當一致，且生物沒有群集的要求，如蜘蛛類、一些蚌類。②均勻分布：種群內個體在空間上呈等距離分布。種群生物個體間競爭激烈，對抗作用強，如有領域現象的動物類、為爭奪水分而競爭的森林樹木類。③集群分布：種群內個體在空間的分布極不均勻，常成群、成簇或呈斑點狀密集分布的分布格局，也稱成群分布或聚群分布。是最常見的種群分布形式，這種分布是生物對環(huán)境的適應結果，成群分布的原因是種子傳播方式以母株尾擴散中心、動物的群居性和社會行為及環(huán)境資源貧富分布不均。檢驗空間分布的方法有：分散度法：假設取n個樣方，x為各樣方實際的個體數，每個樣方中個體平均數為m，則其分散度S2（方差）若S2=0（即絕大多數樣方的個體數穩(wěn)定接近于平均數），為均勻分布；若S2=m（即每一個體在任何空間的分布概率是相等的），為隨機分布；若S2＞m（即分散度大于平均數），為集群分布?？臻g分布指數法：由方差和平均數的關系決定的，即空間分布指數I=方差V/平均數m若I=1，為隨機分布；若I＜1，為均勻分布；若I＞1，為集群分布。（3）種群的出生率與死亡率種群出生率是描述任何生物種群產生新個體的能力或速率。出生率還可分為：①絕對出生率（新產生的個體數/時間增量）②相對出生率﹝新產生的個體數/（種群的總個體數*時間增量），一般情況下人口出生率用之表示﹞③生理出生率（又稱最大出生率，即種群在理想條件下所能達到的最大出生率）④生態(tài)出生率（又稱實際出生率，即一定時期內種群在特定條件下實際繁殖的個體數）種群的死亡率可以用單位時間內死亡個體數表示，也可以用死亡的個體數與開始時種群個體數之比來表示。死亡率還可分為：①生理死亡率（又稱最小死亡率，指在最適條件下所有個體皆因衰老而死亡）②生態(tài)死亡率（又稱實際死亡率）（4）種群的遷出率與遷入率遷出率是指離開種群領地的個體數占該種群總個體數的比率，遷出是使種群減少的因素。遷入率是指進入種群領地的個體數占該種群總個體數的比率，遷入是使種群減少的因素。增長率是指單位時間內種群數量增加的比例（增長率）和增長的個體數（增長速率）。（5）種群的年齡結構定義：種群內各個年齡或年齡組的個體數占整個種群個體總數的百分比結構。年齡結構直接關系到一個種群當前的生育力、死亡率和繁殖特點，對種群的未來發(fā)展有重要影響（比如可以預測種群的發(fā)展趨勢），若種群處于生育年齡的個體越多，這個種群的增長率會越高。年齡結構越復雜，種群的適應能力越強。根據種群的發(fā)展趨勢，種群的年齡結構可以分為3種類型：①增長型種群：種群的年齡結構含有大量的幼年個體和較少的老年個體，幼、中年個體除了補充死亡的老年個體外還有剩余。種群數量呈上升趨勢。②穩(wěn)定型種群：種群中各個年齡級的個體比例適中，每個年齡級死亡數與新生個體數接近相等。種群大小趨于穩(wěn)定。③衰退型種群：種群中含有大量的老年個體，即老齡化。種群數量趨于減少。（6）種群的性比定義：種群雌性個體數量與雄性個體數量的比例，即性別比例。種群的性別比例同樣關系到種群當前的生育力、死亡率和繁殖特點。（高等動物性比多為1:1，多數兩性花植物種群沒有性比問題）第二節(jié)自然種群的數量變動1.基本概念（1）環(huán)境容量K定義：某種群在一個生態(tài)系統(tǒng)中，即一個有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定達到的最大數量（或最大密度）稱為系統(tǒng)或環(huán)境對該種群的容量。環(huán)境容量的大小決定于兩個方面：一是溫度、光、水、養(yǎng)分等因子或食物、空間等資源所構成的環(huán)境；二是食性、行為、適應能力等種群的遺傳特性。（2）內稟增長率rm定義：是指在環(huán)境條件（食物、領地和鄰近其他有機體）沒有限制性影響時，由種群內在因素決定的穩(wěn)定的最大相對增值速率。有時又稱為生物潛能或生殖潛能，是種群固定增長能力的唯一指標。2.種群增長型（1）指數增長定義：在無限環(huán)境或近似無限環(huán)境條件下，一些種群的數量按指數增長，其增長曲線像“J”型，所以也叫“J”型增長。①世代分離種群的增長呈不連續(xù)狀態(tài)（周限增長率λ）②世代重疊種群的增長呈連續(xù)增長（2）邏輯斯諦增長種群增長實際上都是有限的，因為種群的數量總會受到食物、空間和其他資源的限制（或受到其他生物的制約），隨著種群數量的增加，種群增長率就會下降，當種群大于或等于環(huán)境負荷量的時候，種群就會停止增長，也叫“S”型增長。邏輯斯諦方程中的邏輯斯諦系數（K-N）/K也稱為剩余空間或增長力可實現程度，它的生物學含義是隨著種群數量的增大。最大環(huán)境容量中種群尚未利用的剩余空間，實際上也是環(huán)境壓力的度量。按邏輯斯諦方程增長的種群的最大持續(xù)收獲量是rK/4，獲得持續(xù)最大收獲量時種群數量保持在K/2。邏輯斯諦曲線常劃分為5個時期：①開始期：也可稱為潛伏期，由于種群個體數很少，密度增長緩慢；②加速期：隨個體數增加，密度增長逐漸加快；③轉折期：當個體數達到飽和密度一半（即K/2時），密度增長最快；④減速期：個體數超過K/2以后，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期：種群個體數達到K值而飽和。3.自然種群數量變動類型（1）種群增長：有指數增長型（“J”型）和邏輯斯諦增長型（“S”型）。（2）季節(jié)消長：由于環(huán)境因子（如光、溫度等）有規(guī)律的季節(jié)性變化，引起種群數量的季節(jié)性波動，如硅藻。（3）不規(guī)則波動：一些種群的數量波動沒有周期規(guī)律，呈不規(guī)則波動，如我國的東亞飛蝗。（4）周期性波動：種群的周期性波動主要是多年周期因素與種群間影響造成的，如棕背鼠、黃鼬。（5）種群爆發(fā)或大發(fā)生：短時間內種群數量猛增會造成種群爆發(fā)或大發(fā)生，具有不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現種群大發(fā)生，如蟲害、鼠害、赤潮等。（6）種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上，如蹄類、肉食類、蝙蝠類動物、蜻蜓成蟲、紅蟻、黃墩蟻等。（7）種群的衰退與滅絕：當種群長久處于不利條件下，或在人類過度捕獵或棲息地被破壞的情況下，其種群數量會出現持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。（8）生態(tài)（或生物