數(shù)量性狀的遺傳-數(shù)量性狀基因定位（遺傳學(xué)課件）

《遺傳學(xué)》數(shù)量性狀質(zhì)量性狀變異表現(xiàn)方式連續(xù)變異，雜交分離世代難以明確分組，只能用一定的度量單位進(jìn)行測(cè)量不連續(xù)變異，雜交分離世代可以明確分組遺傳基礎(chǔ)受微效多基因控制，遺傳關(guān)系復(fù)雜受少數(shù)主要基因控制，遺傳關(guān)系較簡(jiǎn)單環(huán)境影響敏感不敏感研究方法系譜分析、概率論生物統(tǒng)計(jì)數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別一、QTL的概念QTL（quantitativetraitloci）：數(shù)量性狀基因座，它指的是控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置。QTL定位：也稱QTL作圖，借助分子標(biāo)記，可以在染色體上檢測(cè)出QTL，并可以確定影響某一數(shù)量性狀的QTL在染色體上的數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。二、QTL定位的原理如果分子標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組，控制數(shù)量性狀的基因(Qi)兩側(cè)會(huì)有相連鎖的分子標(biāo)記(Mi-

和Mi+

)，這些與Qi緊密連鎖的分子標(biāo)記將表現(xiàn)不同程度的遺傳效應(yīng)。利用分子標(biāo)記定位QTL（Qi），實(shí)質(zhì)就是分析分子標(biāo)記與數(shù)量性狀基因座Qi的連鎖關(guān)系，即利用已知座位的分子標(biāo)記來(lái)定位未知座位的Qi，通過(guò)分子標(biāo)記與Qi之間的重組率，來(lái)確定Qi的具體位置。QTL定位的關(guān)鍵09:41三、QTL作圖一般步驟三、QTL作圖一般步驟（一）構(gòu)建作圖群體適于QTL作圖的群體是待測(cè)數(shù)量性狀存在廣泛變異，多個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)處于分離狀態(tài)的群體。一般是由親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本間雜交，再經(jīng)自交、回交等方法構(gòu)建。三、QTL作圖一般步驟（一）構(gòu)建作圖群體常用的群體有：F2群體回交（BC）群體雙單倍體（doubledhaploids,DH）群體重組近交系（recombinantinbredlines,RIL）群體其中DH群體和RIL群體可以永久使用。三、QTL作圖一般步驟（二）確定和篩選遺傳標(biāo)記理想的作圖標(biāo)記應(yīng)具備以下4個(gè)特征：

數(shù)量豐富

多態(tài)性好

中性

共顯性常用的分子標(biāo)記中文名稱英文縮寫(xiě)限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性RFLP擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性AFLP隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNARAPD微衛(wèi)星（簡(jiǎn)單序列重復(fù)）SSR三、QTL作圖一般步驟（三）檢測(cè)分離世代群體中每一個(gè)體的標(biāo)記基因型用多態(tài)性分子標(biāo)記檢測(cè)分離世代群體中每一個(gè)體（系）的標(biāo)記基因型值。在共顯性情況下，作圖群體中應(yīng)含有P1，P2和雜合型3種帶型，這3種帶型即代表某一分子標(biāo)記的3種基因型。如果將含有P1帶型的個(gè)體賦值為1，P2帶型的賦值為3，雜合體賦值為2，即可得到數(shù)據(jù)化的分子標(biāo)記圖。三、QTL作圖一般步驟（三）檢測(cè)分離世代群體中每一個(gè)體的標(biāo)記基因型2111322三、QTL作圖一般步驟（四）測(cè)量數(shù)量性狀測(cè)定作圖群體的每個(gè)個(gè)體（系）數(shù)量性狀值。如：株高百粒重蛋白質(zhì)含量……三、QTL作圖一般步驟（五）統(tǒng)計(jì)分析用統(tǒng)計(jì)方法分析數(shù)量性狀與標(biāo)記基因型值之間是否存在關(guān)聯(lián)，確定QTL在標(biāo)記遺傳圖譜上的數(shù)目、位置，估計(jì)QTL的效應(yīng)?！哆z傳學(xué)》根據(jù)采用的統(tǒng)計(jì)分析方法的不同分為：方差與均值分析法、回歸及相關(guān)分析法、最大似然法等；根據(jù)標(biāo)記區(qū)間數(shù)分為：零區(qū)間作圖、單區(qū)間作圖和多區(qū)間作圖。將不同方法結(jié)合起來(lái)的綜合分析方法：QTL復(fù)合區(qū)間作圖、多區(qū)間作圖、多QTL作圖、多性狀作圖等。一、單標(biāo)記方差分析法單標(biāo)記方差分析法（singlemarkerANOVA是Thoday（1961）提出的。單標(biāo)記分析法通過(guò)方差分析、回歸分析或似然比檢驗(yàn)，比較單個(gè)標(biāo)記基因型(

MM

、Mm

和mm

)數(shù)量性狀均值的差異。存在顯著差異，則說(shuō)明控制該數(shù)量性狀的QTL與標(biāo)記有連鎖。

一、單標(biāo)記分析法優(yōu)點(diǎn)：?jiǎn)我粯?biāo)記分析法不需要完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜。缺點(diǎn)：?jiǎn)螛?biāo)記使用標(biāo)記平均值，不能獲得QTL效應(yīng)單獨(dú)的估計(jì)值和QTL與標(biāo)記的重組頻率；因此，不能區(qū)分是一個(gè)大的QTL效應(yīng)松散地與標(biāo)記連鎖，或是小效應(yīng)緊密地與標(biāo)記連鎖。二、區(qū)間作圖法(IM)鑒于單標(biāo)記方法存在的問(wèn)題，Lander和Bostein（1989）提出了基于兩個(gè)側(cè)鄰標(biāo)記的區(qū)間作圖法。以正態(tài)混合分布的最大似然函數(shù)和簡(jiǎn)單回歸模型，借助于完整的分子標(biāo)記圖譜，計(jì)算基因組的任一相鄰標(biāo)記(Mi-和Mi+

)之間存在和不存在QTL(Qi)的似然函數(shù)比值的對(duì)數(shù)(LOD值=lgL/L0)二、區(qū)間作圖法(IM)根據(jù)整個(gè)染色體上各點(diǎn)處的LOD值可以描繪出一個(gè)QTL在該染色體上存在與否的似然圖譜。QTL的可能位置用LOD支持區(qū)間表示出來(lái)。QTL的效應(yīng)由回歸系數(shù)估計(jì)值推斷。玉米5號(hào)染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖顯著性閾值（α=0.05）二、區(qū)間作圖法(IM)優(yōu)點(diǎn)：能從支撐區(qū)間推斷QTL的可能位置；可利用標(biāo)記連鎖圖在全染色體組系統(tǒng)地搜索QTL，如果一條染色體上只有一個(gè)QTL，則QTL的位置和效應(yīng)估計(jì)趨于漸進(jìn)無(wú)偏；QTL檢測(cè)所需的個(gè)體數(shù)大大減少。二、區(qū)間作圖法(IM)缺點(diǎn)：無(wú)法檢測(cè)上位性效應(yīng)和基因型與環(huán)境的互作；當(dāng)相鄰QTL相距較近時(shí)，QTL間相互干擾使QTL的位置和效應(yīng)估計(jì)出現(xiàn)偏差；每次檢驗(yàn)僅用兩個(gè)標(biāo)記，其他標(biāo)記的信息未加利用。三、復(fù)合區(qū)間定位法(CIM)Kao和Zeng等（1999）提出了多重區(qū)間作圖法進(jìn)行基因定位，這種方法也是以極大似然法估算遺傳參數(shù)，突破了回歸方法的局限性，可同時(shí)在多個(gè)區(qū)間上檢測(cè)多個(gè)QTL，使QTL作圖的精確度和有效性得到了改進(jìn)。四、基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法（MCIM）朱軍提出了用隨機(jī)效應(yīng)的預(yù)測(cè)方法獲得基因型效應(yīng)及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，然后再用區(qū)間作圖法進(jìn)行遺傳主效應(yīng)及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的QTL分析。四、基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法（MCIM）該模型可以擴(kuò)展到分析具有加×加、加×顯、顯×顯上位性的各項(xiàng)遺傳主效應(yīng)及其與環(huán)境互作效應(yīng)的QTL。利用這些效應(yīng)估計(jì)值，可預(yù)測(cè)基于QTL主效應(yīng)的普通雜種優(yōu)勢(shì)和基于QTL與環(huán)境互作效應(yīng)的互作雜種優(yōu)勢(shì)。但該模型在檢測(cè)上位性效應(yīng)、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的靈敏度有限，不同重復(fù)資料間的吻合性不高。對(duì)QTL的理解QTL