第二章 生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)

第二章生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)第1頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)均相酶催化反應(yīng)動(dòng)力學(xué)酶催化反應(yīng)過(guò)程分為：均相酶催化反應(yīng)過(guò)程和非均相酶催化反應(yīng)過(guò)程。均相酶催化反應(yīng)定義:指酶和反應(yīng)物系處于同一相(液相)中的酶催化反應(yīng).特點(diǎn):不存在相間的物質(zhì)傳遞.所描述的反應(yīng)速率與反應(yīng)物系的基本關(guān)系反映了該反應(yīng)過(guò)程的本征動(dòng)力學(xué)關(guān)系,是分子水平上的反應(yīng).本征動(dòng)力學(xué)可以說(shuō)明反應(yīng)機(jī)理,即闡明各基元反應(yīng)如何進(jìn)行,也就是反應(yīng)歷程.研究均相酶催化反應(yīng)的目的:闡明反應(yīng)機(jī)理及設(shè)計(jì)反應(yīng)器及其操作.

非均相酶催化反應(yīng)指酶和反應(yīng)物系不處于同一相(液相)中的酶催化反應(yīng)，同時(shí)還存在固相或另一個(gè)液相，因而存在相間的物質(zhì)傳遞。這些情況主要有固定化酶反應(yīng)、雙水相酶反應(yīng)及有機(jī)相酶催化反應(yīng)等。這部分內(nèi)容將在第三章生物反應(yīng)器中的傳質(zhì)與傳熱中討論。第2頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1簡(jiǎn)單的酶催化反應(yīng)動(dòng)力學(xué)

指由一種反應(yīng)物(底物)參與的不可逆反應(yīng)，例如酶催化的水解反應(yīng)和異構(gòu)化反應(yīng)?？梢詫?xiě)為：

其反應(yīng)機(jī)理可以認(rèn)為是：首先是底物S和酶E相結(jié)合形成中間復(fù)合物[ES]，然后該復(fù)合物分解成產(chǎn)物P，并釋放出酶E。即有：

上述反應(yīng)的速率可表示為:

底物的消耗速率,mol/(L.S)產(chǎn)物的生成速率,mol/(L.S)上式中：V--反應(yīng)體系的體積,L.--為底物S和產(chǎn)物P的量,mol.t—為時(shí)間,S.第3頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

根據(jù)質(zhì)量作用定律,P的生成速率可以表示為:

由于中間復(fù)合物[ES]的濃度為一難測(cè)定的未知量,因此不能用它來(lái)表示最終的速率方程.為此,需用反應(yīng)體系中的可測(cè)量來(lái)代替該未知量.這樣得到的反應(yīng)速率方程可以用來(lái)描述反應(yīng)的進(jìn)行,知道隨著反應(yīng)的進(jìn)行各組分濃度的變化情況,據(jù)此可以設(shè)計(jì)相關(guān)的反應(yīng)器.下面我們來(lái)推導(dǎo).對(duì)于上述反應(yīng),我們假設(shè):在反應(yīng)過(guò)程中,酶濃度保持恒定,即與底物S的濃度相比,酶的濃度很小,因此可以不計(jì)由于生成中間復(fù)合物[ES]所消耗的底物.產(chǎn)物的抑制作用不計(jì).有兩種推導(dǎo)反應(yīng)速率方程的方法:平衡假設(shè)法和擬穩(wěn)態(tài)假設(shè)法.

第4頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月平衡假設(shè)法—Michaelis-Menten方程平衡假設(shè)：認(rèn)為酶催化反應(yīng)歷程中，生成產(chǎn)物一步的反應(yīng)速率要慢于底物S和酶形成中間復(fù)合物的可逆反應(yīng)速率，因此生成產(chǎn)物一步的反應(yīng)速率決定整個(gè)酶催化反應(yīng)的速率，生成復(fù)合物的可逆反應(yīng)則達(dá)到平衡狀態(tài)。根據(jù)假設(shè)有：

根據(jù)生成復(fù)合物的可逆反應(yīng)有：

最后一式即為M-M方程。該方程中引入了兩個(gè)參數(shù)：

--P的最大生成速率,mol/(L.S).M-M方程是一個(gè)兩參數(shù)方程。當(dāng)從中間復(fù)合物生成產(chǎn)物P的速率與其分解成酶和底物的速率相當(dāng)時(shí)，M-M方程不適用。第5頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月擬穩(wěn)態(tài)假設(shè)法—Briggs-Haldane方程擬穩(wěn)態(tài)假設(shè)：認(rèn)為由于反應(yīng)體系中底物濃度要比酶的濃度高得多，中間復(fù)合物分解時(shí)所得到的酶又立即與底物相結(jié)合，使得反應(yīng)體系中復(fù)合物的濃度維持不變，即中間復(fù)合物的濃度不隨時(shí)間變化，即：

根據(jù)反應(yīng)機(jī)理和擬穩(wěn)態(tài)假設(shè)，有下述方程式：最后一式即為B-H方程。該方程中引入了兩個(gè)參數(shù)：M-M方程和B-H方程的比較見(jiàn)書(shū)P19表2-3。第6頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月幾種特殊情況的討論：定義：催化活性中心速率常數(shù)對(duì)于M-M和B-H方程，存在多個(gè)中間復(fù)合物存在多個(gè)產(chǎn)物中間復(fù)合物例題：P24例2.1,例2.2。思考題：試推導(dǎo)上面兩個(gè)。第7頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月動(dòng)力學(xué)特征和參數(shù)求取

M-M方程所表示的動(dòng)力學(xué)關(guān)系為反應(yīng)速率與底物濃度之間的關(guān)系，即關(guān)系。其圖如右所示。該曲線表示了三個(gè)不同動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)的區(qū)域：當(dāng)時(shí)，即底物濃度比值小得多時(shí)，該曲線近似為一直線。這表示反應(yīng)速率與底物濃度近似成正比關(guān)系，此時(shí)的酶反應(yīng)可以看為一級(jí)反應(yīng)。此時(shí)，大部分酶為游離酶，與底物結(jié)合的酶很少，要提高反應(yīng)速率，只有增加底物的濃度，才能增加中間復(fù)合物的濃度，反應(yīng)速率主要取決于底物濃度。當(dāng)時(shí)，該曲線近似為一水平線，表示當(dāng)?shù)孜餄舛壤^續(xù)增加時(shí)反應(yīng)速率并不增加，此時(shí)的酶反應(yīng)可看為零級(jí)反應(yīng)。此時(shí)絕大多數(shù)酶呈復(fù)合物狀態(tài)，反應(yīng)體系內(nèi)的游離酶很少，即使是提高底物濃度也不能提高酶反應(yīng)速率。當(dāng)?shù)臄?shù)量關(guān)系處于上述兩者之間的范圍時(shí)，則符合M-M關(guān)系。圖：CS一定時(shí)，rS與CS的關(guān)系曲線第8頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

由上討論可見(jiàn)，要計(jì)算出不同時(shí)間的底物濃度，必須知道M-M方程中的兩個(gè)參數(shù)。由于M-M方程為一非線性方程，無(wú)法直接通過(guò)作圖法求取。為此要對(duì)方程進(jìn)行線性化處理。不同的線性化處理方法，就是不同的參數(shù)求取方法。使用時(shí)主要依據(jù)所得數(shù)據(jù)。下面介紹幾種常用的方法。L-B法：H-W法E-H法：積分法：(a)(b)(c)(d)

有了動(dòng)力學(xué)方程形式和參數(shù)，就可以根據(jù)動(dòng)力學(xué)方程計(jì)算反應(yīng)一定時(shí)間后底物的濃度、產(chǎn)物的濃度等，就可以把握反應(yīng)進(jìn)程，預(yù)測(cè)在某一反應(yīng)器中進(jìn)行某一反應(yīng)的結(jié)果。第9頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2有抑制和復(fù)雜的酶催化反應(yīng)動(dòng)力學(xué)

實(shí)際情況：底物濃度過(guò)高反使反應(yīng)速率下降；由于外源化合物的存在，使得反應(yīng)速率下降；有些反應(yīng)，當(dāng)產(chǎn)物濃度達(dá)到一定值后會(huì)使反應(yīng)速率下降。這些情況就是所謂的抑制作用。抑制作用分為可逆抑制和不可逆抑制兩大類(lèi)?？赡嬉种疲喝绻撤N抑制作用可用諸如滲透等物理方法把抑制劑去掉而恢復(fù)酶的活性。此時(shí)，酶與抑制劑的結(jié)合存在解離平衡關(guān)系。不可逆抑制：抑制劑與酶的基團(tuán)成共價(jià)結(jié)合，不能用物理方法去掉抑制劑。此類(lèi)的抑制使酶永久性地失活?？赡嬉种朴钟校焊?jìng)爭(zhēng)性抑制、非競(jìng)爭(zhēng)性抑制、反競(jìng)爭(zhēng)性抑制和混合型抑制。復(fù)雜酶催化反應(yīng)動(dòng)力學(xué)（自學(xué)）。第10頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月類(lèi)型特點(diǎn)機(jī)理動(dòng)力學(xué)方程競(jìng)爭(zhēng)性抑制抑制劑與底物競(jìng)爭(zhēng)地與酶的活性部位結(jié)合。非競(jìng)爭(zhēng)性抑制抑制劑可在酶的活性部位以外與酶結(jié)合，這種結(jié)合與底物的結(jié)合沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)。反競(jìng)爭(zhēng)性抑制抑制劑不能直接與酶結(jié)合，只能與復(fù)合物[ES]結(jié)合形成[ESI]。線性混合型抑制基本上與非競(jìng)爭(zhēng)性抑制相同，不同的是當(dāng)[EI]與S結(jié)合形成[EIS]時(shí)，由于抑制劑的存在影響了[EI]與S的結(jié)合，其解離常數(shù)需乘一系數(shù)。底物抑制產(chǎn)物抑制第11頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3影響酶催化反應(yīng)速率的因素

影響酶催化反應(yīng)速率的因素：內(nèi)部因素和外部因素。

內(nèi)部因素：酶和底物的結(jié)構(gòu)特性。

外部因素：各底物的濃度和操作條件（溫度、壓力、離子強(qiáng)度及pH值等）。各底物濃度對(duì)反應(yīng)速率的影響在動(dòng)力學(xué)方程中已可明顯看出。本部分只討論溫度和pH值對(duì)反應(yīng)速率的影響。

pH值的影響酶分子上有許多酸性和堿性的氨基酸側(cè)鏈基團(tuán)。如果要其表現(xiàn)出活性，則這些基團(tuán)必須有一定的解離形式。隨著pH值的變化，這些基團(tuán)可以處在不同的解離狀態(tài)，具有催化活性的離子基團(tuán)僅是其中的一種特定的解離形式。因此，隨著pH值的變化，具有催化活性的離子基團(tuán)在總酶量中所占的比例就會(huì)不同，因此其所具有的催化能力也不同。

溫度的影響對(duì)于酶反應(yīng)，只有在較低的溫度范圍內(nèi)，其反應(yīng)速率才會(huì)隨溫度的提高而加快，超過(guò)某一溫度，即酶被加熱到生理許可溫度以上，酶就會(huì)失活，反應(yīng)速率反而隨溫度的提高而下降。酶的熱穩(wěn)定性和酶的操作穩(wěn)定性。第12頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程動(dòng)力學(xué)1細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程計(jì)量學(xué)

反應(yīng)計(jì)量學(xué)是對(duì)反應(yīng)物的組成和反應(yīng)轉(zhuǎn)化程度的數(shù)量化研究。通過(guò)計(jì)量學(xué)，可知道反應(yīng)過(guò)程中有關(guān)組分的組成變化規(guī)律以及各反應(yīng)之間的數(shù)量關(guān)系。知道了這些數(shù)量關(guān)系，就可以由一個(gè)物質(zhì)的消耗或生成速率來(lái)推知其他物質(zhì)的消耗或生成速率。

由于細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程由眾多組分參與，且代謝途徑錯(cuò)綜復(fù)雜，在細(xì)胞生長(zhǎng)和繁殖的同時(shí)還伴隨著代謝產(chǎn)物的生成，因此其過(guò)程很難象化學(xué)反應(yīng)一樣用正確的系數(shù)加以表達(dá)。這就要求用另外一些方法來(lái)加以簡(jiǎn)化處理。細(xì)胞反應(yīng)的元素衡算方程舉例來(lái)說(shuō)明：考慮一無(wú)胞外產(chǎn)物的簡(jiǎn)單細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程如下。

對(duì)C、H、O和N做元素平衡，得到：

另外有：

聯(lián)立求解，可以解出a、b、c、d、e5個(gè)未知數(shù)。方程中的細(xì)胞分子式和碳源分子式中的參數(shù)可通過(guò)元素分析測(cè)定。第13頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程的得率系數(shù)得率系數(shù)表示消耗某物而得到某物之間的數(shù)量關(guān)系。最常用的得率系數(shù)是對(duì)底物的細(xì)胞得率，其定義為：

對(duì)于細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程，由于培養(yǎng)基（底物原料）的組成在不斷變化，因此不同反應(yīng)時(shí)刻的細(xì)胞得率系數(shù)一般不為常數(shù)。為此定義微分細(xì)胞得率系數(shù)如下：

對(duì)于整個(gè)間歇（分批）細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程，還可以有總的細(xì)胞得率系數(shù)或平均細(xì)胞得率系數(shù)。這個(gè)系數(shù)可以通過(guò)測(cè)定反應(yīng)過(guò)程中的菌體濃度和底物濃度來(lái)求得。

另外經(jīng)常用的得率系數(shù)還有：對(duì)氧的細(xì)胞得率系數(shù)對(duì)底物的產(chǎn)物得率系數(shù)對(duì)碳的細(xì)胞得率系數(shù)對(duì)ATP的細(xì)胞得率系數(shù)對(duì)底物的有效電子數(shù)這幾個(gè)得率系數(shù)的定義和獲得，請(qǐng)參見(jiàn)書(shū)上有關(guān)內(nèi)容。第14頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2細(xì)胞生長(zhǎng)的非結(jié)構(gòu)動(dòng)力學(xué)

細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程十分復(fù)雜，它包括細(xì)胞的生長(zhǎng)、繁殖，底物的消耗，代謝產(chǎn)物的生成。既包括細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)，又包括細(xì)胞內(nèi)和外的物質(zhì)交換，以及胞外物質(zhì)的傳遞；細(xì)胞反應(yīng)是個(gè)多相和多組分參與的非線性體系；細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜群體的生命活動(dòng)，每個(gè)細(xì)胞經(jīng)歷生長(zhǎng)、成熟直至死亡整個(gè)過(guò)程，同時(shí)伴隨退化和變異。要對(duì)這么復(fù)雜的一個(gè)體系進(jìn)行精確描述幾乎是不可能的。為此工程上的應(yīng)用首先要對(duì)體系進(jìn)行合理的簡(jiǎn)化，在此基礎(chǔ)上建立物理模型，再推出數(shù)學(xué)模型。簡(jiǎn)化主要考慮以下幾個(gè)方面：細(xì)胞反應(yīng)動(dòng)力學(xué)是對(duì)細(xì)胞群體的動(dòng)力學(xué)行為的描述，而不對(duì)單一細(xì)胞進(jìn)行描述。不考慮細(xì)胞之間的差別，而是取其性質(zhì)上的平均值，這是確定論模型。如果考慮每個(gè)細(xì)胞之間的差別，這是概率論模型。細(xì)胞的組成是復(fù)雜的，且隨環(huán)境而變化。如果考慮細(xì)胞組成的變化，這是結(jié)構(gòu)模型。如果把細(xì)胞看成一單一組分，環(huán)境影響不考慮，這是非結(jié)構(gòu)模型。如果將細(xì)胞作為與培養(yǎng)液分離的生物，這是分離化模型。如果把細(xì)胞和培養(yǎng)液視為一相（液相），這是均一化模型。本部分只討論非結(jié)構(gòu)、確定論和均一化的均衡生長(zhǎng)模型，即非結(jié)構(gòu)動(dòng)力學(xué)。第15頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月反應(yīng)速率的定義：

絕對(duì)反應(yīng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間、單位體積某一組分的變化量。

相對(duì)反應(yīng)速率：?jiǎn)挝毁|(zhì)量細(xì)胞、單位時(shí)間、單位體積某一組分的變化量。

兩者之間的異同！第16頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月間歇（分批）反應(yīng)時(shí)細(xì)胞生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)

間歇反應(yīng)時(shí)細(xì)胞生長(zhǎng)的周期可以分為5個(gè)階段：延遲期、指數(shù)期、減速期、靜止期和衰亡期。延遲期：它是細(xì)胞在環(huán)境改變后表現(xiàn)出的一個(gè)適應(yīng)階段。接種后細(xì)胞濃度在一段時(shí)間內(nèi)無(wú)明顯增加。造成延遲期存在的原因有：新培養(yǎng)基中含有較豐富的某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而在老環(huán)境中則缺乏這種物質(zhì)，細(xì)胞在新環(huán)境中必須合成有關(guān)的酶來(lái)利用這些物質(zhì)，從而表現(xiàn)出延遲期。許多胞內(nèi)酶需要輔酶或活化劑，他們又是一些小分子或離子，具有較大的通過(guò)細(xì)胞膜的能力，當(dāng)細(xì)胞轉(zhuǎn)移到新環(huán)境中，這些物質(zhì)可能因擴(kuò)散作用從細(xì)胞中向外流失。這也是造成延遲期的一個(gè)原因。菌種的種齡和接種量也影響延遲期的長(zhǎng)短，種子越年輕，延遲期越短，接種量越大，延遲期越短。第17頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月指數(shù)期：在此階段中，培養(yǎng)基中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較充分，細(xì)胞生長(zhǎng)不受限制，細(xì)胞的濃度隨時(shí)間呈指數(shù)增加:

由于細(xì)胞的生長(zhǎng)不受底物濃度限制，其比生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值并保持。減速期：細(xì)胞生長(zhǎng)到一定時(shí)間后，會(huì)出現(xiàn)兩種情況：底物濃度的下降和有害物質(zhì)濃度的增加。這兩種情況都會(huì)使細(xì)胞的生長(zhǎng)減緩。但總體上講，在此階段細(xì)胞仍然處于生長(zhǎng)，數(shù)量仍在增加。靜止期：在整個(gè)間歇細(xì)胞反應(yīng)過(guò)程中，總是存在兩種過(guò)程：細(xì)胞的生長(zhǎng)和衰亡。在靜止期之前，細(xì)胞的生長(zhǎng)占主導(dǎo)，其衰亡占次要，總的表現(xiàn)出細(xì)胞濃度的增加。達(dá)到靜止期后，由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的耗盡和有毒物質(zhì)的積累達(dá)到一定的程度，細(xì)胞的生長(zhǎng)速率等于細(xì)胞的衰亡速率，細(xì)胞濃度不再增加而達(dá)到最大值。衰亡期：細(xì)胞死亡速率加快，其濃度快速下降。第18頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月無(wú)抑制的細(xì)胞生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（Monod方程）基本假設(shè)（或適應(yīng)范圍）：細(xì)胞的生長(zhǎng)為均衡生長(zhǎng)，因此描述細(xì)胞生長(zhǎng)的唯一變量是細(xì)胞濃度。所謂的均衡生長(zhǎng)指細(xì)胞內(nèi)部各種成分均以相同的比例增加。培養(yǎng)基中只有一種底物是生長(zhǎng)限制性物質(zhì)，其他組分為過(guò)量，不影響細(xì)胞生長(zhǎng)。細(xì)胞生長(zhǎng)可視為簡(jiǎn)單的單一反應(yīng)，細(xì)胞得率為一常數(shù)。根據(jù)基本假設(shè)，提出的Monod方程如下：

Monod方程是從經(jīng)驗(yàn)得出的，是一形式動(dòng)力學(xué)方程。其表述簡(jiǎn)單，應(yīng)用范圍廣泛，是細(xì)胞生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)中最重要的方程之一。在工業(yè)生產(chǎn)中，細(xì)胞反應(yīng)往往控制在衰亡期之前結(jié)束反應(yīng)，因此只出現(xiàn)包括靜止期在內(nèi)的前幾個(gè)階段，這種情況下，利用Monod方程就能較好描述其生長(zhǎng)過(guò)程。其他細(xì)胞生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)方程見(jiàn)書(shū)P135~137。

Monod方程描述的細(xì)胞的生長(zhǎng)速率和底物濃度的關(guān)系如右。曲線圖見(jiàn)書(shū)上P134圖4-4。第19頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月有抑制的細(xì)胞生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)

某些物質(zhì)的存在或其濃度大于某一數(shù)值，會(huì)使細(xì)胞反應(yīng)速率下降，即對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)起到一定的抑制作用。這些物質(zhì)包括底物、產(chǎn)物及其它一些物質(zhì)。底物抑制動(dòng)力學(xué)

同底物對(duì)酶催化反應(yīng)的抑制一樣，底物對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)的抑制同樣可以分為競(jìng)爭(zhēng)性、非競(jìng)爭(zhēng)性和反競(jìng)爭(zhēng)性抑制。其動(dòng)力學(xué)方程如下：

產(chǎn)物抑制動(dòng)力學(xué)產(chǎn)物的抑制也可分為競(jìng)爭(zhēng)性和非競(jìng)爭(zhēng)性抑制。在某些情況下，代謝產(chǎn)物抑制的機(jī)理雖然不清楚，但是仍然可采用一些近似的經(jīng)驗(yàn)表達(dá)式來(lái)表示其抑制動(dòng)力學(xué)。其中較普遍采用的是與非競(jìng)爭(zhēng)性抑制動(dòng)力學(xué)相似的表達(dá)式：第20頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3底物消耗與產(chǎn)物生成動(dòng)力學(xué)

底物消耗動(dòng)力學(xué)（僅對(duì)單一限制性底物情況）底物的消耗速率可以通過(guò)細(xì)胞得率系數(shù)與細(xì)胞生長(zhǎng)速率相關(guān)聯(lián)。底物的消耗用于細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖、維持代謝或形成產(chǎn)物。不同的情況，其消耗動(dòng)力學(xué)方程是不同的。分別加以討論。底物僅用于細(xì)胞生長(zhǎng)和繁殖

特別是對(duì)于氧，也可以看作是一底物，在反應(yīng)過(guò)程中隨能源底物的消耗而消耗，因此同樣有：第21頁(yè)，課件共23頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月