蒙古櫟種群擴散研究

蒙古櫟種群擴散研究

種子成熟后，離開母樹，通過各種傳播方式進入表面。它經歷了不同的棲息地條件，并受到各自生長發(fā)育的影響。此外，它還受到自身生長發(fā)育的影響，最終進入捕食者、發(fā)芽者和腐敗的場所。土壤中有活性的種子作為植物群落的一部分,是新植株的來源,影響種群天然更新的能力和方向。幼苗作為植物種群更新和恢復的主要載體,是森林群落更新的關鍵環(huán)節(jié)。蒙古櫟(Quercusmongolica)是我國東北林區(qū)中主要的次生林種,是自身相對穩(wěn)定的森林植物群落。但由于人類的過度利用,蒙古櫟資源遭到了極大的破壞。因此,許多學者致力于研究蒙古櫟。劉彤等對蒙古櫟種子雨、種子庫進行了研究,指出影響蒙古櫟種子庫大小最重要的因素是蟲害,其次是鼠類等動物的搬運,強調動物對蒙古櫟實生林更新的雙重作用。樊后保等通過分析蒙古櫟種群發(fā)生、發(fā)展的內在規(guī)律,探索影響蒙古櫟種群更新的主要環(huán)境因子,結果表明對蒙古櫟有性更新影響較大的環(huán)境因子包括郁閉度、死地被物和下木蓋度,其中明確提出動物的捕食與搬運與蒙古櫟有性更新過程密切相關。關于蒙古櫟的研究有很多,但因蒙古櫟是溫帶針闊混交林、暖溫帶落葉闊葉林的重要組成樹種,且其幼苗成活率并不高。因此,蒙古櫟種群如何發(fā)展,如何更新并維持其穩(wěn)定,還有待于探索。為了揭示蒙古櫟的更新情況,該文通過蒙古櫟種子和幼苗的密度調查研究了蒙古櫟種群的擴散。1材料和方法1.1蒙古櫟林分布特點東北林業(yè)大學城市林業(yè)示范基地地理位置為北緯45°20′～45°25′,東經127°30′～127°34′,位于黑龍江省哈爾濱市。海拔136～140m,氣候屬于中溫帶大陸性季風氣候,冬長夏短,全年平均降水量569.1mm,四季分明,年平均溫度3.6℃,≥10℃年積溫2757℃。20世紀50年代末至60年代初造人工純林。示范基地內現(xiàn)有30塊人工純林,蒙古櫟林面積約為0.28hm2(40m×70m),其他林型面積約為0.50hm2(70m×70m)?；貎确植嫉臉浞N除蒙古櫟外,還包括樟子松(Pinussylvestnis)、白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等,胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林與蒙古櫟林相鄰,且在上述4個林分中分布有野生的蒙古櫟幼苗。蒙古櫟的花期是4—5月,果期在9月,種子成熟后會遭到嚙齒動物等的捕食和搬運。1.2蒙古櫟種子生長和分布2010、2011、2012年的10月中旬(種子雨結束后),分別在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林4個林分內選取3條平行樣線,樣線間距10m,垂直于蒙古櫟林。以蒙古櫟林方向為起始點,每條樣線每隔10m設置1個1m×1m的樣方,每條樣線共6個小樣方,每個林分共計18個小樣方(圖1)。分土層和枯枝落葉層,記錄蒙古櫟種子在各層的狀態(tài),按完好、蟲蛀、霉變3類進行統(tǒng)計,初步確定影響蒙古櫟種子存活的因素。在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內,各選取2條平行樣帶,與上述路線不重疊,垂直于蒙古櫟林。從櫟林邊緣起,每條樣帶寬5m、長70m,即到各林分邊緣(圖1),查看每條樣帶中的蒙古櫟幼苗數(shù)量,測量每棵苗的苗高,基莖、苗齡、與蒙古櫟林最近邊緣的距離等。根據(jù)數(shù)量和齡級的差異繪制成圖。采用SPSS17.0軟件包作統(tǒng)計分析,對不同林分中的蒙古櫟種子進行單因素方差分析,檢驗各林分蒙古櫟種子存留差異及種子命運的情況。應用一般線性模型的單變量分析法分析各林分中蒙古櫟幼苗密度差異和齡級差異。2結果與分析2.1不同粒徑、葉生粒、種子數(shù)量對第1年生物量的影響從蒙古櫟種子的存留情況來看,2010、2012年4種林分類型中均有少量有活力的完好種子。2010年有活力的蒙古櫟種子在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內的數(shù)量分別為(0.5±1.2)、(0.5±1.1)、(0.5±1.1)、(0.7±1.5)粒/m2;2011年分別為(0.1±0.3)、(0.2±0.5)、(0.0±0.0)、(0.2±0.4)粒/m2;2012年分別為(1.5±4.3)、(0.4±1.3)、(0.6±1.1)、(1.4±4.3)粒/m2。2011年在胡桃楸林的落葉層中和水曲柳林內未發(fā)現(xiàn)有活力的種子存在。除了2012年的樟子松林內無蟲蛀種子外,2010、2011、2012年各林分內均存在少量的蟲蛀種子和霉變種子。但是有活力種子的存在就為幼苗的建成提供了可能。2.2蒙古橡樹幼苗2.2.1不同林種密度株/hm2的生長情況3年中,不同林分內的蒙古櫟幼苗密度存在明顯差異(F6=31.859,P<0.05),樟子松林密度最高[2010年(1657.1±954.7)株/hm2;2011年(5935.7±3424.9)株/hm2;2012年(3242.9±1870.2)株/hm2],其次依次是白樺林[2010年(1242.9±715.5)株/hm2;2011年(3457.1±1993.9)株/hm2;2012年(1814.3±1045.4)株/hm2]、水曲柳林[2010年(964.3±554.7)株/hm2;2011年(2307.1±1330.0)株/hm2;2012年(1121.4±645.4)株/hm2],胡桃楸林密度最低[2010年(250.0±142.3)株/hm2;2011年(542.9±311.3)株/hm2;2012年(228.6±129.9)株/hm2)](圖2)。2.2.2生長和生長過程主要和2年生樟子松林多株/hm2的生長狀況,將蒙古櫟幼苗苗齡分為一年生與多年生。不同林分間蒙古櫟一年生幼苗(圖3)和多年生幼苗(圖4)存在顯著差異,但無論是一年生還是多年生幼苗,在不同林分間的整體趨勢大致相同。如3年中,樟子松林內的一年生和多年生幼苗均最多[一年生:2010年:(1517.6±963.5)株/hm2;2011年:(5330.9±3327.7)株/hm2;2012年:(1797.3±1141.1)株/hm2;多年生:2010年:(1769.4±936.2)株/hm2;2011年:(6194.9±3436.1)株/hm2;2012年:(3313.1±1871.1)株/hm2]。2011年的一年生和多年生蒙古櫟幼苗相對更高。3蒙古櫟種子擴散特征種子離開母樹進入地表后的命運有存留、蟲蛀、霉變、被動物就地取食,搬運到它處取食或埋藏。有關研究表明,有貯藏行為的動物通常把種子或果實埋藏在土壤與落葉層之間的淺表處或土壤中。埋藏的種子一方面減少了種子被捕食者找到和捕食的幾率;另一方面埋藏的種子所處的溫濕環(huán)境可使其保持活力,而且與未埋藏的種子相比有更高的建成率。由于研究區(qū)域均為人造純林,借助風力和重力在各林分內進行種子傳播的情況幾乎不存在,基地內沒有分散貯食的鳥類,所以必須依靠嚙齒動物的幫助來實現(xiàn)蒙古櫟種子的傳播。將橡實等食物儲藏起來是嚙齒動物的本能,以備不時之需,但是重新尋找食物時可能會有部分遺漏的種子留在土壤或落葉層中,這就為種子和幼苗的發(fā)生提供了可能。在自然狀態(tài)下,蒙古櫟種子庫密度主要受母樹產量、與母樹距離、捕食和搬運動物種類和數(shù)量等因素的影響。土壤中種子的直接來源是種子雨,種子的動態(tài)格局反映了種子下落后的動態(tài)變化。通過土壤中各類種子狀態(tài)的數(shù)量與種子產量的比較能較好地反映種子離開母樹后的種子命運。就種子擴散情況看,除2011年水曲柳林樣方點內未發(fā)現(xiàn)有活力的種子外,2010、2011、2012年各林分樣方點內都存在有活力的蒙古櫟種子,但數(shù)量極其有限,這可能跟蒙古櫟種子的豐歉、嚙齒動物密度、林型等因素有關。此外,蒙古櫟種子主要存留在土層中,枯枝落葉層中有少量存在,這可能意味著蒙古櫟種子在落葉層中的捕食壓力更大,存留時間短,存活率低。另外,嚙齒動物將種子搬運到它處后,取食或把種子再次埋藏在土壤或枯枝落葉下,雖然嚙齒動物捕食了大部分的種子,但是仍有少量被埋藏的種子可能建成幼苗,實現(xiàn)種群更新。幼苗的密度與林型、腐殖質厚度、郁閉度等密切相關。萌發(fā)過程中的幼苗易受大量生物與非生物因子的影響,而很難發(fā)育成幼苗和成熟個體,直接影響了幼苗的建成和種群的更新。櫟屬植物種子是很多動物食物的重要組成部分,而種子向幼苗的轉化是實現(xiàn)種群更新的重要步驟,雖然動物吃掉了大量貯存的種子,但對許多幼苗的建成仍有積極的作用,貯藏點的微生境就直接影響著幼苗的存活。在茂密的灌叢下有許多嚙齒動物分散的貯藏點,如在樟子松林下和白樺林林下,在那里的幼苗量較大;而在開闊地的微生境中,很少有幼苗存活在,如胡桃楸林下,說明種子在開闊地內更有可能被動物發(fā)現(xiàn)或環(huán)境惡劣等原因導致幼苗死亡率高。據(jù)觀察,2010年蒙古櫟種子產量較高,嚙齒動物數(shù)量較多,對蒙古櫟種子的捕食和搬運量大,可能導致2011年蒙古櫟幼苗庫數(shù)量急劇上升;但是2011年蒙古櫟種子產量極低,導致當年種子庫和2012年種子庫和幼苗庫數(shù)量的減少。蒙古櫟幼苗在其母樹林下由于光線不足和土壤層質過硬等因素很難發(fā)生幼苗,而胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內,由于到達草本層和地面的光線相對充足,且土壤層較軟,較容易萌發(fā)成苗。從研究中可以看到蒙古櫟幼苗發(fā)生量較高,特別是集中發(fā)生在嚙齒動物數(shù)量較多、活動量較大的樟子松林和白樺林內。從基地內4種林分不同年份同一時期蒙古櫟幼苗庫的數(shù)量分布可以看出,林分間蒙古櫟幼苗數(shù)量相差較大,林分類型對幼苗的建立和存活有一定影響,也勢必影響各林分植物種群的發(fā)展,進而改變各林分內樹種的組成。從齡級分布上看,各年份內蒙古櫟一年生幼苗數(shù)量較大,林木在自然更新過程中,由于嚴酷的環(huán)境條件、競爭、