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浙江天山感染料泥微生物特征及植被類型的變化
由于其信息豐富、時間序列長、分辨率高,污泥作為陸地生態(tài)環(huán)境變化的自然調(diào)整機制,具有廣闊的應(yīng)用前景。是研究第四紀(jì)以來氣候變化的良好記錄。在國外,19世紀(jì)中期人們就開始通過觀察泥炭地層的發(fā)育狀況和泥炭沉積中的生物遺存來推斷過去氣候狀況,短短幾十年內(nèi)就涌現(xiàn)了大量喜人的成果。但在以往的研究中,主要側(cè)重于泥炭同位素地球化學(xué)指標(biāo)、總有機碳含量、孢粉、腐殖化度、植物大化石等恢復(fù)古降水、古季風(fēng)演化、古溫度特征,推測泥炭中植被的演替規(guī)律,而對于結(jié)合類脂物與有機碳同位素(δ13Corg)來研究泥炭中的微生物特征及其植被類型變化的相關(guān)報告則較少。類脂物是具有一定生物源指示意義的特殊有機物,它們在全球變化與環(huán)境演變研究中顯示出了越來越重要的作用。有機質(zhì)的δ13Corg值也可在一定條件下指示古植被的演變,δ13Corg值較高,C4植物含量較大,反映當(dāng)時溫度較高;而δ13Corg值較低則對應(yīng)于較冷的時期。但δ13Corg值與類脂生物標(biāo)志物有怎樣的聯(lián)系一直未能很好解決,其中一個主要原因是由于C3/C4植被分布特征與類脂生物標(biāo)志物組成之間的關(guān)系缺乏足夠的了解。對它們之間關(guān)系的研究有助于我們從分子級水平認(rèn)識泥炭中微生物的貢獻和古植被演化的規(guī)律,識別泥炭中微生物和植被類型對氣候環(huán)境變化的響應(yīng)過程。鑒于此,本人選取了中國東部季風(fēng)區(qū)的典型區(qū)域浙江天目山為研究區(qū),進行泥炭的高分辨率古環(huán)境研究。一方面,通過對類脂生物標(biāo)志物并結(jié)合有機碳同位素進行對比分析,從分子級水平來認(rèn)識泥炭微生物的分布特征。另一方面,挖掘泥炭中高分辨率的古植被信息,剖析微生物特征和植被變化對季風(fēng)氣候變化的生態(tài)響應(yīng),無疑對過去全球變化研究和人類的生存和可持續(xù)發(fā)展有著特殊而重要的意義。1樣品采集和分析方法天目山位于浙江省西北部,地理坐標(biāo)(30°29′58″N,119°26′27″E),沼澤區(qū)海拔高度1300~1500m,為典型的溫暖濕潤的季風(fēng)氣候區(qū),冬暖夏涼,年平均氣溫14℃,7月份的平均氣溫為26℃。本區(qū)發(fā)育亞熱帶落葉常綠闊葉混交林,植物區(qū)系反映出古老性和多樣性。在天目山最高峰龍王山附近挖掘人工剖面,剖面深100cm,自下而上依次出現(xiàn)灰黑色粘土、棕灰色沼澤淤泥、黑色泥炭沼澤土、棕黑色沼澤泥炭土和上部含植物根系的棕黑色沼澤土。在研究剖面系統(tǒng)采集了有機分析樣品,樣品間隔為4cm。把泥炭樣品凍干后,磨至0.5mm以下。取0.5g粉末樣品加入高純度的進口三氯甲烷10mL,在超聲波清洗器中抽提20min(一般超聲3次)??偝樘嵛锓謩e用正己烷、苯和甲醇作沖洗劑,將飽和烴、芳烴和非烴用層析柱法分離,并分別置于已衡重的細(xì)胞瓶中。將冷凍干燥后的組分送GC-MS(HP6890色譜-HP5973質(zhì)譜聯(lián)用儀)分析。色譜條件:HP-5MS石英毛細(xì)管柱(30m×0.25mm×0.25μm),始溫70℃,升溫速率3℃/min,終溫280℃,終溫穩(wěn)定15min,進樣口溫度300℃,進樣量1μL,載氣為氦氣。質(zhì)譜條件:電子轟擊源,電離能量70eV,GC與MS接口溫度280℃。以2cm間隔采集有機碳同位素樣品,同位素分析采用高溫灼燒氧化法。制備的CO2在FinniganMAT251質(zhì)譜儀上測定(測試誤差小于±0.2‰,PDB標(biāo)準(zhǔn))。所有測試均在中國地質(zhì)大學(xué)地質(zhì)過程與礦產(chǎn)資源國家重點實驗室完成。剖面的年代學(xué)確定主要根據(jù)尹茜等人在同一地區(qū)的測試結(jié)果,并結(jié)合我們在研究區(qū)另一剖面的年代學(xué)測試數(shù)據(jù)進行內(nèi)差和外推獲得。2碳源及碳源分布利用GC/MS從泥炭中檢測出豐富的類脂生物標(biāo)志物種類,包括正構(gòu)烷烴、長鏈萜類、一元正脂肪酸、正脂肪醇等系列。由于烷烴與其他類型的有機質(zhì)相比不容易被微生物所降解,它更能夠敏感地記錄有機質(zhì)的來源信息,在一定程度上能夠反映沉積物形成過程中微生物作用的強弱及其周圍的植被類型變化情況。因此,本文只針對正構(gòu)烷烴的分布特征進行探討。正構(gòu)烷烴廣泛分布于植物和其他生物體中,不同生物源的正構(gòu)烷烴具有不同的分布類型、碳數(shù)范圍及主峰碳數(shù)。來源于藻類、菌類等低等生物的正構(gòu)烷烴碳鏈較短(C13-21),通常以C17、C18或C19為主的單峰型分布,缺少高碳數(shù)(>C25)的正構(gòu)烷烴,無明顯的奇偶優(yōu)勢;陸生高等植物來源的正構(gòu)烷烴碳鏈較長(C23-35),通常以C27、C29或C31為主峰的單峰型特征,具有顯著的奇偶優(yōu)勢;而雙峰型分布則被認(rèn)為是混合來源?,F(xiàn)代分子有機地球化學(xué)的研究還顯示,正構(gòu)烷烴C27、C29主要來源于木本植物,C31、C33則主要來源于草本植物,因此正構(gòu)烷烴C27、C29和C31的相對豐度變化反映了木本和草本植物的相對變化關(guān)系。天目山泥炭剖面上,正構(gòu)烷烴的碳數(shù)分布范圍為C15—C33,C21以上高碳數(shù)分子相對含量較高,并具有明顯的奇偶優(yōu)勢。部分泥炭樣品中正構(gòu)烷烴分子是以C29為主峰的單峰型分布,而大部分樣品出現(xiàn)了以C17和C29為主峰的雙峰型分布,但一般均以后峰為主峰,前峰為較弱的次主峰(圖1)。平均鏈長值(ACL)發(fā)生了多次的變化(圖2),具體表現(xiàn)為:深度100~68cm,ACL值在波動中上升;深度68~30cm,ACL值在波動中下降,且在深度38cm達到極小值;深度30~0cm,ACL值整體較高且變化相對平緩,在距離地面約9cm處出現(xiàn)了一次明顯的波動。碳優(yōu)勢指數(shù)CPI位于4.76~8.77,平均值為6.49(見圖2),且與(C15-21)/(C22-33)比值具有良好的對應(yīng)關(guān)系,可以細(xì)分為3個階段:深度100~68cm,(C15-21)/(C22-33)比值相對較低,CPI值逐漸升高;深度68~30cm,CPI值整體較低且變化明顯,(C15-21)/(C22-33)比值處于高值區(qū)且波動劇烈;深度30~0cm,CPI值迅速降低,且在距離地面約9cm處又迅速回升。從有機碳同位素值上看,其在-26.51‰~-30.44‰波動,平均值為-28.49‰,自下而上有以下特征(見圖2):在深度100~68cm,δ13Corg值比較穩(wěn)定(大部分位于-29.00‰~-28.00‰);深度68~30cm為一高值區(qū),在后期其值迅速降低;深度30~0cm,是一個明顯的波動期,且在深度18cm和9cm出現(xiàn)了兩個峰值。3正構(gòu)烷烴和有機碳烷基的微生物特征和植物變化3.1深度和深度對生物和微生物的貢獻天目山泥炭剖面上,正構(gòu)烷烴的碳數(shù)分布特征表明大部分泥炭樣品為混合來源,其中以C17為主峰的低碳數(shù)正構(gòu)烷烴來源于菌藻類低等生物,具明顯奇偶優(yōu)勢的高碳數(shù)(>C21)正構(gòu)烷烴來源于高等維管植物的蠟。盡管泥炭剖面上高碳數(shù)正構(gòu)烷烴以C29為主峰,但從(C15-21)/(C22-33)比值還是可以看出泥炭剖面的不同部位的微生物特征有所差異,可劃分為三個明顯的階段:在深度100~68cm,較低的(C15-21)/(C22-33)比值和較高的CPI值反映了真菌、藻類、非光合作用的細(xì)菌等的貢獻較弱,表明當(dāng)時的環(huán)境條件更適合陸生高等植物的生長。深度68~30cm,CPI值整體較低且出現(xiàn)了較頻繁的變化,(C15-21)/(C22-33)比值處于高值區(qū)且波動劇烈,反映了這一時期高等植物的相對比例有所降低,而菌藻類等微生物的貢獻明顯增加。(C15-21)/(C22-33)比值在深度68~30cm處于高值區(qū),表明泥炭形成時的氣候較溫和,生長的動植物亦較多,它們的死體埋入地下或經(jīng)微生物腐爛分解,增加了微生物的營養(yǎng),構(gòu)成了微生物生存所必要的條件,故而微生物特別是細(xì)菌能大量繁殖。在深度30~0cmCPI值有所下降,而(C15-21)/(C22-33)比值在泥炭剖面的上部較低,說明高等植物的比例有所增加,而細(xì)菌等微生物不太發(fā)育;在距離地面約9cm處出現(xiàn)了小規(guī)模的波動,可能暗示著真菌、藻類、非光合作用的細(xì)菌等的輸入略有增多,表明當(dāng)時的氣候相對潮濕,為低等菌藻類的繁盛提供了一定的條件。CPI值在該泥炭剖面中隨深度變化呈現(xiàn)出不同程度的波動(見圖2),這種變化規(guī)律可能與微生物貢獻密切相關(guān)。Huang等人對英國丘陵地區(qū)不同類型的現(xiàn)代土壤中正構(gòu)烷烴的CPI值的研究表明,在土壤剖面上部深度25~10cm左右正構(gòu)烷烴的CPI值較高,深度45~35cmCPI值減少到4~6。這種變化是由于土壤中微生物活動與化學(xué)降解作用十分活躍的結(jié)果。CPI值隨深度加深迅速減少,可能與含長鏈且偶碳數(shù)占優(yōu)勢(或無奇偶優(yōu)勢)的生物源輸入有關(guān)。同時,C15-21的短鏈正構(gòu)烷烴的輸入量(如真菌、藻類、非光合作用的細(xì)菌等)也會增加,所以表征高碳數(shù)與低碳數(shù)相對含量的(C15-21)/(C22-33)值也會隨著泥炭剖面深度的加深而發(fā)生相應(yīng)的變化。以往研究表明,種類繁多的泥炭有機物主要來源于各種植物碎屑與微生物。從正構(gòu)烷烴質(zhì)量色譜圖中可以發(fā)現(xiàn)隨著泥炭剖面的加深,低碳數(shù)的正構(gòu)烷烴相對含量有明顯上升的趨勢,說明隨著泥炭深度的變化不同來源的有機質(zhì)的相對貢獻量也是在變化的。大約在深度100~68cm,低碳數(shù)的正構(gòu)烷烴相對含量相對較低;在泥炭剖面中部,低等菌藻類生物及各種微生物的貢獻逐漸變大;而表層泥炭的有機質(zhì)主要來源于高等植被。同時,前人的研究成果已經(jīng)證實,隨著土壤剖面深度的增加,微生物活動將會逐漸減弱。本次研究的泥炭剖面中微生物貢獻的低碳數(shù)正構(gòu)烷烴的相對含量隨深度的加深有上升的趨勢(見圖2)。這說明了在泥炭剖面中的有機質(zhì)來源于菌藻類的貢獻相對增加,而來源于高等植被的貢獻相對減少。而暖濕氣候條件下,細(xì)菌、真菌等分解微生物活躍,可以很大程度下改造正構(gòu)烷烴,使得高碳數(shù)部分相對減少。但在泥炭剖面的底部(深度100~68cm),不同鏈長的正構(gòu)烷烴相對含量都逐漸減少,表明來源于高等植物和低等菌藻類的有機質(zhì)的相對貢獻量也是逐漸減少的。3.2泥炭土壤有機碳的分布特征泥炭剖面上類脂生物標(biāo)志物高碳數(shù)(>C21)正構(gòu)烷烴以C29為主峰,表明其植被類型以木本植物占優(yōu)勢,但還是可以看出泥炭剖面的不同部位的植被類型的相對變化,具有明顯的三階段式分布特征。在深度100~68cm,ACL值在波動中上升反映了草本植物逐漸取代木本植物并占優(yōu)勢的現(xiàn)象,某些樣品甚至出現(xiàn)了草本與木本植物相當(dāng)?shù)闹脖活愋?表明后期的環(huán)境條件更適合高等草本植物的生長。在深度68~30cm,ACL值逐漸降低,反映了這一時期木本植物的相對比例有所提高;ACL值在深度38cm處達到極小值,說明草本植物相對減少,而來源于木本植物的貢獻顯著增加。ACL在深度30~0cm處于高值區(qū),反映了草本植物的比例有所增加,而來源于木本植物的輸入相對減少;在距離地面約9cm處出現(xiàn)了小規(guī)模的波動,可能暗示著當(dāng)時的氣候相對溫和濕潤,為木本植物的發(fā)育提供了生存的空間。δ13Corg值與沉積物中有機質(zhì)的來源密不可分。泥炭有機質(zhì)是由分解的植物殘體逐漸轉(zhuǎn)化和積累起來的,而不同類型植被產(chǎn)生的有機質(zhì)的碳同位素組成有顯著差異,所以有機碳同位素值可以很好地指示植被的類型。本次研究的泥炭有機碳同位素值整體偏負(fù)(平均值為-28.49‰),主要指示了當(dāng)?shù)氐闹脖活愋椭饕獮镃3植物,說明當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件相對溫和,為C3植物的大量繁殖提供了良好的條件。在100cm的泥炭剖面上δ13Corg的變化幅度為3.93‰,其變化幅度比中國桂林巖溶土壤δ13C值變化幅度(可達2‰)更加明顯,這可能是由于不同區(qū)域水熱條件與土壤性狀存在差異的結(jié)果。在剖面下部(深度100~68cm),有機碳δ13Corg值在平均值附近波動且保持相對穩(wěn)定,顯示了當(dāng)時草本和木本植物同時存在。在深度68~40cm,木本C3植被貢獻的有所降低,而來源于草本C4植物的有機質(zhì)貢獻增加,使得有機碳同位素相對較高。深度40~30cm,δ13Corg值又迅速降低,表明隨著環(huán)境溫度的降低,木本C3植物又大量發(fā)育。在深度30~0cm,δ13Corg值出現(xiàn)了較高值,這可能是因為表層泥炭中有大量的植物碎屑,更為富集δ13Corg,微弱的微生物作用將會使泥炭中有機碳的值發(fā)生變化。在中國西南地區(qū)不同海拔的三個土壤剖面的研究中也發(fā)現(xiàn),微生物在分解利用落葉等高等植物有機質(zhì)的時候?qū)?yōu)先富集13C,導(dǎo)致δ13C值在表層土壤中明顯的升高,這與本次研究的作用機制可能相似。前人的研究已經(jīng)證實,微生物在利用土壤中營養(yǎng)物質(zhì)維持自身生理活動的時候?qū)?yōu)先利用12C,從而導(dǎo)致土壤殘余有機質(zhì)中13C不斷富集,所以在泥炭剖面中部和表層δ13Corg值明顯偏重。本次研究的正構(gòu)烷烴的ACL值與有機碳同位素值的變化具有很好的相關(guān)性,這可能是由于有機碳同位素值與類脂生物標(biāo)志物變化主要受控于氣候環(huán)境的制約。有意義的是,類脂生物標(biāo)志物在剖面上的分布特征與巖性的變化有很好的對應(yīng)性。如深度68cm為下部黑色泥炭沼澤土和上部棕黑色沼澤泥炭土的分界線(圖3),該處也是全球氣候發(fā)生變化的一個重要的關(guān)鍵界線。再如,深度30cm處CPI發(fā)生了明顯的變化。有意義的是,正構(gòu)烷烴發(fā)生的兩次規(guī)律性變化的深度剛好對應(yīng)的是全新世大暖期結(jié)束和小冰期。類脂生物標(biāo)志物這種規(guī)律性變化可能與微生物的作用、植物屬種的相互取代、氣候變化有關(guān)。4氣候環(huán)境的生態(tài)特征天目山泥炭剖面的有機碳同位素與類脂生物標(biāo)志物呈現(xiàn)出一致的變化趨勢,共同指示了泥炭微生物特征和植被類型的變化。在深度100~68cm,不同來源的有機質(zhì)的相對貢獻量都相對較少,微生物特征不明顯;在相對較深層位的泥炭中(深度68~30cm),低等菌藻類生物及各種微生物的貢獻逐漸變大;而表層泥炭的有機質(zhì)主要來源于高等植被,微生物活動不強。有機碳同位素和類脂生物標(biāo)志物詳細(xì)記錄了中全新世以來該區(qū)經(jīng)歷了幾次明顯的植被變化,很好地反映了4000aB.P.以來氣候環(huán)境的演化過程??偟亩?可以劃分為3個階段(圖3):(1)3200aB.P.之前,各指標(biāo)都相對穩(wěn)定,說明當(dāng)時氣候波動不大,且類脂生物標(biāo)志物分布特征和有機碳同位素值揭示了該時期氣候溫和適度,晚期逐漸向降溫、變干方向轉(zhuǎn)化。孢粉組合同樣顯示,熱帶、亞熱帶植被含量減少,蕨類植物零星出現(xiàn)。施雅風(fēng)等人的研究表明,4000~3000aB.P.為中全新世末氣候波動的過渡時期,在東北金川泥炭、敦德冰心、格陵蘭冰心、北美洞穴方解石碳氧同位素等均記錄了這個過渡時期的特征。(2)3200~700aB.P.(30~68cm),從CPI、ACL和(C15-21)/(C22-33)比值可以看出,這一時期氣候出現(xiàn)多次急劇的冷暖波動,主要表現(xiàn)為3200~2700aB.P.有機碳δ13Corg逐漸增加,而CPI值延續(xù)了前期的降低趨勢,表明氣候逐漸回升,環(huán)境不斷好轉(zhuǎn);之后δ13Corg和正構(gòu)烷烴分布均出現(xiàn)了幾次峰值和谷值,指示了幾次溫暖與寒冷事件,如2700~2000aB.P.、1400~1000aB.P.的兩次明顯溫暖期,前一次溫暖期剛好對應(yīng)春秋-秦的溫暖期,后以暖期則與隋唐溫暖期相對應(yīng)。比較而言,2
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