生物化學(xué)6章糖代謝課件

有機(jī)物+O2CO2+H2O+能量第六章糖代謝燃燒燃料電池？1有機(jī)物+O2CO2+H2O+能量第六章糖代謝6.1.1代謝總論代謝的概念廣義：生物體與外界進(jìn)行物質(zhì)交換的過程。狹義：活細(xì)胞內(nèi)所有化學(xué)變化的總稱。合成代謝：生物體利用小分子或大分子的結(jié)構(gòu)元件轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨泶蠓肿拥倪^程。分解代謝：有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)通過一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿拥暮唵挝镔|(zhì)的過程。26.1.1代謝總論代謝的概念26.1.2物質(zhì)代謝與能量代謝物質(zhì)代謝：構(gòu)成生物體組成成分的糖、脂、蛋白質(zhì)、核酸等的合成與分解代謝。能量代謝：伴隨物質(zhì)代謝產(chǎn)生的機(jī)械能、化學(xué)能、熱能以及光能、電能的相互轉(zhuǎn)化。36.1.2物質(zhì)代謝與能量代謝物質(zhì)代謝：構(gòu)成生物體組成成分的6.1.3物質(zhì)代謝與能量代謝的關(guān)系46.1.3物質(zhì)代謝與能量代謝的關(guān)系46.1.4新陳代謝的特點(diǎn)溫和反應(yīng)；逐步進(jìn)行；受到調(diào)控；中間代謝：新陳代謝中的個別環(huán)節(jié)、個別步驟稱中間代謝。（本教材著重討論的部分）

糖、脂和蛋白質(zhì)經(jīng)過一系列分解反應(yīng)后都生成了酮酸并進(jìn)入三羧酸循環(huán)，最后被氧化成CO2和H2O。56.1.4新陳代謝的特點(diǎn)溫和反應(yīng)；56.1.5新陳代謝的研究方法實驗對象的選擇；體內(nèi)（invivo）研究：同位素示蹤法；苯環(huán)示蹤法；利用拮抗物研究；突變型與野生型比較；體外（invitro）研究：66.1.5新陳代謝的研究方法實驗對象的選擇；6光能（太陽能）:植物和某些藻類，通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能?；瘜W(xué)能：通過生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)存儲的化學(xué)能釋放出來，并轉(zhuǎn)變成生物能。生命能量來源營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)氧化分解，最終生成CO2和H2O，并釋放能量的過程稱生物氧化。*生物氧化的概念

7光能（太陽能）:植物和某些藻類，通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物*生物氧化與體外氧化的相同點(diǎn)生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。8*生物氧化與體外氧化的相同點(diǎn)生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中由酶催化進(jìn)行的，能量是逐步釋放的，并儲存于ATP中。代謝物脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。*生物氧化與體外氧化的不同點(diǎn)生物氧化體外氧化能量是突然釋放的。CO2、H2O由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。9是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中由酶催化進(jìn)行的，能量是逐步釋放的，并儲*生物氧化的一般過程10*生物氧化的一般過程101．氫原子的轉(zhuǎn)移A脫氫在生物氧化中，脫氫反應(yīng)占有重要地位。它是許多有機(jī)物質(zhì)生物氧化的重要步驟。催化脫氫反應(yīng)的是各種類型的脫氫酶。脫氫加水脫氫6.2生物氧化的方式和特點(diǎn)6.2.1生物氧化的方式111．氫原子的轉(zhuǎn)移A脫氫脫氫加水脫氫6.2生物氧化的方式和2．有機(jī)還原劑直接加氧加氧酶

能夠催化氧分子直接加入到有機(jī)分子中。例如，

甲烷單加氧酶

CH4+NADH+O2

CH3-OH+NAD++H2O氧化酶

主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)物為水。在各種脫氫反應(yīng)中產(chǎn)生的氫質(zhì)子和電子，最后都是以這種形式進(jìn)行氧化的。122．有機(jī)還原劑直接加氧加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機(jī)3．生成二氧化碳的氧化反應(yīng)A直接脫羧作用氧化代謝的中間產(chǎn)物羧酸在脫羧酶的催化下，直接從分子中脫去羧基。例如丙酮酸的脫羧。B氧化脫羧作用氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。例如蘋果酸的氧化脫羧生成丙酮酸。133．生成二氧化碳的氧化反應(yīng)A直接脫羧作用136.2.2生物氧化的特點(diǎn)1，反應(yīng)條件溫和2，伴隨生物還原反應(yīng)的發(fā)生3，水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體4，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的。5，分步進(jìn)行的過程6，生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。

146.2.2生物氧化的特點(diǎn)1，反應(yīng)條件溫和14糖是有機(jī)體重要的能源和碳源。糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物質(zhì)。如：NAD+、FAD、DNA、RNA、ATP等。糖蛋白、糖脂與細(xì)胞的免疫反應(yīng)、識別作用有關(guān)。糖代謝糖分解代謝糖的合成糖酵解（糖的共同分解途徑）三羧酸循環(huán)（糖的最后氧化途徑）糖原異生（非糖物質(zhì)形成糖）糖原合成結(jié)構(gòu)多糖的合成15糖是有機(jī)體重要的能源和碳源。糖代謝糖分解代謝糖的合成糖酵解糖1616左旋異構(gòu)體(levorotary,L)或L型異構(gòu)體。右旋型異構(gòu)體(dextrorotary)，或D型異構(gòu)體。第一節(jié)糖的基本知識17左旋異構(gòu)體(levorotary,L)或L型異構(gòu)體。第一節(jié)D-葡萄糖(D-glucose)123456D-果糖(D-fructose)

123456一、單糖18D-葡萄糖(D-glucose)123456D-果糖(D-f

二、雙糖14麥芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖-葡萄糖-葡萄糖-果糖-果糖19

蔗糖(sucrose)112α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖乳糖(lactose)14β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖20蔗糖(sucrose)112α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β三、多糖

1、淀粉直鏈淀粉(amylose)支鏈淀粉(amylopectin)藍(lán)色:α-1,4-糖苷鍵紫紅色:α-1,6-糖苷鍵21三、多糖直鏈淀粉(amylose)藍(lán)22222、纖維是世界上最豐富的有機(jī)化合物

-1,4-糖苷鍵232、纖維-1,4-糖苷鍵233、糖原又稱動物淀粉。貯存于動物的肝臟與肌肉中。非還原端還原端人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超過500g.243、糖原非還原端還原端人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超過502525淀粉麥芽糖+麥芽三糖+

少量含有4-9個葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶一、淀粉、糖類的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)1、口腔消化次要第二節(jié)糖的分解代謝26淀粉麥芽糖+麥芽三糖+消化系統(tǒng)27消化系統(tǒng)27淀粉麥芽糖+麥芽寡糖(65%)+異麥芽糖+α-極限糊精(35%)胰淀粉酶2、小腸內(nèi)消化主要小腸粘膜各種水解酶各種單糖28淀粉小腸中各種糖類水解酶的作用蔗糖葡萄糖+果糖

蔗糖酶麥芽糖2葡萄糖麥芽糖酶乳糖葡萄糖+半乳糖

乳糖酶29小腸中各種糖類水解酶的作用蔗糖3、糖的吸收部位：

小腸微絨毛303、糖的吸收部位：30血液小腸微絨毛單糖淀粉二、糖酵解途徑（糖的無氧酵解）是動物、植物和微生物細(xì)胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。1、糖酵解糖酵解過程發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。細(xì)胞酶水解肝臟糖原31血液小腸微絨毛單糖淀粉二、糖酵解途徑（糖的無氧酵解）細(xì)胞酶水Mg2+Mg2+32Mg2+Mg2+326-磷酸葡萄糖的意義1、葡萄糖磷酸化后容易參與反應(yīng)2、磷酸化后的葡萄糖帶負(fù)電荷，不能透過細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制激酶

（限速酶/關(guān)鍵酶）是一類把ATP的

磷酸傳遞給其他生物分子完成磷酸化或它的逆反應(yīng)的酶，所有激酶工作時都要Mg2+、Mn2+。特點(diǎn):1、催化非平衡反應(yīng)2、催化效率低3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4、常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶，可影響整個反應(yīng)體系的速度和方向。336-磷酸葡萄糖的意義33磷酸果糖激酶

(phosphofructokinase)磷酸果糖激酶-1是糖酵解三個限速酶中催化效率最低的酶,也是糖酵解作用最重要的限速酶。變構(gòu)激活劑：AMP、ADP、1,6-二磷酸果糖、2,6-二磷酸果糖變構(gòu)抑制劑：ATP、檸檬酸、長鏈脂肪酸34磷酸果糖激酶

(phosphofructokinase)磷酸3535丙酮酸還原為乳酸丙酮酸(pyruvate)NADH+H+乳酸(lactate)乳酸脫氫酶NAD+CH3CH2OHCO2酵母菌丙酮酸脫羧酶反應(yīng)的條件：無氧或缺氧反應(yīng)的部位：細(xì)胞的胞漿乳酸是糖酵解的最終產(chǎn)物36丙酮酸還原為乳酸丙酮酸(pyruvate)NADH+H+乳酸啤酒酵母（正在裂殖）面包酵母（長有芽孢）37啤酒酵母（正在裂殖）面包酵母（長有芽孢）37乳酸菌能有效抑制腸內(nèi)有害菌群的繁殖，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，促進(jìn)胃腸蠕動，防止便秘發(fā)生。乳酸菌能消除致病原，大大地減少亞硝胺類物質(zhì)和腐敗菌對癌的誘發(fā)，增強(qiáng)人體免疫力。乳酸菌能促進(jìn)人體對鈣、鐵等微量元素的吸收。乳酸菌可修復(fù)已損壞的胃腸道黏膜，對食欲不振、消化不良、慢性腸炎、慢性腹瀉、便秘有輔助治療作用。38乳酸菌能有效抑制腸內(nèi)有害菌群的繁殖，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，促進(jìn)劇烈運(yùn)動要消耗ATP，使細(xì)胞外液體及肌肉中產(chǎn)生大量乳酸。人在100米短跑后，可在30min內(nèi)恢復(fù)，氧的消耗使血液中乳酸含量達(dá)到正常值，那么鱷魚需要數(shù)小時。39劇烈運(yùn)動要消耗ATP，使細(xì)胞外液體及肌肉中產(chǎn)生大量乳酸。人在糖酵解的全過程40糖酵解的全過程40糖酵解過程的限速酶酶的名稱已糖激酶磷酸果糖激酶（關(guān)鍵限速酶）丙酮酸激酶變構(gòu)激活劑Mg2+,Mn2+Mg2+,AMP,ADP,F-1,6-2P,F-2,6-2PMg2+,K+,F-1,6-2P變構(gòu)抑制劑G-6-PATP，檸檬酸，長鏈脂肪酸ATP2、糖酵解過程小結(jié)41糖酵解過程的限速酶酶的名稱變構(gòu)激活劑變構(gòu)抑制劑2、糖酵葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+）2、糖酵解過程小結(jié)ATP的生成：糖無氧酵解時，1mol葡萄糖共生成4molATP，凈生成2molATP42葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2、糖酵解過糖酵解意義1、（微生物）在無氧條件下迅速提供能量,供機(jī)體需要

如:肌肉收縮、人到高原、酵母發(fā)酵產(chǎn)生乙醇2、一分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為兩分子丙酮酸，產(chǎn)生兩分子ATP和一分子NADH3、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑2、糖酵解過程小結(jié)43糖酵解意義1、（微生物）在無氧條件下迅速提供能量,供機(jī)體需要其它單糖的酵解44其它單糖的酵解44

葡萄糖在有氧條件下，徹底氧化成水和CO2的反應(yīng)過程稱為有氧氧化。這是糖氧化的主要方式。三、糖的有氧分解45葡萄糖在有氧條件下，徹底氧化成水和CO2的反應(yīng)過程稱為有氧葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化糖酵解線粒體內(nèi)胞漿線粒體膜46葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATPNAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH輔酶A+CO2COO丙酮酸脫氫酶系1、丙酮酸氧化脫羧（在線粒體中進(jìn)行）不可逆過程47NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸脫氫酶系3種酶：丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)

二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶A)

二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)6種輔助因子：焦磷酸硫胺素(TPP)、Mg2+、硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+（含B1、泛酸、B2、PP四種維生素）

48丙酮酸脫氫酶系3種酶：48丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng)FADFADH2NAD+NADH+H+HSCoACH3CO～SCoATPPCO2丙酮酸脫羧酶Mg2+二氫硫辛酸脫氫酶硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶49丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng)FADFADH2NAD+NADH+H2、三羧酸循環(huán)（在線粒體內(nèi)進(jìn)行）三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle，TAC)又稱檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle)由乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸開始，經(jīng)反復(fù)脫氫、脫羧再生成草酰乙酸的循環(huán)反應(yīng)過程。又稱檸檬酸循環(huán)和Krebs循環(huán)。部位：線粒體基質(zhì)502、三羧酸循環(huán)（在線粒體內(nèi)進(jìn)行）由乙酰CoA與草酰乙酸縮合成⑴乙酰CoA與草酰乙酸

縮合形成檸檬酸TCA循環(huán)檸檬酸合酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰輔酶A(acetylCoA)檸檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

檸檬酸+CoA-SH關(guān)鍵酶51⑴乙酰CoA與草酰乙酸

縮合形成檸檬酸TCA異檸檬酸(isocitrate)H2O⑵檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸TCA循環(huán)檸檬酸(citrate)順烏頭酸烏頭酸酶檸檬酸異檸檬酸52異檸檬酸(isocitrate)H2O⑵檸檬酸異構(gòu)化生成異CO2NAD+異檸檬酸⑶異檸檬酸氧化脫羧

生成α-酮戊二酸TCA循環(huán)α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+關(guān)鍵酶53CO2NAD+異檸檬酸⑶異檸檬酸氧化脫羧

生成CO2⑷

α-酮戊二酸氧化脫羧

生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+TCA循環(huán)琥珀酰CoA(succinylCoA)α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+

關(guān)鍵酶54CO2⑷α-酮戊二酸氧化脫羧

生成琥珀酰輔酶⑸琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾oA合成酶TCA循環(huán)琥珀酰CoA(succinylCoA)GDP+PiGTPATPADP琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SH55⑸琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾oA合成酶TCA循環(huán)琥珀FAD⑹琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸TCA循環(huán)琥珀酸(succinate)琥珀酸脫氫酶延胡索酸(fumarate)FADH2琥珀酸+FAD

延胡索酸+FADH256FAD⑹琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸TCA循環(huán)琥珀酸琥珀酸脫⑺延胡索酸水化生成蘋果酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶蘋果酸(malate)H2O延胡索酸+H2O蘋果酸57⑺延胡索酸水化生成蘋果酸TCA循環(huán)延胡索酸延胡索酸酶蘋果酸⑻蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

蘋果酸脫氫酶TCA循環(huán)

草酰乙酸(oxaloacetate)蘋果酸(malate)NAD+NADH+H+蘋果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+

58⑻蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫酶TCA循環(huán)3、糖的有氧分解中化學(xué)物質(zhì)變化的結(jié)算593、糖的有氧分解中化學(xué)物質(zhì)變化的結(jié)算59三羧酸循環(huán)特點(diǎn)一次底物水平磷酸化二次脫羧三個不可逆反應(yīng)四次脫氫60三羧酸循環(huán)特點(diǎn)一次底物水平磷酸化604、三羧酸循環(huán)的生理意義(1)高效率產(chǎn)生能量。24個ATP來自三羧酸循環(huán)(2)三羧酸循環(huán)是三大類有機(jī)物質(zhì)在體內(nèi)氧化供能互相轉(zhuǎn)化的樞鈕。乙酰CoA和

-酮戊二酸及草酰乙酸等不僅可以糖代謝中生成，也可由脂肪、蛋白質(zhì)代謝中產(chǎn)生。614、三羧酸循環(huán)的生理意義61四、氧化磷酸化它是NADH和FADH2把電子傳遞給氧，在此過程中釋放能量使ADP磷酸化并同時伴隨生成ATP的過程。1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化成CO2和H2O所產(chǎn)生的38個ATP中，有34個是在氧化磷酸化過程中合成的。在呼吸鏈上每個NADH轉(zhuǎn)變成NAD＋產(chǎn)生三個ATP，而每個FADH2氧化成FAD產(chǎn)生2個ATP。氧化磷酸化發(fā)生在線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈上，又稱電子傳遞鏈。62四、氧化磷酸化62定義代謝物脫下的成對氫原子（2H）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶稱為呼吸鏈(respiratorychain)又稱電子傳遞鏈(electrontransferchain)。組成遞氫體和電子傳遞體（2H

2H++2e）一、呼吸鏈63定義一、呼吸鏈63（一）呼吸鏈的組成人線粒體呼吸鏈復(fù)合體黃素（flavin)、鐵硫復(fù)合物、醌和血紅素，這些載體除了醌外都是蛋白質(zhì)的輔基。64（一）呼吸鏈的組成人線粒體呼吸鏈復(fù)合體黃素（flavin)、呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置65呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置65四種復(fù)合體的排列關(guān)系66四種復(fù)合體的排列關(guān)系661.煙酰胺核苷酸NAD+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NicotinamideAdenineDinucleotide)

，又叫CoⅠ，主要作為呼吸鏈的一個組分，起遞氫體作用；NADP+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amideAdenineDinucleotidePhosphate)，又叫CoⅡ，主要在還原性生物合成中作為供氫體。二者的遞氫部位是煙酰胺部分，為VitPP。671.煙酰胺核苷酸NAD+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NicotR=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

NAD+和NADP+的結(jié)構(gòu)68R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+（NADP+）的遞氫機(jī)制（氧化型）（還原型）69NAD+（NADP+）的遞氫機(jī)制（氧化型）（還原型）692.黃素輔基FMN：黃素單核苷酸(Flavin

Mononucleotide)FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸(FlavinAdenineDinucleotide)FMN和FAD中異咯嗪環(huán)起遞氫體作用。異咯嗪及核醇部分為VitB2（核黃素）。702.黃素輔基FMN：黃素單核苷酸(FlavinMononFMN結(jié)構(gòu)異咯嗪核醇71FMN結(jié)構(gòu)異咯嗪核醇71

FAD結(jié)構(gòu)72

FMN和FAD遞氫機(jī)制

（氧化型）（還原型）73FMN和FAD遞氫機(jī)制（氧化型）（還原型）733.鐵硫蛋白(Iron-sulfurprotein,

Fe-S)又叫鐵硫中心或鐵硫簇。含有等量鐵原子和硫原子。鐵除與硫連接外，還與肽鏈中Cys殘基的巰基連接。鐵原子可進(jìn)行Fe2+

Fe3++e反應(yīng)傳遞電子，為單電子傳遞體。743.鐵硫蛋白(Iron-sulfurprotein,F757576764.泛醌(ubiquinone,UQ)即輔酶Q（CoenzymeQ，

CoQ），屬于脂溶性醌類化合物，帶有多個異戊二烯側(cè)鏈。因其為脂溶性，游動性大，極易從線粒體內(nèi)膜中分離出來，因此不包含在四種復(fù)合體中。分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地結(jié)合2個H，為遞氫體。774.泛醌(ubiquinone,UQ)即輔酶Q（C

7878

79795.細(xì)胞色素類（Cytochrome,Cyt）是一類以鐵卟啉為輔基的電子傳遞蛋白。呼吸鏈中主要有a、b、c、三類。差別在于鐵卟啉的側(cè)鏈以及鐵卟啉與蛋白部分連接的方式不同。Cytb、c的鐵卟啉與血紅素相同；Cyta的鐵卟啉為血紅素A。分子中的鐵通過氧化還原而傳遞電子，為單電子傳遞體。805.細(xì)胞色素類（Cytochrome,Cyt）是一類以鐵81818282NADH+H+

NAD+FMNFMNH22Fe2+-S2Fe3+-SQQH2

復(fù)合體ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-283NADH+H+NAD+FMNFMNH22Fe2+-S

復(fù)合體Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S3琥珀酸延胡索酸

FADFADH22Fe2+-S2Fe3+-SQQH284

復(fù)合體ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c185復(fù)合體Ⅲb562;b5

復(fù)合體Ⅳ還原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB86

由以下實驗確定①標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位②拆開和重組③特異抑制劑阻斷④還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧（二）呼吸鏈成分的排列順序87由以下實驗確定（二）呼吸鏈成分的排列順序878888抑制劑89抑制劑891.NADH氧化呼吸鏈2.琥珀酸氧化呼吸鏈

901.NADH氧化呼吸鏈2.琥珀酸氧化呼吸鏈90線粒體內(nèi)重要代謝物氧化的途徑91線粒體內(nèi)重要代謝物氧化的途徑91二、氧化磷酸化體內(nèi)ATP生成的方式：氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ADP磷酸化，生成ATP，又稱為偶聯(lián)磷酸化。

底物水平磷酸化(substratelevelphos-phorylation)

是底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程。92二、氧化磷酸化體內(nèi)ATP生成的方式：底物水平磷酸化(su底物水平磷酸化僅見于下列三個反應(yīng)：⑴3-磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸+ATP

⑵丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸+ADP烯醇式丙酮酸+ATP

⑶琥珀酰硫激酶琥珀酰CoA+H3PO4+GDP琥珀酸+CoA+GTP93底物水平磷酸化僅見于下列三個反應(yīng)：93（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位即ATP生成的部位。P/O比值：是指物質(zhì)氧化時，每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機(jī)磷的摩爾數(shù)，即生成ATP的摩爾數(shù)。

94（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位即ATP生成的部位。94線粒體離體實驗

測得的一些底物的P/O比值底物呼吸鏈的組成P/O比值生成ATP數(shù)-羥丁酸NAD+→O22.4~2.83琥珀酸FAD→O21.72抗壞血酸Cytc→O20.881細(xì)胞色素CCytaa3→O20.61~0.68195線粒體離體實驗

測得的一些底物的P/O比值底物呼吸鏈的組三個偶聯(lián)部位：ATPATPATP①NADH與CoQ之間；②CoQ與Cytc之間；③Cytaa3與氧之間。96三個偶聯(lián)部位：ATPATPATP①NADH與2.自由能變化(△G0′)：

大于30.5kJ即可生成1摩爾ATP。

△G0′＝－nF△E0′69.5kJ/mol40.5kJ/mol102.3kJ/mol972.自由能變化(△G0′)：

大于30.5kJ即可生

NADH氧化呼吸鏈存在3個偶聯(lián)部位，P/O比值等于3，即產(chǎn)生3molATP。FADH2（琥珀酸氧化）呼吸鏈存在2個偶聯(lián)部位，P/O比值等于2，即產(chǎn)生2molATP。98NADH氧化呼吸鏈存在3個偶聯(lián)部位，P/O比值等于3，即（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制1.化學(xué)滲透假說(chemiosmotichypothesis)

電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子（H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動ADP與Pi生成ATP。

99（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制1.化學(xué)滲透假說(chemio100100線粒體基質(zhì)線粒體膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化學(xué)滲透假說簡單示意圖101線粒體基質(zhì)線粒體膜++++---化學(xué)滲透假說102化學(xué)滲透假說102復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有質(zhì)子泵作用4H+4H+4H+4H+2H+2H+內(nèi)膜表面基質(zhì)NADH＋H＋NAD＋琥珀酸延胡索酸?O2＋2H+H2O103復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有質(zhì)子泵作用4H+4H+4H+4H104104Q循環(huán)105Q循環(huán)10