植物地理學(xué)本科教學(xué)003.第三章植物群落

第三章植物群落第一節(jié)關(guān)于種群的概念地球上任何一個(gè)植物種總是由許多個(gè)體組成，這些個(gè)體分布于或多或少?gòu)V闊的地區(qū)，有些種的分布遍及全球各大陸，有些則只限于較小面積的地區(qū)。要了解一個(gè)植物種的現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)，一般說(shuō)來(lái)，不可能去研究該種的全部個(gè)體，而只能研究一有限地區(qū)之內(nèi)該種的一群個(gè)體?？梢栽谠撚邢薜貐^(qū)內(nèi)觀察它們的年齡和性別結(jié)構(gòu)，它們之間的相互作用，與其它種之間的行為，可能發(fā)生的任何數(shù)量改變以及這些個(gè)體生活的其它方面，這種占據(jù)某一定地區(qū)的某個(gè)植物種的一群個(gè)體叫做種群(population)。換言之，種群是一定地區(qū)內(nèi)屬于同一個(gè)種的個(gè)體的總體。例如，我們可以談?wù)摫本┪魃降乃ㄆ?Quercusvariabilis)種群，。等種群研究的最主要的任務(wù)是了解一個(gè)種群的動(dòng)態(tài)，而決定種群動(dòng)態(tài)的是種群的年齡結(jié)構(gòu)和性別比率。通常在一個(gè)正在增長(zhǎng)的種群內(nèi)，具有很大的年幼個(gè)體的百分?jǐn)?shù)和較少的老年個(gè)體的百分?jǐn)?shù)，年幼個(gè)體除了用于替代死去的老年成員外，還有剩余。一個(gè)穩(wěn)定種群具有金字塔形的年齡分布，在每一年齡上的死亡率接近于進(jìn)入該年齡的新群的大小。在一個(gè)衰退的種群中，較低年齡群中的個(gè)體很少，而較老個(gè)體則不正常地大，假如這一趨勢(shì)繼續(xù)下去，該種群會(huì)走向消失。一個(gè)種群的全體或其中某個(gè)具體的年齡群中的性別(雄性與雌性)比例，對(duì)于該種群的發(fā)展無(wú)疑有很大影響。例如，銀杏(Ginkgobiloba)一般雄株多于雌株，在天然情況下，繁殖比較困難，種群增長(zhǎng)是很緩慢的。在理論上，種群的大小決定于三個(gè)因素：種群的出生率、死亡率和起始種群的個(gè)體數(shù)量。只有通過(guò)出生增加個(gè)體，或通過(guò)死亡減少個(gè)體，種群才發(fā)生變化。如果在一個(gè)地區(qū)種群沒(méi)有移入和遷出的個(gè)體，種群的增長(zhǎng)就是出生數(shù)超過(guò)死亡數(shù)的結(jié)果。到將來(lái)某個(gè)時(shí)間，種群的大小（N）等于該期間開(kāi)始時(shí)種群數(shù)（N）加上該時(shí)t0間間隔內(nèi)出生數(shù)（B）和死亡數(shù)（D）的差數(shù)。這一關(guān)系可以以下式表示：N=N+（B-D）t0設(shè)以r代表在此期間內(nèi)該種群每單位時(shí)間的增長(zhǎng)率，那么1

r(%)=（N-N）÷N×100=（B-D）÷N×100t000只要r為正并保持不變，該種群將以日益增大的增量增長(zhǎng)。例如，假如有一個(gè)100個(gè)個(gè)體的起始種群，在觀察的時(shí)間間隔(t)內(nèi)，有20個(gè)個(gè)體的增加和10個(gè)個(gè)體的減少，凈增為10，于是N為110。應(yīng)用上述公式算出增t長(zhǎng)率為10％，下一個(gè)等長(zhǎng)的時(shí)間間隔內(nèi)，凈增量為11，種群大小(N)將為121，第t三個(gè)等長(zhǎng)期間凈增量為12.1，種群大小為133.1，如此下去，到第五個(gè)等長(zhǎng)期間，結(jié)果得到161個(gè)個(gè)體的最后種群?？梢?jiàn)，即使增長(zhǎng)率保持一樣，個(gè)體的增量愈往后變得愈大，原因是在每個(gè)新期間的開(kāi)始比前一期間有較大的起始種群，增長(zhǎng)率正是加到這一較大種群上。所以這種改變不是算術(shù)的，而是指數(shù)的增加。如果按上述方式計(jì)算每一期間的增量，然后算出最后種群的大小，將非常麻煩，因此要求有一個(gè)工作公式，以便為任何期間數(shù)預(yù)測(cè)出最后的種群大小。設(shè)r代表瞬時(shí)增長(zhǎng)率，那么種群大小的瞬時(shí)改變是r和N的乘積，dn/dt=r×N積分之后，得到下列方程式：N=Nertt0式中e=自然對(duì)數(shù)的底=2.71。利用這一方程可以為選定期間的未來(lái)種群作出估算。但種群并不能長(zhǎng)時(shí)間指數(shù)式繼續(xù)增長(zhǎng)下去，因?yàn)楫?dāng)種群密度增加時(shí)，各種限制因素會(huì)變得愈來(lái)愈嚴(yán)重。在高密度下，由于養(yǎng)分、水分、光照的缺乏和寄生、疾病及競(jìng)爭(zhēng)等等都傾向于限制種群無(wú)限制地增長(zhǎng)。每一個(gè)環(huán)境都有它所能維持的某種最大個(gè)體數(shù)目。第二節(jié)植物群落的組成和結(jié)構(gòu)在自然界，任何植物種都不是單獨(dú)地生活，總有許多其它種的植物和它生活在一起。即使是基本上由一個(gè)種形成的群落，例如蘆葦?shù)膯畏N植物叢，或播種作物的田地里，也總有少數(shù)其它種植物或雜草混生其間。共同生活在一起的植物，以多種2

多樣的方式彼此發(fā)生作用，形成一種有規(guī)律的特殊系統(tǒng)。這種多植物種的系統(tǒng)叫做植物群落(plantcommunity)。換句話說(shuō)，植物群落是生活在一定地段(或生境)的植物種群的集合。它是不同種類(lèi)的植物松散地組織起來(lái)的單位。群落的概念可大可小，草甸、森林、沼澤、草原、凍原、農(nóng)田等都是群落。分布在我國(guó)南部各省的馬尾松(Pinusmassoniana)林可以稱為一個(gè)群落，湖南、江西等省村舍近旁常見(jiàn)的小片毛竹(Phyllostachysedulis)林也各是群落。在任何高等植物組成的植物群落動(dòng)物和微生物，它以及與周?chē)奈锢?非生物態(tài)系統(tǒng)。實(shí)際上植物群落只是生態(tài)系統(tǒng)的組成部分。植物群落始終是作為組分(組成部分)進(jìn)人生態(tài)系統(tǒng)，參加生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量交換的。我們?cè)谶@里討論植物群落，只不過(guò)是把生態(tài)系統(tǒng)的植物部分抽出來(lái)加以單獨(dú)考慮，這樣我們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的植物部分可以有更深入的了解，何況植物態(tài)系統(tǒng)的最重要的組分，對(duì)植物群落的深刻了解將有助于我們認(rèn)識(shí)生態(tài)系內(nèi)，不僅生活著各種高等植物，還生活著各種們彼此之間，)環(huán)境之間相互聯(lián)系、相互作用，形成一個(gè)整體，這一整體叫做生群落是生統(tǒng)。地球上的植物群落，形形色色，種類(lèi)繁多，錦繡般的大地就是由它們鋪砌成的。它們是長(zhǎng)期歷史發(fā)展的產(chǎn)物。在地球漫長(zhǎng)的地質(zhì)史中，植物群落由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低級(jí)到高級(jí)，曾經(jīng)經(jīng)歷了復(fù)雜的變化，最后才發(fā)展成我們?cè)谧匀唤缫?jiàn)到的多種多樣的群落，它們是自然群落。人類(lèi)為了獲得谷物、蔬菜、水果、牲畜飼料、工業(yè)原料等，通過(guò)播種和栽培植物，在地球的巨大面積(超過(guò)14億公頃)上創(chuàng)造了人工群落。在人工創(chuàng)造的播種地和人工林中，可以看到，它們具有自然群落的基本特征，植物彼此之間和對(duì)環(huán)境發(fā)生影響，也形成自己特有的群落內(nèi)部環(huán)境。一個(gè)地區(qū)的全部植物群落的總體叫做該地區(qū)的植被(vegetation)。所以地球的現(xiàn)代植被不僅由自然群落組成，而且也由農(nóng)業(yè)群落(人工群落)組成。一、植物群落的組成每一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的植物群落，都具有一定的種類(lèi)組成和一定的結(jié)構(gòu)，那種沒(méi)有固定的種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)的群落發(fā)展的先鋒階段叫做植物群聚。在著手研究植物群落3

時(shí)，首先必須了解，組成的植物種類(lèi)不同種類(lèi)的個(gè)體的數(shù)量的比例和它們?cè)谌郝渲兴鸬淖饔玫鹊?。在植物群落的組成中不僅有高等(維管)植物、苔蘚和地衣，而且還有真菌、細(xì)菌、放線菌和微型藻類(lèi)等。因此要鑒定一個(gè)植物群落的完全區(qū)系組成，是十分困難的，并且只有采用專門(mén)的研究方法才有可能。但是，植物群落的許多非常重要的特征，例如外貌、結(jié)構(gòu)、群落內(nèi)環(huán)境、生產(chǎn)量等，主要決定于高等植物的組成。因此，高等植物的組成是植物群落最重要的特征，組成一個(gè)群落的高等植物種類(lèi)隨環(huán)境條件而改變。一般地說(shuō)，環(huán)境條件愈優(yōu)越群落的結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，組成群落的高等植物的種類(lèi)也就愈多。如在我國(guó)云南西雙版納的熱帶性雨林中，2500平方米的面積內(nèi)就有高等植物130種左右。在東北小興安嶺的紅松(Pinuskoraiensis)林中400平方米的面積上只有約40種。東北平原西部的羊草(Aneurolepidiumchinense)群落，每平方米平均是15~20種。新疆準(zhǔn)噶爾盆地的琵琶柴(Reaumuriasoongorica)荒漠，每10平方米平均出現(xiàn)6種。上述數(shù)字表明，從熱帶性雨林到溫帶紅松針葉林，到溫帶羊草草原、到溫帶琵琶柴荒漠，隨著環(huán)境條件的變壞，植物種類(lèi)愈來(lái)愈少。從全球來(lái)說(shuō)，植物群落最豐富的區(qū)系組成出現(xiàn)在熱帶森林，那里在一個(gè)地點(diǎn)共同生長(zhǎng)在一起的喬木就常常達(dá)到100種或更多。只有在特別嚴(yán)酷的條件，例如在強(qiáng)烈鹽漬化的土壤上或是在瘦瘠、干旱的流動(dòng)沙丘上，才由少數(shù)種，甚至1~2種高等植物形成群落。為了統(tǒng)計(jì)組成某一植物群落的植物種類(lèi)，必組在該植物群落范圍內(nèi)選取一定數(shù)目的樣地進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，這叫做樣地法（samplemethod）。取樣時(shí)，應(yīng)在植物生長(zhǎng)比較均勻，有代表性的地方，用繩子或事先做好的框架，圈定一定的面積。樣地形狀可以是方形(樣方)，也可以是圓形(樣圓)。樣地面積要多大，各種群落不同，要求事先進(jìn)行試驗(yàn)。在草本群落中，一般最初用10×10cm2的面積，在森林群落中，則用5×5m2或更大的面積，登記這一面積中所有的植物種類(lèi)，然后按照一定順序，擴(kuò)大樣地邊長(zhǎng)，每擴(kuò)大一次，登記新增加的種類(lèi)。開(kāi)始時(shí)，面積擴(kuò)大，植物種類(lèi)數(shù)增加很快；往后，增加的速度逐漸減慢，最后，當(dāng)面積再擴(kuò)大，植物種類(lèi)卻增加很少。當(dāng)植物種類(lèi)不再有明顯增加時(shí)的穩(wěn)定面積叫做群落的(嚴(yán)格說(shuō)應(yīng)該是群叢的)“表現(xiàn)面積”。按照樣地?cái)U(kuò)大和植物種類(lèi)增加的累積數(shù)二者的對(duì)應(yīng)關(guān)系可以繪制出種類(lèi)的4

面積曲線圖。在曲線轉(zhuǎn)折處所示的面積就是群落表現(xiàn)面積。所謂表現(xiàn)面積，或稱最小面積(minimalarea)，就是說(shuō)至少要有這么大的空間才能包含群落的大多數(shù)植物種類(lèi)，表現(xiàn)出群落的主要特征。一個(gè)植物群落的特征不僅取決于它的種類(lèi)組成，也取決于每個(gè)種在群落中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)目。任何一個(gè)種在樣地內(nèi)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)量的多少用多度（abundance）這個(gè)概念表示。多度是隨時(shí)間(季節(jié)的，逐年的或偶然的變化)和空間(即一個(gè)群落和另一個(gè)群落之間)而改變的。在有些情況下，很難精確計(jì)算一個(gè)種的多度，或者時(shí)間不允許做這種精確的計(jì)算，這時(shí)就允許通過(guò)估算以評(píng)定多度。植物學(xué)家已經(jīng)建議了各種不同的評(píng)定多度的等級(jí)制，在西方國(guó)家，經(jīng)常用采的多度等級(jí)是：1.稀少(scarce)2.少見(jiàn)(infrequent)3.常見(jiàn)(frequent)4.多(abundant)；5.很多(veryabundant)。以前，我國(guó)植被學(xué)家仿效俄羅斯，用采德魯?shù)?或德氏，Drude)多度六級(jí)制，cop3(copiosae3)很多cop2(copiosae2)多copl(copiosael)尚多sp(sparsae)分散sol(solitariae)個(gè)別5

un(unicum)一個(gè)此外，還有SOC(sociales)(植物地上部分相互接近靠攏)常與多度符號(hào)同時(shí)并用。與多度意義相近的是密度(density)。但密度是指單位面積內(nèi)某種植物的平均個(gè)體數(shù)量。例如平均1平方米內(nèi)有多少株，1公頃內(nèi)有多少株，等等。在林業(yè)上和農(nóng)業(yè)上較常使用密度。另一個(gè)說(shuō)明植物種在群落中的作用的指標(biāo)是蓋度(coverage)或投影蓋度。蓋度是指植物枝葉所覆蓋的地面面積，以覆蓋地面的％表示。例如，一個(gè)植物種在樣地內(nèi)的蓋度為50%。表示此樣地有50%的面積為該種個(gè)體所覆蓋。蓋度表示出是植物所實(shí)際占據(jù)(利用)的水平空間，即它利用太陽(yáng)光能進(jìn)行光合作用的同化面積。蓋度可以目測(cè)估計(jì)(直接估計(jì)或借助于透明網(wǎng)格板、帶鏡透明網(wǎng)格板、蓋度級(jí)標(biāo)準(zhǔn)畫(huà)卡等)，也可以利用儀器測(cè)算。在西方還常使用另一種蓋度，即植物基部著生的面積，這叫基部蓋度(basalarea)。在草本群落中，投影蓋度隨不同年份降水的多少而有很大改變，而基部蓋度(草叢基部面積)則比較穩(wěn)定。頻度(frequency)指各種植物在群落內(nèi)不同部分的出現(xiàn)率。測(cè)定植物的頻度時(shí)，在群落中取大量(至少10個(gè))小樣方或小樣圓(對(duì)于草本群落，常用1平方分米)，登記某種植物出現(xiàn)的次數(shù)，然后求其百分?jǐn)?shù)，稱為頻度指數(shù)(frequencyindex)F(頻度指數(shù))=某種植物出現(xiàn)的次數(shù)÷小樣地?cái)?shù)×100一種植物在群落內(nèi)的頻度指數(shù)大，表示它的個(gè)體數(shù)量多并且分布均勻，因而它在群落結(jié)構(gòu)中起的作用也較大。在植物群落研究中，還有一個(gè)十分重要的概念，就是優(yōu)勢(shì)度(dominance)。優(yōu)勢(shì)度是指一個(gè)植物種在它所在的群落中所起的作用(在該群落的物質(zhì)循環(huán)和能量流通中的作用，對(duì)群落其它種所施加的影響)和所處的地位。一個(gè)群落通常由許多植物種組成，它們?cè)谌郝渲兴鸬淖饔酶鞑幌嗤?，因而所處的地位也不一樣，這用優(yōu)勢(shì)度表示。優(yōu)勢(shì)度是很難用定量詞句討論的一個(gè)概念。6

多度大而蓋度也大的一個(gè)種，必然對(duì)群落具有較大的影響，即它的優(yōu)勢(shì)度大；多度不大蓋度又小的一個(gè)種，必然影響較小，即它的優(yōu)勢(shì)度小，但多度小而蓋度大的一個(gè)種，其影響也可能很大。例如一片油松林，雖然油松的數(shù)量比林下草本植物的數(shù)量小得多，但它所起的作用遠(yuǎn)比草本植物大。這樣看來(lái)，通過(guò)計(jì)算個(gè)體數(shù)取得的多度對(duì)于確定一種植物在群落中的作用是不夠的，因?yàn)檫@種作用很大程度上還取決于植物地上(和地下)部分的大小。因此許多植被學(xué)家主張把多度和蓋度結(jié)合起來(lái)去確定一個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度。他們擬定了等級(jí)表，表的每一級(jí)根據(jù)多度和蓋度的結(jié)合定出。可以布瑙—布朗喀的表(Braun—Blanquet，1952)為例：+——稀少或非常稀少，蓋度1——很多，但2——大量非常小覆蓋的面積小或至少覆蓋5％的面積3——任何個(gè)體數(shù)量，覆蓋25—50％的面積4——任何個(gè)體數(shù)量，覆蓋50—75％的面積5——覆蓋超過(guò)75％的面積但這種估計(jì)仍然主觀很性大。重量方法是將群落中各個(gè)植物種或各種生活型分別進(jìn)行稱重，確定它們之間的重量對(duì)比關(guān)系。這種方法雖然也有局限，但有它的優(yōu)點(diǎn)，它使我們有可能確定進(jìn)入群落組成的這種或那種植物產(chǎn)生多少有機(jī)物質(zhì)，在形成群落的總物質(zhì)之中該種組成什么樣的部分(以％表示)。但重量方法只能提供植物地上部分物質(zhì)的概念，因?yàn)橐讶康母诔鰜?lái)不但十分困難，有時(shí)甚至不可能。盡管如此，測(cè)定地上部分的重量仍然提供許多有意義的信息。它使得有可能確定；7

1)在植物群落占據(jù)的面積上，所生產(chǎn)的全部有機(jī)物質(zhì)中該種的相對(duì)參加度；2)該種在消耗土壤礦物營(yíng)養(yǎng)元素方面的相對(duì)參加度(為此必須進(jìn)行灰分分析)；3)該種以及整個(gè)群落從單位面積上提供給人類(lèi)的有用生產(chǎn)量的數(shù)量。后者在解決實(shí)踐任務(wù)(測(cè)定草場(chǎng)的生產(chǎn)量等)時(shí)特別重要。為了測(cè)定重量，必須在群落范圍內(nèi)設(shè)置若干計(jì)算樣地，從其上齊地面割取全部植物稱重(在介紹生產(chǎn)量測(cè)定方法時(shí)將詳述)。在一個(gè)群落中多度大(個(gè)體數(shù)量多)的種類(lèi)，如果它們的重量也大，在大多數(shù)情況下即為優(yōu)勢(shì)種(dominant)，個(gè)體數(shù)量不多，但蓋度很大的種，也常成為優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樯w度大，一般表示它的重量也大。優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成植物群落的基本物質(zhì)量。例如，在黃土高原“梢林”區(qū)的油松(Pinustabulaeformis)林群落中明顯地可以分出三個(gè)優(yōu)勢(shì)種，喬木層是油松，灌木層是二色胡枝子(Lespedezabicolor)、草本層是四季青(Carextangiana)。在熱帶森林中，常常難以劃分優(yōu)勢(shì)種，因?yàn)樵谒鼈兊慕M成中有若干，甚至許多在群落中參加度大致相同的種。這種情況在某些草甸群落中也可觀察到。優(yōu)勢(shì)種中的最優(yōu)勢(shì)者，即蓋度最大(重量最大)、多度也大的植物種，稱為建群種(edificator)建群種是群落的創(chuàng)造者、建設(shè)者。如上述的油松林，油松就是建群種。優(yōu)勢(shì)種以外的多度和蓋度都較小的種叫附屬種(subordinate)。附屬種雖然也參加該群落的建設(shè)，但對(duì)群落內(nèi)部環(huán)境的影響很小。建群種和優(yōu)勢(shì)種的頻度一般較大，但附屬種的頻度不一定就小。建群種是改變環(huán)境作用最大的有機(jī)體。群落中的建群種不管它的數(shù)量多少，它具有最大的生物量，占有最大的空間，對(duì)群落中的能量流通和物質(zhì)循環(huán)做出最大的貢獻(xiàn)，它以這種或那種方式最大程度地影響和控制群落的其余部分。一個(gè)種或幾個(gè)種變成優(yōu)勢(shì)，是因?yàn)樗鼈兡軌虮绕渌N更有效地?cái)z取和利用群落的環(huán)境資源，而附屬種能夠利用優(yōu)勢(shì)種利用后的余下的環(huán)境資源部分。一般地說(shuō)，附屬種在環(huán)境要求方面比較特化。8

有些群落，例如亞熱帶和熱帶的森林，常常不容易確定出一個(gè)建群種，在這種情況下，可以確定二個(gè)或二個(gè)以上的建群種，它們稱為共建種(coedificator)。了解群落中的植物的生活力也是群落研究的一項(xiàng)任務(wù)。組成群落的種，不是全部都能在群落中通過(guò)自己發(fā)育的完全周期的，一些植物能完全正常地發(fā)育，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)實(shí)，另一些則僅能正常地發(fā)育自己的營(yíng)養(yǎng)部分，但不開(kāi)花，還有些則不僅不開(kāi)花，營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育也很微弱。種在植物群落中發(fā)育的能力稱為生活力。布瑙—布朗喀和巴維阿爾(Braun—Blanquet和Pavillard，1922)制定了1)在群落中通過(guò)自己全部正常生活周期的植物。2)發(fā)育周期不完全，但營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育3)發(fā)育周期不完全，但營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育微弱的植物。4)只偶爾產(chǎn)生四個(gè)生活力等級(jí)：尚強(qiáng)烈的植物。幼苗，但很快就死亡的植物。種的生活力可提供種對(duì)群落內(nèi)部產(chǎn)生的關(guān)于種類(lèi)多樣性(speciesdiversity)的問(wèn)題。在地球上，不論是生長(zhǎng)草本植物的平原、森林或水體，一種普遍的特征是熱帶環(huán)境條件的適應(yīng)力大的小某種概念。的植物(動(dòng)物也如此)種類(lèi)最多，向北向南逐漸減少。不僅從熱帶到極地表現(xiàn)出這種緯度梯度，而且小而遠(yuǎn)離大陸的島嶼要比大的島嶼以及靠近大陸的那些島嶼植物種較少。一般地說(shuō)，山區(qū)比平地有較多的種，半島比鄰近的大陸植物種要少，草地的種比森林的種也少些。因此生態(tài)學(xué)家提出了種類(lèi)多樣性概念，這一概念成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中最吸引人的問(wèn)題之一。多樣性與出現(xiàn)在某一地區(qū)的植物種的數(shù)量有關(guān)，也與個(gè)體在種分布區(qū)之內(nèi)分布的均勻性有關(guān)，它是二者的函數(shù)。因此，含有許多種的少數(shù)個(gè)體的一個(gè)群落，比含有同樣的個(gè)體數(shù)，但大多數(shù)個(gè)體限于少數(shù)種的一個(gè)群落，將具有較高的多樣性。如，含有5個(gè)種和100個(gè)個(gè)體的一個(gè)群落，這100個(gè)個(gè)體平均地分配在全部5個(gè)種之中，即每一個(gè)種有9

20個(gè)個(gè)體，另一個(gè)群落也是5個(gè)種和100個(gè)個(gè)體組成，但80個(gè)個(gè)體屬于1個(gè)種，其余20個(gè)個(gè)體分配給另外的4個(gè)種，在這種情況下，前一群落比后一群落的多樣性大。在溫帶和極地地區(qū)，少數(shù)的種很常見(jiàn)，其余的種個(gè)體很稀少，它們的種類(lèi)多樣性就很低，在熱帶，個(gè)體在所有種之間比較均勻地分布，相鄰兩棵樹(shù)很少是屬于同種的(熱帶雨林)，種類(lèi)多樣性就相對(duì)較高。為了使種類(lèi)多樣性定量化以便于比較，人們已建議了許多指數(shù)。其中被廣泛地應(yīng)用的一個(gè)是香農(nóng)—韋納指數(shù)(shannon—Wienerindex)。這一指數(shù)是根據(jù)信息論得來(lái)。計(jì)算公式如下：H=-∑(Pi)(log2pi)(i=1,2,3,4??s)式中，H=種類(lèi)多樣性S=種的數(shù)目Pi=屬于第i種的樣品總數(shù)的個(gè)體十進(jìn)制分?jǐn)?shù)。物種多樣性指數(shù)多數(shù)采用Shannon-Winer簡(jiǎn)化公式：D=3.3219(lgN-1/N*∑nilgni)式中N為所有n是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。物種個(gè)體總數(shù)，i該指數(shù)考慮到了種的數(shù)目和種的相對(duì)多度。這個(gè)指數(shù)可用以預(yù)測(cè)從群落中隨機(jī)取出的一定個(gè)體屬于的那個(gè)種的不定性程度。在計(jì)算本指數(shù)時(shí)加上負(fù)號(hào)，只不過(guò)是為了產(chǎn)生具有正值的數(shù)字指數(shù)。關(guān)于本指數(shù)的計(jì)算可參閱專門(mén)的手冊(cè)。種類(lèi)多樣性是作為在一定地區(qū)之內(nèi)比較相似群落的一種度量方法。在考察全球植被時(shí)它也是有用的。植物群落不僅由許多分類(lèi)學(xué)種組成，而且也由生態(tài)學(xué)特性和生物學(xué)特性不同的種組成，因而在研究植物群落時(shí)不僅要查明它的分類(lèi)學(xué)組成，還要查明它的生態(tài)和10

生物學(xué)組成。沒(méi)有兩個(gè)植物種的生態(tài)是完全相同的。л.г.拉緬斯基曾經(jīng)論證了關(guān)于植物種(對(duì)待光、水、礦)，不論在空間上或在時(shí)間上在生長(zhǎng)條件情況下，它不僅在它們對(duì)生長(zhǎng)條件的關(guān)系方面(生態(tài)可能在一定環(huán)境條件中生存和繁殖的適應(yīng)方面(即生物學(xué)上)，也是獨(dú)特的。植物這就必然在群落組成中進(jìn)入生態(tài)學(xué)特性和生物學(xué)特性方面不同的種。的遼東棟(Quercusliaotungensis)林群落，其組成中有幾種喬木、若干種灌木和許多的生態(tài)學(xué)個(gè)性的原理。他認(rèn)為，沒(méi)有兩個(gè)種同樣地對(duì)待生長(zhǎng)條件物營(yíng)養(yǎng)元素等等的保證改變的們都不具有同樣的分布曲線，各個(gè)植物種學(xué)上)是特殊的，而且在保證它們有群落既然由許多種形成。例如在北京附近燕山山脈中山帶分布草本種。它們之中有耐陰的蒙椴(Tiliamongolia)、蘭荊子(Rhododendronmucronulatum)、寬葉苔草(CarexJiderosticta)等，也有比較喜光的三椏繡線菊(Spiraeatrilobata)、蒼術(shù)(Atractylischinensis)、委陵菜(Pocentillachinensis)等，有喜寒的棘皮樺(Betuladavurica)、毛榛(Corylusmandshurica)、鈴蘭(Convallariabeiskei)等，也有較喜暖的大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)、多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、荊條(virexchinensis)等，有喜濕的蒙椴、蘭荊子、地榆(Sanquisorbaofficinalis)等，也有比較耐旱的側(cè)柏(Platycladusorientalis)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolius)、荊條等，大多數(shù)種類(lèi)適應(yīng)于中性到微酸性的棕色森林土，但也有少數(shù)種類(lèi)分布于局部的石灰性土，如北鵝耳櫪(Carpinusturczaninovii)、樸樹(shù)(Celtisbungeana)。它們的生活持續(xù)時(shí)間和繁殖方式，更是多種多樣。除此以外，它們的地上器官有不同的高度，根系鉆入土壤中不同的深度。各種植物群落的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)組成的多樣性，正是它們的重要特征之一。群落組成的多樣性還因?yàn)?，通常進(jìn)入群落的每一個(gè)種以大量個(gè)體出現(xiàn)，它們?cè)谀挲g和生活狀態(tài)上是各異的。在具體植物群落范圍內(nèi)，任一植物種的個(gè)體總體構(gòu)成群落種群。如在有花植物種的群組成中，包括處于土壤中或土壤表面上的有生活能力的種子、幼苗、少齡植物、未成熟植物和成年植物。在某些草本植物的種群組成中也進(jìn)入處于再度休眠的個(gè)體(根莖、鱗莖、塊莖、未發(fā)育的地上枝等)。群落種在同一個(gè)植物又在不同年齡群的個(gè)體對(duì)比關(guān)系上(年齡譜)彼此強(qiáng)烈地不同。乃是保證植物群落中種的巨大穩(wěn)定性的群落中的各個(gè)種的群落種群，可能既在單位面積的個(gè)體數(shù)目上，群落種群的復(fù)雜組成適應(yīng)。具有重要意義的是，許多植物的種子，在它們被埋在土壤中的情況下，長(zhǎng)期保11

持著發(fā)芽力的性質(zhì)。故在草甸、森林、草原的土壤中大量積累有生活能力的種子。它們的數(shù)目在草甸土壤中從1平方米內(nèi)幾千變動(dòng)到幾萬(wàn)，在森林土壤中從1平方米內(nèi)幾百變動(dòng)到幾千，而在荒漠土壤上則從幾十到幾百。由于土壤中有生活能力種子的儲(chǔ)存，甚至在沒(méi)有植物下種的情況下，這些植物種也可以進(jìn)行它們的種子更新，從而保證群落中種的穩(wěn)定狀況。二、植物群落的結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定了的植物群落具有固定的結(jié)構(gòu)。一定的結(jié)構(gòu)是植物群落的重要特征之一，是顯而易見(jiàn)的特征。首先可以看到，任何植物群落在垂直方向都分成許多層次，這叫做成層現(xiàn)象。不論陸地或水生群落都是如此?？梢哉f(shuō)，植物群落實(shí)上際是一種成層的系統(tǒng)。植物群落在形成過(guò)程中，環(huán)境逐漸發(fā)生分化，導(dǎo)致對(duì)環(huán)境有不同需要的、高度不同的植物生活在一起。這些不同植物常常包括各種各樣的生活型，它們各自占據(jù)一定的空間，并以它們的同化器官度和土壤中的不同深度。在水生環(huán)境中，不同生活型的植物(生態(tài)要求不同)也在不同深度的水層占據(jù)著各自的位置，這樣就出現(xiàn)了群落中植物按高度(或深度)垂直配置的成層現(xiàn)象。(枝、葉)和吸收器官(根)排列在空氣中的不同高聯(lián)合在一個(gè)層的植物種，在對(duì)光的需要方面，比起不同層的植物來(lái)，彼此較相似。但它們對(duì)其它生態(tài)條件——熱、礦物養(yǎng)分，等等方面則可能要求不同。在森林中的灌木層，比較耐蔭的植物能正常地發(fā)育。不僅被喬木層，而且也被灌木層遮蔭的林下草本植物就更加耐蔭。在森林上層有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)對(duì)光要求不同的種，例如歐亞大陸北部由云杉、松和白樺組成的混交林就是這樣，但這樣的上層組成大多是次生的和暫時(shí)的現(xiàn)象。群落中的每一層，在利用生態(tài)環(huán)境的意義上是相互補(bǔ)充的。成層現(xiàn)象保證了群落充分地利用空間，使一定空間內(nèi)允許更多的有機(jī)體生長(zhǎng)。在陸地植物群落，成層現(xiàn)象包括地面以上的層次(地上分層)和地面以下的層次(地下根系分層)。12

成層現(xiàn)象在森林群落表現(xiàn)最為清楚。一般森林從頂部到底部具有喬木層、灌木層—草本層和地被層(苔蘚地衣)四個(gè)基本層次。前三個(gè)層次還可以再分出亞層。溫帶闊葉林和針葉林的分層現(xiàn)象最為典型。草本群落則通常只有草本層和地被層。喬木層的林冠是主要進(jìn)行光合作用，生產(chǎn)食物的地點(diǎn)，它對(duì)森林的其余部分有重大的影響。如果它是疏開(kāi)的，相當(dāng)多的陽(yáng)光就會(huì)到達(dá)下層，灌木和下層林木就會(huì)發(fā)育得很好，如果林冠層是密接的，灌木和下層林木以及草本層就發(fā)育得不好。不同類(lèi)型的森林內(nèi)，其灌木層不同，除了上層喬木層的遮蔭對(duì)灌木層有影響外，坡向也有明顯的影響。例如北京附近西山一帶的落葉闊葉林下，坡陰以三椏繡線菊、螞蚱腿子(Myriopnoisdioica)、二色胡枝子(Lespedezabicolor)等中生灌木為主；陽(yáng)坡則以荊條等旱中生灌木為主。草本層的性質(zhì)主要取決于土壤水分和養(yǎng)分狀況，上層的密度、海拔高度、坡向等也有影響，所有這些在不同地方的森林中是不相同的。地被層指貼地生長(zhǎng)的苔蘚地衣層。苔蘚地衣之下就是枯枝落葉層，或叫殘落物層。殘落物層是重要的森林分解過(guò)程發(fā)生的地方。有些群落或群落的有些地段，沒(méi)有苔蘚地衣層的發(fā)育，草本層之下直接就是殘落物層。熱帶森林的層次結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜，可能有的層次最多。那里有森林巨樹(shù)的樹(shù)冠、一般的樹(shù)冠、兩層或多層小樹(shù)、以及灌木層和草本層，但灌木層和草本層常常不很發(fā)育。除了以上所述基本結(jié)構(gòu)層次外，森林中經(jīng)常存在的附生植物和藤本植物，它們附著或攀緣在直立植株的不同部位，本身不構(gòu)成一個(gè)層次，稱為層間植物。藤本植物一般是喜光的，它們的葉層總是高踞于群落的最高層，而附生植物則有不同的生態(tài)習(xí)性，有些陽(yáng)性喜光的種類(lèi)附生在大樹(shù)的上部，耐蔭喜濕的種類(lèi)，則附生在森林內(nèi)蔭濕部位的樹(shù)干上。熱帶森林的藤本和附生植物特別多。群落的地下分層和地上分層一般是相應(yīng)的。在森林群落中，喬木的根系可伸入土壤的最低層，灌木的根系分布較淺，草本植物的根系則更多集中在土壤的表層。在草本群落中，各種植物的根系密接，強(qiáng)烈郁閉，分層常常比地上部分還要復(fù)雜。13

成層現(xiàn)象是植物群落形態(tài)上的表現(xiàn)，但它具有深刻的生態(tài)學(xué)意義。因?yàn)槊繉拥闹参锒继幵诓煌沫h(huán)境(生境)中，從群落最上部到土壤表面，光強(qiáng)度逐漸減弱，光質(zhì)也逐漸改變，CO2含量也是愈近土壤表面愈高。從群落的外部到內(nèi)部，空氣濕度加大，氣溫變化趨于緩和。在葉子聚積最多的層次，單位葉面上空氣的體積比葉子稀疏地方的要小些。由于這個(gè)原因，不同高度的葉子，它們?cè)诠庹蘸虲O2的保證性等方面處于不同的條件中。土壤的不同深度，在水分、養(yǎng)分、通氣狀況，溫度變化等也都不一樣，這就給植物生長(zhǎng)提供了各種不同的生境，因而使各層具有獨(dú)特種類(lèi)成分和生活習(xí)性的植物。層的分化反映了成組植物本身生態(tài)上的分化。成層性的研究有很大的生產(chǎn)意義。農(nóng)業(yè)上的很多措施(間作、套種、“多層樓”等)就是利用群落層次結(jié)構(gòu)的原理。如禾本科牧草和豆科牧草混播，可以獲得高產(chǎn)，產(chǎn)量比單種禾本科牧草或豆科牧草的要高，這是因?yàn)樵诨觳ブ?，兩?lèi)植物的地上部分彼此配合，能充分利用空間和陽(yáng)光，特別是它們地下部分能相互配合，可合理利用土壤水分和養(yǎng)分，如上例禾本科牧草的須根系分布于土壤表層，豆科植物的直根系則入土較深，它們各從土壤的不同深度吸取養(yǎng)分和水分。禾本科牧草主要利用雨后由土表下滲的水分，豆科牧草則利用土壤內(nèi)的毛管水，豆科牧草的根系從土壤深層吸收較多的鈣，當(dāng)其殘?bào)w分解后，可滿足禾本科牧草對(duì)鈣的需要，禾本科植物的根系能吸收較多的磷，又能提供給豆科牧草。此外，豆科植物的根上有根瘤菌寄生，根瘤菌能固定空氣中的氮，可供給禾本科牧草以氮素養(yǎng)分。禾本科植物和豆種植物生長(zhǎng)在一起時(shí)，根系的這種彼此互補(bǔ)的關(guān)系，非常清楚地說(shuō)明了地下成層現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)。我國(guó)滇南的西雙版納地區(qū)，熱帶植物栽培工作者采用“三層樓”方法栽培熱帶經(jīng)濟(jì)植物，上層三葉橡膠(Heveabrasiliensis)，中層羅芙木(Rauvolliasp．)，下層千年健(大血藤)(Sargentodoxacuneata)；或上層三葉橡膠、中層金雞納樹(shù)(Cinchonaledgeriana)、下層砂仁(Amomumvillosun)，就是模擬天然的群落結(jié)構(gòu)，發(fā)展熱帶經(jīng)濟(jì)作物。植物群落除了這種垂直劃分以外，還存在水平方面的不一致現(xiàn)象。任何群落在水平方面的不均勻性表現(xiàn)為劃分成斑塊，這種斑塊在不同植物的數(shù)量比例方面，在郁閉度、生產(chǎn)力以及其它性質(zhì)方面都不相同。例如，在一個(gè)草原地段，密叢草針茅(Stipa)形成建群種，但這些草叢并不構(gòu)成連續(xù)的植被，而是彼此相隔一定的距離(30—40厘米)分布。各個(gè)針茅草叢之間的空間，則由各種不同的較小的禾本科植物和雙子葉雜類(lèi)草占據(jù)著，并混有鱗莖植物，其中的某些植物也出現(xiàn)在針茅草叢的內(nèi)部。14

因此，伴生少數(shù)其它植物的針茅草叢和針茅草叢之間生長(zhǎng)其它草類(lèi)的空隙，它們的外貌、它們的種間數(shù)量關(guān)系和質(zhì)量關(guān)系都有很明顯的不同。但它們的差別與它們作為組成部分而參加的那個(gè)植物群落——針茅草原比較起來(lái)，是次一級(jí)的差別，而且地點(diǎn)和較明亮的地點(diǎn)，也可以方面的類(lèi)似差異。群落內(nèi)水平方向叫做群落的鑲嵌性(Mosaic)。這種不一致性基本上受制于生境、動(dòng)物活動(dòng)、植物的是不很明顯的和不很穩(wěn)定的。在森林中，在較陰暗的觀察到在植物種類(lèi)組成和數(shù)量比例方面以及其它上的這種不一致性，環(huán)境形成影響以及人類(lèi)的影響等。在群落范圍內(nèi)，由于存在不大的低地和高地因而發(fā)生生境的改變，形成鑲嵌，這是受制于生境不一致性的例子。由于中土動(dòng)物，例如田鼠活動(dòng)的結(jié)果，而發(fā)生的情況也屬于這類(lèi)，在田鼠穴附近經(jīng)常形成不同于周?chē)脖坏陌唿c(diǎn)，只有經(jīng)鑲嵌性的過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)期，這些差別才能逐漸消失。以上所述植物群落的垂直和水平結(jié)構(gòu)，都是屬于形態(tài)方面的結(jié)構(gòu)(盡管有生態(tài)學(xué)涵義)下面將轉(zhuǎn)而討論植物群落另一類(lèi)性質(zhì)的結(jié)構(gòu)——生態(tài)方面的結(jié)構(gòu)。層片(Synusia)是生態(tài)結(jié)構(gòu)單位的代表。層片概念是加姆斯(Gams，1918)引入科學(xué)中的。層片是植物群落的結(jié)構(gòu)部分，它的特點(diǎn)是具有一定的種類(lèi)組成，它所包含的種具有一定的生態(tài)—生物學(xué)的一致性，并且具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)境是相應(yīng)植物群落環(huán)境的一部分。所以，任何群落都可以從生態(tài)上劃分出一些結(jié)構(gòu)單位，每一個(gè)這樣的單位由一個(gè)或幾個(gè)生活型，至少是相近的生活型的植株組成。層片和層或亞層的概念是不同的。層片有時(shí)和層符合，有時(shí)則不符合。例如分布于大興安嶺的興安落葉松(Larixdahurica)純林，興安落葉松組成喬木層，它同時(shí)也是該群落的落葉針葉喬木層片。在混交林中，喬木層是一個(gè)層。但它由闊葉樹(shù)種層片和針葉樹(shù)種層片兩個(gè)層片構(gòu)成。另一方面，同一個(gè)層片可以進(jìn)入到不同的層。例如苔蘚地衣層片既可以出現(xiàn)在土壤表面，也可以分布到不同高度的喬木枝干上。如上所述，每一個(gè)層片占有一定的空間，但不同層片的空間可以重疊。例如，在草原群落中多年生雜類(lèi)草層片和一年生雜類(lèi)草層片，彼此經(jīng)常是交錯(cuò)重疊分布15

的。群落內(nèi)部的那些具有季節(jié)性特征、決定某一季相的植物群，也是層片。例如，荒漠中的短命植物層片，它們只出現(xiàn)在春末夏初的短暫時(shí)期，其它時(shí)間是看不到的；又如，歐洲櫟樹(shù)林中的草本層也至少有兩個(gè)層片，春季類(lèi)短生植物層片和夏—秋草本植物層片組成，等等。重要的是研究植物群落的層片時(shí)，要分出基本(或建群)層片和從屬層片。前者基本上決定了群落的內(nèi)部環(huán)境，它們通常提供出群落的大部分植物物質(zhì)。在森林中，這是木本層片之一，在草原中是旱生草叢禾草層片，在高位沼澤上是泥炭蘚層片，等等。從屬層片占據(jù)由建群層片所決定的局部環(huán)境。建群層片的優(yōu)勢(shì)種就是建群種。和層結(jié)構(gòu)一樣，植物群落層片結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，保證了植物全面利用生境的生活資源，產(chǎn)生或多或少穩(wěn)定的最高植物生產(chǎn)量(在該氣候和土壤條件下)，并且能最大程度地影響環(huán)境，對(duì)環(huán)境進(jìn)行生物學(xué)改造。最后，關(guān)于“生態(tài)位”(niche)的概念。這一概念最早是動(dòng)物學(xué)家(JosephGrinnell，1917，1924，1928；GharlesElton,1927)提出的，但也適用于植物，并早已為植物群落學(xué)家所采用。任何群落都包含了多種植物，群落的資源在它們的個(gè)體之間進(jìn)行劃分。植物種類(lèi)愈多，資源的劃分也就愈細(xì)。生活在一個(gè)群落中的多種多樣的植物，它們是在長(zhǎng)期進(jìn)化的過(guò)程中被選擇出來(lái)，能夠在該群落的據(jù)著獨(dú)特的小環(huán)境，并且在改造環(huán)境條件，利用環(huán)境資源方面起著獨(dú)特的作用。群落中每一個(gè)植物境和它執(zhí)行的獨(dú)特的機(jī)能的結(jié)合，叫做生態(tài)位。通俗地說(shuō)，生態(tài)位就是一個(gè)植物種在群落中所處的位置。它包括該有機(jī)體在群環(huán)境中共同生存的種。它們每一個(gè)占種所占據(jù)的特定的生落中的住所(在哪里)，也包括它在群落中的基本作用(做什么)。過(guò)去在地植物學(xué)文獻(xiàn)中把niche一詞譯為生態(tài)小生境，那是不確切的，因?yàn)樗鼪](méi)有表示出該詞所包含的群落中植物種的另一個(gè)更為重要的特征，即它所起的作用。既然組成一個(gè)群落的每種植物都占有自己特定的生態(tài)位，那么，自然可以把群落看成是生態(tài)位的一種集合。如果有兩種植物，它們利用同樣的生活資源(光照、礦物養(yǎng)分、水分等)，那么16

它們的生態(tài)位就會(huì)發(fā)生重疊，但這種情況是不會(huì)持久的，因?yàn)楦鶕?jù)實(shí)驗(yàn)得來(lái)的生態(tài)學(xué)理論證明，沒(méi)有兩個(gè)種能夠在同樣的生態(tài)位中存留，二者中的任何一個(gè)將會(huì)消失，或者其中一個(gè)或二者通過(guò)自然選擇趨異到不同的生態(tài)位，這叫做競(jìng)爭(zhēng)排除理論(competitiveexclusiontheory)。一個(gè)種的生態(tài)位由許多環(huán)境變量(位置、光照、水分、養(yǎng)分、土壤pH值，等等)和機(jī)能變量(采食它的動(dòng)物，殘落物影響土壤的性質(zhì)，等等)所確定。三、生產(chǎn)量及其測(cè)定植物群落實(shí)際上是固定太陽(yáng)能，制造有機(jī)物質(zhì)的無(wú)聲工廠。地球上所有的生物(包括植物本身在內(nèi))在進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)必須依靠綠色植物，通過(guò)光合作用所積累的太陽(yáng)能量。其它生物是沒(méi)有能力獨(dú)立地固定太陽(yáng)能量的。所以，沒(méi)有綠色植物，沒(méi)有綠色植物所形成的植物群落，地球上不可能有繁榮的生命界。由此可見(jiàn)，植物群落的力能學(xué)研究有十分巨大的意義。地球表面每年接受5×10卡的太陽(yáng)能，在中緯度地球表面每公頃每年接受大20約90億卡，然而植物群落只能固定這一巨大能量的較少的部分。例如，森林能夠利用投射到它上面的太陽(yáng)能不超過(guò)0.5％(Duvingnaud，Tanghe1973)。這是根據(jù)積累下來(lái)的生活有機(jī)物質(zhì)計(jì)算得到的。實(shí)際植物在呼吸作用時(shí)不斷消耗掉一部分有機(jī)物質(zhì)，還有一部分作為枯枝落葉損失掉。如果把呼吸和干物質(zhì)掉落時(shí)損失的能量考慮在，內(nèi)那么植被對(duì)太陽(yáng)能吸收的百分?jǐn)?shù)可增加2—3倍。然而就是這一指標(biāo)(1.0—1.5%)與太陽(yáng)投射到植被上的那巨大熱量相比也是微不足道的。E.奧杜姆(Odum,1975)指出，植被固定太陽(yáng)能的上限是5%，并且只有在某些生產(chǎn)力最高的熱帶森林中可以達(dá)到。在光合作用過(guò)程中，由植物生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)的總量叫第一性生產(chǎn)分量。E.奧杜姆曾引述了關(guān)于第一性生產(chǎn)量的世界分布資料，這是地球各種生態(tài)系統(tǒng)中，自養(yǎng)組份即植被活動(dòng)的結(jié)果。最大的能量固定出現(xiàn)在珊瑚礁、河口灣、沖積平原和集約農(nóng)業(yè)地區(qū)。在投入大量補(bǔ)充能量的集約農(nóng)作物群落中，一年之內(nèi)一平方米可固定達(dá)25卡的能量。任何一個(gè)群落，單位面積內(nèi)，隨時(shí)間積累下來(lái)的第一性生產(chǎn)量，叫做生物量(biomass)，或植物生物量(phytomass)。換句話說(shuō)，生物量是我們?cè)谝巴庹{(diào)查時(shí)直接17

測(cè)得的當(dāng)時(shí)的群落有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量，按克／平方米，或公斤／公頃計(jì)算。生物量應(yīng)該既包括群落地上部分的數(shù)量，也包括它地下部分的數(shù)量。但由于地下部分的生物量十分難于測(cè)定，通常所指的生物量多半只是地上部分的。必須把生物量(或儲(chǔ)存下來(lái)的生物量)與生產(chǎn)力(Productivity)概念嚴(yán)格區(qū)分開(kāi)來(lái)。草本群落儲(chǔ)存下來(lái)的生物量比森林小幾十倍，但它們可能比森林有較大的生產(chǎn)力(單位面積、單位時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)數(shù)量)。測(cè)定植物群落的生物量是野外地植物學(xué)調(diào)查的重要任務(wù)之一。最簡(jiǎn)單的測(cè)定生物量的方法是收割法。對(duì)于群落的地上部分來(lái)說(shuō)，一般是在群落內(nèi)布置收割樣地(大小和數(shù)目根據(jù)條件和要求的精確度而定)，然后齊地面，或在地面以上一定度高將全部植物割下，進(jìn)行稱重(鮮重和干重)。對(duì)于根系，則采取整段土壤，用水把根沖洗出來(lái)稱重，也有在實(shí)驗(yàn)室或溫室進(jìn)行培養(yǎng)測(cè)定根系的。由于收割法是對(duì)植物群落的一種破壞性測(cè)定，近年來(lái)在國(guó)外發(fā)展了許多非破壞性的測(cè)定方法。如測(cè)定光合作用時(shí)的CO2吸收量的氣體交換法(使用紅外氣體分析儀)，根據(jù)天然群落的葉綠素含量和它們的第一性生產(chǎn)量之間的關(guān)系的葉綠素法，利用CO研究光合作用和糖類(lèi)在植物系統(tǒng)內(nèi)部運(yùn)轉(zhuǎn)的放射性示蹤法，通過(guò)在一定142時(shí)間間隔測(cè)量與干重有關(guān)的某些參數(shù)(如葉長(zhǎng)或草叢直徑的增長(zhǎng))的無(wú)破壞指數(shù)法，根據(jù)探測(cè)器的電容與探測(cè)器中容納的牧草數(shù)量關(guān)系的電子法，以及β—射線衰減裝置等等。生物量是群落生產(chǎn)力的指標(biāo)，而群落生產(chǎn)力研究的生產(chǎn)意義是很大的。首先，這種研究使我們能了解不同環(huán)境的天然生物生產(chǎn)能力，從而有助于合理安排生產(chǎn)，其次，由于植物產(chǎn)量取決于熱量、水分、礦物營(yíng)養(yǎng)元素，而這些在很多情況下是可以通過(guò)人類(lèi)的作用加以控制和改變的。第三節(jié)植物群落內(nèi)部環(huán)境植物群落不僅受外界環(huán)境的支配，同時(shí)它本身也影響著外界環(huán)境。每一個(gè)植物在它生命活動(dòng)的過(guò)程中，甚至在死亡以后，影響著它周?chē)h(huán)境的物理和化學(xué)性質(zhì)，植物的大量的根從土壤吸收水分和礦物質(zhì)，向土壤分泌有機(jī)酸(包括碳水化合物、酸、酶)，它的死亡殘?bào)w又將有機(jī)物質(zhì)和礦物質(zhì)歸還土壤。在它生18

活期間還向周?chē)h(huán)境分泌各種揮發(fā)性物質(zhì)，以此改變周?chē)h(huán)境的化學(xué)特點(diǎn)(生物化學(xué)場(chǎng))。同時(shí)它也對(duì)周?chē)h(huán)境發(fā)生物理影響，包括在它周?chē)纬商厥獾妮椛鋱?chǎng)(熒光和放射性)、電磁場(chǎng)(例如，每棵樹(shù)具有一定的電壓，很容易借助于伏特計(jì)發(fā)現(xiàn))，以及特別是熱場(chǎng)(通過(guò)反射光、遮蔭、傳導(dǎo)熱等影響與周?chē)諝夂屯寥赖臒峤粨Q，從而在自己周?chē)纬商厥獾臒岘h(huán)境)。在植物群落內(nèi)，大量植物共同生活在一起，對(duì)周?chē)h(huán)境的物理和化學(xué)影響更加顯著，這使得群落內(nèi)和群落外的環(huán)境有很大的差別，在群落內(nèi)形成特殊的群落內(nèi)環(huán)境。這種群落內(nèi)環(huán)境具有一系列的特點(diǎn)，在光狀況方面由于上層植物對(duì)光的吸收、反射、再輻射和漫射，層下的光在強(qiáng)度方面己大大減弱。如在某些森林深處，林地的光只有森林頂部光照的千分之幾。經(jīng)過(guò)上層枝葉的反射和透過(guò)，生理有效光大部分被上層所吸收，透入群落內(nèi)部的主要是生理無(wú)效光(黃光、綠光)，所以在林下往往只能生長(zhǎng)一些需光量很低的陰性植物。此外，含葉綠素植物還產(chǎn)生自己的熒光。據(jù)國(guó)外資料記載，天山云杉(Piceatianschanica)的針葉總亮度系數(shù)為0.67，而熒光亮度系數(shù)是0.13—0.07，即只小4—10倍。因此，在植物群落中存在質(zhì)上和量上完全特殊的光狀況。群落內(nèi)形成很特殊的空氣環(huán)境。大氣分子組成在群落內(nèi)部發(fā)生明顯的改變。森林中CO2的含量各層不同。如，在草本植被覆蓋不多的近土壤表面，它是0.08%，要比正常情況(0.03%)幾乎大3倍。在樹(shù)冠區(qū)(白天)由于光合作用的消耗，CO2的數(shù)量降到0.02%。但這種數(shù)值隨不同群落和不同時(shí)間而有很大不同。在前蘇聯(lián)，歐櫟(Quercusrobur)林中曾經(jīng)測(cè)得的CO2梯度是，土壤表面為0.68mg／L，1.15米高處為0.46mg／L，林冠為0.44mg／L，我國(guó)云南南部熱帶雨林群落內(nèi)，白天測(cè)得的CO2濃度僅為0.015%(0.2mg／L)，比大氣中CO2的正常含量低1倍，可能是由于CO2強(qiáng)烈被下層植物利用了的緣故。森林下層CO2濃度大是因?yàn)榇罅緾O2來(lái)自土壤微生物的呼吸。近年來(lái)大量研究證明，植物還以不同的揮發(fā)性有機(jī)物質(zhì)供給群落的空氣環(huán)境，其中包括植物殺菌素在內(nèi)。分泌物中占優(yōu)勢(shì)的揮發(fā)性部分是碳?xì)浠衔锖痛罅康姆枷阕逦镔|(zhì)。各種植物分泌的數(shù)量是不同的。例如，刺槐(Robiniapseudoacack)通過(guò)其葉子氣孔分泌的揮發(fā)性物質(zhì)的數(shù)量是1.4(1平方米葉面上1小時(shí)分泌的體積百分?jǐn)?shù))，兔兒條(Spiraeahglpericfolia)是0.1。土壤表面本身可以減弱風(fēng)力。植物群落減弱氣流的影響更要大得多。K.希托克19

(引自Geiger，1931)于風(fēng)暴期間在帚石南(Callunavulgaris)群落中，在距地面不同高度曾測(cè)得這樣的風(fēng)速，在帚石南高10cm處是1.0米／秒，在植冠30cm高處1.4米／秒，在50cm高處3.7米／秒。而在群落之上風(fēng)速達(dá)到9.3米／秒。由于稠密枝葉的妨礙，在一些密林，如熱帶雨林內(nèi)部可能完全無(wú)風(fēng)。風(fēng)遇到像森林這樣的強(qiáng)大障礙以后，風(fēng)速大大減低。防護(hù)林的營(yíng)造就是利用了這個(gè)原理。植物通過(guò)殘落物(枝、葉、花、果、種子、花粉、樹(shù)皮)和死亡殘?bào)w，把大量有機(jī)物質(zhì)和灰分元素加入到每年殘落物達(dá)到12噸／公頃，在公頃。我國(guó)云南西雙版納地區(qū)，熱帶雨林群落每年殘落物可達(dá)12.83噸／公頃。同地區(qū)的牡竹林是11.01噸／公頃，飛機(jī)草（紫莖澤蘭，菊科）群落則只有5.16噸／亞熱帶常綠闊葉林是4.5噸／公頃。當(dāng)?shù)責(zé)釒в炅秩郝渫ㄟ^(guò)殘落物歸還土壤的灰分元素及氮素總量為2638.5公斤／公頃。殘落物不僅增加了土壤的質(zhì)和灰分元素，而且更為重要的是，它還伴隨著淋溶過(guò)程和土壤礦物的分解過(guò)程，土壤中，改變了土壤的化學(xué)和物理性質(zhì)。平均說(shuō)來(lái)，在熱帶森林，溫帶是2~5噸／公頃，在荒漠是3噸／公頃。而有機(jī)物把鹽分從土壤上層帶到深層。自養(yǎng)植物又通過(guò)根的吸收活動(dòng)，促進(jìn)了群落內(nèi)進(jìn)行的物質(zhì)循環(huán)(生物小循環(huán))。植物群落以一系列的群落因素，植物的蒸騰、光合和呼吸以及熱容量等，控制和改變到達(dá)群落內(nèi)的太陽(yáng)輻射，從而改變了群落內(nèi)的熱狀況。森林中最高溫度比林外低，而最低溫度比林外高，即整個(gè)熱狀況的波動(dòng)比較和緩。不僅森林如此，灌木和草本群落也是一樣。落到植物群落的降水，一部分到達(dá)地面，一部分被植冠阻留。如郁閉的百齡歐櫟林，其林木層大約阻留年降水量的10%，落葉松是12%，松林20%，云杉林25~30%。灌木和草本群落的這種阻留量也很大。例如據(jù)國(guó)外資料，燕麥和雀麥的草群可阻留25%以上的降水。群落內(nèi)植物蒸騰出來(lái)的大量水分，加上枝葉阻留水分的蒸發(fā)，使群落內(nèi)的空氣濕度經(jīng)常保持很大(群落內(nèi)的濕度比群落外的高10~25%)，加上蒸騰消耗熱量和植物遮蔭所引起的低溫，容易發(fā)生較多的霧、露、霜等降水形式。大量觀測(cè)資料證明，林區(qū)的降雨量也比無(wú)林地區(qū)多。20

由于枯枝落葉可以保蓄水分，森林對(duì)所在地區(qū)的水文狀況也有良好影響。第四節(jié)植物群落的動(dòng)態(tài)在自然界，植物群落不是停滯不動(dòng)的，而是在不斷變化，不斷發(fā)展的。變化的基本形式有三：(1)季節(jié)性的變化，(2)逐年變化，(3)演替。三種形式是相互聯(lián)系的。季節(jié)性的變化就是群落的季相。在一年中氣候有明顯的季節(jié)變化的地區(qū)，植物的生活活動(dòng)隨著氣候有季節(jié)性的周期變化，在不同季節(jié)通過(guò)不同的物候階段，這樣使整個(gè)植物群落發(fā)生明顯的外貌上的季相更替。在中緯度的草原群落，季相更替最為明顯，可以分出來(lái)的季相也最多(7~8個(gè))。在熱帶，那里由于終年炎熱多雨，氣候上沒(méi)有明顯的劃分，植物群落的季相更替也不顯著。記錄表明，任何地方各年的氣象和水文條件都不完全相同，水降豐富的年和干旱少雨雪的年常周期性地交替重復(fù)出現(xiàn)，使植物的生長(zhǎng)條件有年際的改變，從而發(fā)生植物的年際波動(dòng)。這種波動(dòng)有時(shí)頗大，有時(shí)較小。例如草本植物的數(shù)量比例，有時(shí)較大程度地按年波動(dòng)，有時(shí)較小程度地按年波動(dòng)，地上和地下器官的生產(chǎn)力也是一樣。但是在年際波動(dòng)中，由于區(qū)系組成的穩(wěn)定性，因而沒(méi)有一些種的退出和另一些種的定居進(jìn)來(lái)，這是和演替不同的地方，而后者是要發(fā)生區(qū)系組成的改變的。此外，年際變化有可逆性，就是當(dāng)去除了引起改變的原因以后，群落通常相當(dāng)快地恢復(fù)到接近于原來(lái)的狀態(tài)，而演替不是如此。演替的變化是不可逆的。年際改變特別清楚地表現(xiàn)在草本群落中(草甸、草原)，在水文狀況按年改變的地方(河漫灘等)，在氣象條件足夠明顯地從一年到另一年改變的地區(qū)。在草甸，在草原，在荒漠，這種改變被研究得最為完全。演替(succession)是植物群落動(dòng)態(tài)中的最重要的特征。沒(méi)有一個(gè)群落永遠(yuǎn)地存21

在，或遲或早它將被其它的群落所更替。沒(méi)有植物生長(zhǎng)的裸露地面稱為裸地。裸地的環(huán)境條件是很極端的。那里光照強(qiáng)，溫度變化劇烈，或者過(guò)于干燥，或者過(guò)于潮濕，沒(méi)有有機(jī)物質(zhì)，有些基質(zhì)還有移動(dòng)性。這樣的地方，大多數(shù)新移入的植物是不成功的，只有那些能忍受裸地極端條件的頑強(qiáng)的先鋒種才能生存下來(lái)。一代又一代，它們的殘遺物積累著和分解著，增加有機(jī)物質(zhì)到礦物基質(zhì)中，逐漸形成了薄層的土壤。于是，其它生物種現(xiàn)在可以在這里存活下去。當(dāng)這些種進(jìn)來(lái)以后，老的先鋒種被排擠出去。因?yàn)樵诟淖兞说沫h(huán)境中它們不能與新的侵入者競(jìng)爭(zhēng)；隨著土壤繼續(xù)變肥沃和地面的更多被蔭蔽，又給另外的新種創(chuàng)造了條件，使它們可以侵入進(jìn)來(lái)。同樣，這另外的新種又會(huì)被其它的種類(lèi)所代替。這樣，從少數(shù)小型的分散生長(zhǎng)的先鋒植物，發(fā)展到匍匐地面的灌木和草類(lèi)，再到灌叢、小樹(shù)和大樹(shù)，隨著每一群植物種的出現(xiàn)，也發(fā)生土壤肥力的增高和近地面大氣條件的進(jìn)一步改善最后達(dá)到一群生物種，在這群生物種中，幼年個(gè)體能與成年個(gè)體共同生存，這時(shí)群落的改變成為覺(jué)察不到的緩慢，于是達(dá)到成熟的群落，森林、草原、凍原等等。像這樣，每一群植物種為它們的繼承者創(chuàng)造了更有利的條件。同時(shí)當(dāng)土壤變得更為肥沃和更為穩(wěn)定，以及當(dāng)?shù)孛嬉陨系沫h(huán)境變得更為蔭蔽；更為濕潤(rùn)和變化更小時(shí)，創(chuàng)造這種條件的每一種群本身又被消除。這一有規(guī)律的一個(gè)群落被另一個(gè)群落所代替的現(xiàn)象，叫做植物群落的演替(Plantsuccession)。裸地有兩種主要類(lèi)型。以前沒(méi)有植被覆蓋過(guò)的地段(例如冰川移動(dòng)露出的地面，火山噴發(fā)新造成的巖面，流水的新沉積，風(fēng)沙的堆積，山坡的崩塌，滑塌面等)稱為原生裸地。原來(lái)有植被覆蓋，以后由于種種原因植被被消滅了，這樣的裸地稱為次生裸地，在次生裸地上，原來(lái)的土壤還多少保留著，土壤中還有原有植被中某些植物的種子或其它繁殖體。從原生裸地上開(kāi)始的群落演替叫原生演替，在次生裸地上開(kāi)始的演替則叫次生演替。不論哪一類(lèi)演替，都由順序發(fā)生的一系列群落組成一個(gè)演替系列。對(duì)原生演替的討論通常以兩個(gè)極端性的類(lèi)型作為代表，從巖石表面開(kāi)始的旱生演替，和從湖底開(kāi)始的水生演替。這兩種類(lèi)型的演替，特別是早期的幾個(gè)階段，在各地都非常近似。一、旱生演替系列22

在正常情況下可以維持森林植被的氣候環(huán)境中，裸露的巖石表面是干旱的生境，這里可能首先被地衣所侵入。地衣是能夠忍受?chē)?yán)酷氣候條件的頑強(qiáng)植物，它能生長(zhǎng)在暴露于陽(yáng)光和干旱之下，酷夏炎熱，嚴(yán)冬冰凍的裸巖之上。這種侵入到暴露的，沒(méi)有植物生長(zhǎng)的地區(qū)的堅(jiān)強(qiáng)有機(jī)體叫先鋒植物。地衣生長(zhǎng)的地方遲早可能出現(xiàn)像苔蘚這樣的其它有機(jī)體，以后又出現(xiàn)其它草本植物，然后也許是灌木，最后出現(xiàn)喬木。但有時(shí)喬木或灌木也可以成為先鋒植物。隨著植物種的改變，動(dòng)物也發(fā)生改變，并且當(dāng)演替往前發(fā)展，出現(xiàn)的種的數(shù)量加多。所以森林地區(qū)旱生演替系列是，（裸巖）地衣群落+苔蘚群落+草本群落+灌木群落+喬木群落演替之所以進(jìn)，行是由于植物分泌有機(jī)酸類(lèi)腐蝕巖石，植物并且有助于阻留通過(guò)空氣吹來(lái)的土壤顆粒。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)期之后，有機(jī)體把自己的殘落物以及其它動(dòng)植遺體加入到土壤中，使環(huán)境的水、熱、養(yǎng)分條件得到改善，為下一階段的植物侵入提供了可能。二