甜櫻桃花芽形態(tài)分化規(guī)律研究

甜櫻桃花芽形態(tài)分化規(guī)律研究

杏仁又名歐洲櫻桃和大櫻桃，是北方成熟的第一個落葉樹之一。近年來,由于甜櫻桃良好的種植效益,其栽培范圍從大連和煙臺等冷涼適宜區(qū)擴展到隴海鐵路沿線的江蘇、河南、陜西等溫暖的次適宜區(qū),這些溫暖的次適宜區(qū)日益成為重要的甜櫻桃商品基地。此外,南方地區(qū)也在積極地引種試栽。目前,我國有關(guān)甜櫻桃花芽分化的研究集中在冷涼的適宜區(qū),鮮有溫暖的次適宜區(qū)甜櫻桃花芽分化的報道?；ㄑ抠|(zhì)量是果樹產(chǎn)量的決定性因素之一,高溫常常導(dǎo)致花芽分化異常,影響結(jié)實。我們利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡對鄭州地區(qū)的3個不同成熟期的甜櫻桃品種的花芽分化進行觀察,以希為溫暖地區(qū)甜櫻桃生產(chǎn)制定合理的管理措施提供依據(jù)。1材料和方法1.1試材與試材的選擇以5~8a生盛果期早紅寶石(極早熟)、紅燈(早熟)和拉賓斯(晚熟)為試材,試材定植于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所試驗園,沙壤土質(zhì),中等管理水平。每品種選3~4株樹勢中庸一致的大樹,自2008年5月1日開始,每10d取樣1次,每次采集樹冠中下部外圍的花束狀果枝上芽20個左右,剝?nèi)[片后放入FAA固定液保存。1.2樣品測定和分析從每個時期的樣品中取10個芽,軟化處理2~3d,石蠟切片,厚度10μm,愛氏蘇木精染色,中性樹脂封片,在奧林巴斯BX-51光學(xué)顯微鏡下觀察拍照,IPP6.0軟件分析。對每個時期的剩余樣品在日立S-3400NⅡ掃描電鏡下觀察拍照。ONSETHOBOH8自動溫濕度記錄儀記錄試驗樹周圍溫度值,并人工記錄試驗園內(nèi)百葉箱內(nèi)最高、最低溫度值。1.3個分化時期的現(xiàn)象同一花芽不同的小花分化進程基本一致,但也有存在相差1~2個分化時期的現(xiàn)象,本實驗采用最早分化的小花作為該花芽的分化期階段標(biāo)準(zhǔn)判定的依據(jù)。計數(shù)各個分化時期的花芽數(shù)目及百分率,參照張上隆的方法計算花芽分化速率。2結(jié)果與分析2.1甜櫻桃花芽形態(tài)分化期甜櫻桃花芽為純花芽,傘狀花序,通常每個花序著生有2~5朵小花,當(dāng)花芽通過生理分化期后,由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長,進入形態(tài)分化階段。甜櫻桃花芽形態(tài)分化時期包括始分化期、花蕾原基分化期、花萼原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期。早紅寶石、紅燈和拉賓斯成熟期不同,花芽形態(tài)分化進程也不盡相同,但3個品種的花芽形態(tài)分化在各個時期具有一致的形態(tài)特征。2.1.1芽體大小而圓的反應(yīng)由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化時期,隨著苞片原基逐漸分化增大,其包裹著的花芽生長點頂端逐漸由圓錐形變寬變平坦(圖版-1,2),芽體增大。此時,生長點有大而圓的特異細胞出現(xiàn)(圖版-2)。在掃描電鏡下觀察到此時的生長點逐漸變肥大隆起(圖版-13),整體逐漸呈扁平的半球形(圖版-14)。2.1.2花蕾原基分析期生長點開始變得不光滑,并出現(xiàn)2~5個小的突起,小突起繼續(xù)伸長,形成花原基(圖版-3,15)。2.1.3中心部位相對凹陷伸長后的花原基生長點頂部變得平坦,然后中心部位相對凹陷而四周產(chǎn)生突起,突起部位即為花萼原基,石蠟切片中呈“凹”字型(圖版-4,16)。2.1.4花椒原基突變隨著萼片原基的不斷分化和發(fā)育,在萼片內(nèi)側(cè)基部產(chǎn)生突起,即花瓣原基(圖版-5)。在掃描電鏡下觀察到在5個萼片原基突起的內(nèi)側(cè)形成5個與之互生的花瓣原基突起(圖版-17)。2.1.5雄蕊原基分化期在花萼原基,花瓣原基伸長的同時,其內(nèi)側(cè)基部產(chǎn)生一輪至多輪突起,即為雄蕊原基,但花原基中心部位未見突起(圖版-6,18)。2.1.6雌花原基分析期花原基中央一側(cè)逐漸向上突起,形成心皮原基,心皮原基進一步伸長,形成子房、花柱、柱頭原始體(圖版-7~8,19)。2.1.7花蕾繼續(xù)生長和發(fā)育2.2花芽形態(tài)分化期e甜櫻桃花芽各個形態(tài)分化期具有嚴(yán)格的順序性和相對集中性。各種原基形態(tài)分化期持續(xù)的時間不同。以花芽20%分化率為參考,在鄭州地區(qū),甜櫻桃花芽形態(tài)分化過程以始分化期耗時最長,其中:拉賓斯的約為60d,早紅寶石的約為40d,而紅燈的則超過40d(表1)。早紅寶石、紅燈和拉賓斯的花芽形態(tài)分化期分別在5月1日—8月20日、5月1日之前—8月10日和5月1日—9月10日。紅燈的花芽形態(tài)分化進程稍早于早紅寶石,但2者基本一致,比拉賓斯的早約10~20d。2.3形態(tài)分化速率季節(jié)性差異甜櫻桃花芽形態(tài)分化速率在整個過程中是不均衡的,有2個高峰期。3個品種的形態(tài)分化速率峰型沒有差異,但2個早熟的品種的形態(tài)分化速率高峰期要比晚熟的拉賓斯早出現(xiàn)約10~20d(圖1,2)。2個早熟品種的花芽形態(tài)分化高峰期都是旬溫度逐漸降低的時期,花芽形態(tài)分化速率低谷時期是旬溫度到達高點時期;晚熟的拉賓斯的花芽形態(tài)分化速率峰值及低值出現(xiàn)的時期卻與旬溫度高點及低點時期基本重合(圖3)。2.4回穩(wěn)現(xiàn)象觀察在石蠟切片中觀察到3個品種的花芽都有雌蕊向內(nèi)回攏現(xiàn)象(圖版-10,11),但沒有在解剖鏡和掃描電鏡下觀察到3個品種有此現(xiàn)象。花期調(diào)查發(fā)現(xiàn)3個品種都有雙雌蕊現(xiàn)象(圖版-12,21)3甜櫻桃花芽形態(tài)分化的進程甜櫻桃花芽分化是一個持續(xù)漸進的過程,未分化到始分化中間有一系列的過渡狀態(tài),芽生長點變平被認為是開始形態(tài)分化的標(biāo)志。甜櫻桃的花芽分化與品種、著生位置、氣候、栽培措施等因素有關(guān)。在鄭州地區(qū),早紅寶石、紅燈和拉賓斯花芽形態(tài)分化起始期大約分別在5月1日、5月1日之前和5月1日,當(dāng)年的盛花期分別在3月22日、3月22日和3月28日,而當(dāng)年的果實成熟采收期分別在5月3日、5月16日和5月30日。由此可見,甜櫻桃在果實成熟采收前已經(jīng)開始了花芽形態(tài)分化,并且起始時間與品種的成熟期沒有明顯的關(guān)系。這與一般認為的在果實成熟采收后7~10d開始花芽形態(tài)分化情況不一致。GA3具有促進核果類果樹營養(yǎng)生長,抑制花芽分化的效應(yīng),并且GA3對花芽分化起始時期的負面影響要遠大于對各輪花器官原基分化時期的負面影響。在甜櫻桃田間管理中于果實采收前噴施GA3具有增大果個和增加硬度的作用。因此,明確當(dāng)?shù)靥饳烟一ㄑ糠只鹗紩r期對于指導(dǎo)GA3的合理使用具有積極意義。在鄭州地區(qū),3個品種的花芽形態(tài)分化起始期比泰安地區(qū)和煙臺地區(qū)早約1個月,其他5個形態(tài)分化階段(花器官原基形態(tài)分化階段)各輪原基出現(xiàn)時間和發(fā)育持續(xù)時間與泰安和煙臺兩地區(qū)的也不完全一致,但分化結(jié)束期基本一致,這表明鄭州地區(qū)甜櫻桃整個花芽形態(tài)分化期耗時更長。在本實驗中2個早熟品種的花芽形態(tài)分化進程基本一致,較晚熟的拉賓斯早約10~20d,而煙臺地區(qū)早熟的紅燈和晚熟的拉賓斯的花芽形態(tài)分化進程基本一致。這種因地域不同造成2個比對品種的花芽形態(tài)分化進程差異的原因有待進一步研究。甜櫻桃花芽形態(tài)分化的相對速率和絕對速率在整個分化進程中表現(xiàn)出不均勻性。3個品種的花芽形態(tài)分化的相對速率和絕對速率從起始到結(jié)束整體走勢分別呈現(xiàn)“S”型和“M”型,其中:早紅寶石和紅燈的花芽形態(tài)分化絕對速率與同期的旬溫度變化趨勢不一致,而拉賓斯的花芽形態(tài)分化絕對速率卻與同期的旬最高/低溫度變化趨勢基本一致。這暗示適宜早熟品種的花芽形態(tài)快速分化的溫度可能低于適宜晚熟品種的花芽形態(tài)快速分化的溫度,但是過高的溫度對3個品種的花芽形態(tài)分化都有抑制作用。甜櫻桃屬于采果前源限制型而采果后庫限制型果樹。與其他類型枝條相比,花束狀果枝掛果數(shù)量和著生花芽數(shù)量都較多,但花束狀果枝易被其他類型枝條遮擋而受光不足,源葉光合能力弱,營養(yǎng)水平差。本次實驗中3個品種花芽均取自樹冠外圍中下部花束狀果枝,在始分化期盡管形態(tài)分化有個小峰值,但總體形態(tài)分化速率很低。這除了可能與此期樹體掛果和(或)采果后短期內(nèi)營養(yǎng)暫時性的虧缺引起的營養(yǎng)激烈競爭有關(guān)外,還可能與同期的溫度較低有關(guān),有待于進一步研究。Beppu等報道佐滕錦在花萼原基分化期向花瓣原基分化期轉(zhuǎn)化階段遭遇高溫,雌蕊極易發(fā)生雙雌蕊。在鄭州地區(qū),紅燈的該轉(zhuǎn)化階段集中在6月下旬至7月上、中旬,此期正值高溫期,誘發(fā)雙雌蕊發(fā)生;早紅寶石與紅燈花芽形態(tài)分化進程基本一致,雖遭遇高溫也沒有觀察到發(fā)生雙雌蕊。拉賓斯的該轉(zhuǎn)化階段集中在7月中旬至8月上旬,避開了高溫期,沒有觀察到雙雌蕊發(fā)生。通過花期調(diào)查可知,包括3個供試品種在內(nèi)的20多個品種有雙雌蕊花且品種之間有較大差異。因此,甜櫻桃發(fā)生雙雌蕊是個普遍現(xiàn)象。采用石蠟切片法觀察到在雌蕊分化后期存在向內(nèi)回攏現(xiàn)象,推測與雌蕊敗育