植物生理學(xué) 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)谝还?jié)有機(jī)物物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?、速度和溶質(zhì)種類(lèi)一、運(yùn)輸途徑(Pathwayoftransport)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩绞琼g皮部，主要運(yùn)輸組織是篩管和伴胞。篩管Sieveelement：篩板-篩孔-P-蛋白（胞間聯(lián)絡(luò)束）-胼胝質(zhì)。無(wú)細(xì)胞核。伴胞companioncell：與篩管結(jié)合緊密，有大量的胞間連絲相連。為篩管提供物質(zhì)和能量構(gòu)成篩管伴胞復(fù)合體（SE/CC），用作轉(zhuǎn)移細(xì)胞，參與同化物的裝卸。篩管伴胞復(fù)合體三種伴胞類(lèi)型的比較伴胞類(lèi)型特

征裝載途徑普通伴胞具有葉綠體，葉綠體中有類(lèi)囊體。除了與篩管分子之間有大量胞間連絲外，在其他部位很少有胞間連絲質(zhì)外體途徑裝載物為蔗糖轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突，與篩管分子間有大量胞間連絲。在其他部位很少有胞間連絲。中間細(xì)胞與周?chē)?xì)胞，特別是和鞘細(xì)胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。共質(zhì)體途徑裝載物為寡聚糖和蔗糖轉(zhuǎn)移細(xì)胞韌皮部木質(zhì)部胞壁和質(zhì)膜內(nèi)凹，使表面積增大。此外胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞器發(fā)達(dá)，代謝旺盛，有利于物質(zhì)的吸收和排出。功能：源端裝入，庫(kù)端卸出。胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)胞間連絲功能：傳遞物質(zhì)、信息等。在相鄰細(xì)胞之間運(yùn)輸速率，共質(zhì)體>質(zhì)外體。因?yàn)樗恍枰珉p層膜運(yùn)輸，阻力減少。如質(zhì)膜電阻0.31Ω/m2，液胞膜0.1Ω/m2。而胞間連絲僅0.05/Ωm2,比原生質(zhì)膜少60倍。二、運(yùn)輸方向(Directionoftransport)

可向上下兩個(gè)方向同時(shí)運(yùn)輸。

證明：1環(huán)割樹(shù)皮及環(huán)割機(jī)理的應(yīng)用a增加有效花率及坐果率b高空壓條易發(fā)根2同位素示蹤法三、運(yùn)輸速度和溶質(zhì)種類(lèi)比擴(kuò)散速度快，大多50-100cm/h。大豆84-100，南瓜40-60，葡萄60甘蔗很快300-600cm/h韌皮部中的有機(jī)物質(zhì):主要有蔗糖，還有棉子糖、水蘇糖和毛蕊糖；氨基酸和酰胺，四大類(lèi)激素蚜蟲(chóng)吻刺實(shí)驗(yàn)第二節(jié)韌皮部裝載（phloemloading）Source（源--代謝源），指制造或輸出同化物的部位或器官（成熟葉，發(fā)芽時(shí)塊根，塊莖等）。Sink（庫(kù)--代謝庫(kù)），消耗或貯藏同化物的部位或器官（如根系形成中種子，幼果，膨大中塊根塊莖等）。韌皮部裝載是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子-伴胞復(fù)合體的過(guò)程。裝載過(guò)程①白天磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，并轉(zhuǎn)變成蔗糖②葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉脈的篩管附近③蔗糖進(jìn)入篩管中。完成裝載后，蔗糖才能在微管系統(tǒng)中從源到庫(kù)長(zhǎng)距離運(yùn)輸。裝載途徑——質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑質(zhì)外體途徑指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過(guò)位于篩管伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸器逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。

共質(zhì)體途徑指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程多聚體-陷阱模型知識(shí)鞏固有機(jī)物運(yùn)輸?shù)慕M織，方向，形式是什么？源庫(kù)韌皮部裝載伴胞的類(lèi)型？質(zhì)外體裝載途徑的特點(diǎn)？共質(zhì)體裝載途徑的特點(diǎn)？第三節(jié)韌皮部卸出（phloemunloading）韌皮部卸出是指韌皮部的有機(jī)物輸出到庫(kù)細(xì)胞的過(guò)程。一、有機(jī)物卸出的途徑（一）共質(zhì)體途徑卸出（二）質(zhì)外體途徑卸出二、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞低溫和代謝抑制劑處理的研究表明：同化物進(jìn)入庫(kù)組織是需要能量的。在質(zhì)外體卸出過(guò)程中糖至少要跨膜兩次，運(yùn)輸器在跨膜過(guò)程中起著重要作用。第四節(jié)篩管運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理一壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)德國(guó)E.M

nch(1963)提出：篩管液流是靠源庫(kù)兩端的膨壓差來(lái)推動(dòng)的復(fù)習(xí)集流，集流產(chǎn)生的動(dòng)力？加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木A、B兩水槽中各有一個(gè)裝有半透膜的滲透壓計(jì)，水可以自由出入，溶質(zhì)則不能透過(guò)。加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木將溶質(zhì)不斷地加到滲透計(jì)A中，濃度升高，水分進(jìn)入，壓力勢(shì)升高，靜水壓力將水和溶質(zhì)一同通過(guò)C轉(zhuǎn)移到滲透計(jì)B。加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木B中溶質(zhì)不斷地卸出，壓力勢(shì)降低，水分再通過(guò)D回流到A槽。壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)存在的問(wèn)題：（1）篩管細(xì)胞內(nèi)壓力差<<同化物快速流動(dòng)所需的壓力勢(shì)差；篩管細(xì)胞內(nèi)充滿了韌皮蛋白和胼胝質(zhì)，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多；（2）與雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)相矛盾；（3）與有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹鲃?dòng)過(guò)程相矛盾。例如，用呼吸抑制劑處理葉柄，同化物運(yùn)輸過(guò)程明顯受阻。二細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)形成胞縱連束并有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分隨之流動(dòng)?？梢越忉屚锏碾p向運(yùn)輸問(wèn)題。因?yàn)橥缓Y管中不同的胞縱連束可以同時(shí)進(jìn)行相反方向的運(yùn)動(dòng)，使糖分向相反方向運(yùn)輸。但也有不同觀點(diǎn)，認(rèn)為在篩管中不存在胞縱連束。三、P-蛋白的收縮推動(dòng)學(xué)說(shuō)（contractileproteintheory）篩管分子中微纖絲相連構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，橫跨篩管分子，一端固定，一端游離，通過(guò)微纖絲的顫動(dòng)，推動(dòng)有機(jī)物運(yùn)輸，微纖絲是由收縮蛋白的收縮絲組成的，所以能夠運(yùn)動(dòng)。ATP為收縮蛋白運(yùn)動(dòng)提供能量。第五節(jié)同化產(chǎn)物的分布一、同化物的去向

1.合成貯藏物質(zhì)

2.被代謝利用

3.形成運(yùn)輸化合物三、同化物分配規(guī)律

1.優(yōu)先向生長(zhǎng)中心分配

2.就近運(yùn)輸

3.同側(cè)縱向運(yùn)輸

4.同側(cè)縱向運(yùn)輸阻斷時(shí)，可以發(fā)生橫向運(yùn)輸

5.同化物可進(jìn)行再分配四、庫(kù)強(qiáng)度及其調(diào)節(jié)1.概念庫(kù)容量(sinkvolume)：指庫(kù)的總重量。庫(kù)活力(sinkactivity)：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位干重吸收同化物的量。庫(kù)強(qiáng)度(sinkstrength)：?jiǎn)挝粫r(shí)間庫(kù)吸收同化物的量。庫(kù)強(qiáng)度=庫(kù)容量×庫(kù)活力2.庫(kù)強(qiáng)度的調(diào)節(jié)膨壓調(diào)節(jié)植物激素調(diào)節(jié)：IAA、ABA輸導(dǎo)系統(tǒng)的暢通1.植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸?shù)耐緩接心男?.同化物運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)有哪些？3.簡(jiǎn)述壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)及