中國(guó)海洋大學(xué)細(xì)胞生物課件11葉綠體

第十一章葉綠體與光合作用Chapter11ChloroplastandPhotosynthesis利用光能，將CO2和H2O轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)化合物（主要為碳水化合物），是地球上存在生命現(xiàn)象的前提條件。創(chuàng)造這一前提條件的過(guò)程稱(chēng)為光合作用（photosynthesis），即植物、藻類(lèi)和光合細(xì)菌利用陽(yáng)光能量經(jīng)過(guò)復(fù)雜的反應(yīng)將二氧化碳和水合成有機(jī)分子，并釋放出氧的過(guò)程。各種光合生物利用捕光色素吸收光能，但不同類(lèi)別的生物所利用的不光色素有所不同：綠細(xì)菌和紫細(xì)菌：細(xì)菌葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素；紅細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌：藻藍(lán)素和藻紅素；植物：葉綠素a和葉綠素b。高等細(xì)菌和植物，捕光色素存在于形成的特定膜結(jié)構(gòu)中；藍(lán)細(xì)菌在細(xì)胞質(zhì)中形成了光合膜。藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)

光合膜和葉綠體對(duì)生物界的存在和進(jìn)化有著重大貢獻(xiàn)，其主要功能是吸收光能合成碳水化合物，同時(shí)產(chǎn)生分子氧。葉綠體所捕獲的光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，貯存到碳水化合物中，碳水化合物是生物界中能量循環(huán)鏈的起點(diǎn)。質(zhì)體白色體(leucoplast)：不含色素有色體(chromplast)：含有黃色或紅色的色素葉綠體(chloroplast)：含葉綠素造粉體(amyloplast)前質(zhì)體葉綠體造粉體有色體白色體植物細(xì)胞含有質(zhì)體：質(zhì)體是由前質(zhì)體(proplastid)發(fā)育而來(lái)的：第一節(jié)葉綠體的形態(tài)大小第二節(jié)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)第三節(jié)葉綠體的化學(xué)組成第四節(jié)葉綠體的功能第五節(jié)葉綠體的半自主性第六節(jié)葉綠體的發(fā)生講授提綱第七節(jié)原核生物的光合作用側(cè)面觀的形態(tài)表面觀的形態(tài)高等植物中：第一節(jié)葉綠體的形態(tài)大小光鏡：橢圓形或梭形的綠色顆粒;

電鏡：扁平的橢圓形或卵圓形藻類(lèi)和植物細(xì)胞中不同形狀的葉綠體低等植物(藻類(lèi))中：各個(gè)物種的葉綠體形狀差別大因植物種類(lèi)、細(xì)胞種類(lèi)和生理狀態(tài)不同而差異很大陸生植物：多個(gè)(菠菜的柵欄薄壁細(xì)胞:20~40個(gè))藻類(lèi)：

1個(gè)巨大葉綠體。葉綠體數(shù)量不足時(shí)：通過(guò)分裂而數(shù)量增多葉綠體的數(shù)目高等植物葉肉細(xì)胞:

50~200個(gè)一般葉綠體的大小高等植物：平均直徑為4~10

m,厚2~4

m背陽(yáng)處：同一植物向陽(yáng)處：葉綠體小，數(shù)目少，葉綠素含量少葉綠體大，數(shù)目多，葉綠素含量多葉綠體沿細(xì)胞壁分布的電鏡圖像通常分布在細(xì)胞核周?chē)?近細(xì)胞壁處/均勻分布葉綠體的分布第二節(jié)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體外被內(nèi)膜外膜基質(zhì)類(lèi)囊體(基質(zhì)片層)基質(zhì)類(lèi)囊體腔基粒類(lèi)囊體膜間隙葉綠體超微結(jié)構(gòu)的模式圖解基粒類(lèi)囊體類(lèi)囊體(thylakoid)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)：膜間隙內(nèi)、外兩層膜之間厚約10~20nm的空隙雙層單位膜每層厚約6~8nm由膜圍成的圓盤(pán)狀扁囊葉綠體外被葉綠體基粒類(lèi)囊體:基粒(grana)基質(zhì)類(lèi)囊體:基質(zhì)片層(stromalamellae)外膜的通透性大內(nèi)膜選擇性強(qiáng)(特殊載體)間質(zhì)可溶性成分：有形成分70S核糖體DNARNA淀粉粒、質(zhì)體小球、植物鐵蛋白和RuBPcase顆粒各種酶類(lèi)類(lèi)囊體的結(jié)構(gòu)外膜內(nèi)膜膜間隙基質(zhì)類(lèi)囊體膜類(lèi)囊體腔基粒葉綠體下表皮上表皮葉葉綠體三維結(jié)構(gòu)的模式圖解基粒的三維模式圖一個(gè)葉綠體：40~80個(gè)基粒一個(gè)基粒：5~30個(gè)基粒類(lèi)囊體(最多上百個(gè))葉綠體三維結(jié)構(gòu)的模式圖解基質(zhì)中的整個(gè)膜系統(tǒng)由一層連續(xù)的膜折疊而成基質(zhì)葉綠體外被基粒類(lèi)囊體基質(zhì)類(lèi)囊體基粒膜間隙葉綠體與線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)的對(duì)比圖解線(xiàn)粒體葉綠體外膜內(nèi)膜膜間隙線(xiàn)粒體基質(zhì)類(lèi)囊體膜類(lèi)囊體腔核糖體葉綠體基質(zhì)嵴方形顆粒：

12nm，用水可洗脫，核酮糖-1,5二磷酸羧化酶(RuBPcase)(大部分于基質(zhì)中)類(lèi)囊體膜的基質(zhì)面:5~6角形顆粒：

10nm,可為EDTA所洗脫,ATP合成酶(CF0-CF1偶聯(lián)因子)邊周膜蛋白整合膜蛋白

10~13nm小顆粒：數(shù)量較多，有光系統(tǒng)I(PSI)活性

10~18nm大顆粒：數(shù)量較少，有光系統(tǒng)II(PSII)活性類(lèi)囊體膜的腔面：類(lèi)囊體膜的基質(zhì)面和腔面的顆粒分布是不對(duì)稱(chēng)的:葉綠體ATP合成酶的結(jié)構(gòu)示意圖ATP酶活性控制質(zhì)子的流動(dòng)負(fù)責(zé)與CF0結(jié)合無(wú)光的條件下能抑制此ATP合成酶的活性頭部膜部冰凍蝕刻顯示出各種顆粒結(jié)構(gòu)在類(lèi)囊體膜上的分布

P,原生質(zhì)面；E,背原生質(zhì)面；S,疊置部；U,非疊置部；EF,內(nèi)面(背原生質(zhì)斷裂面)；PF,基質(zhì)面(向原生質(zhì)斷裂面)光系統(tǒng)PSII和PSI的結(jié)構(gòu)示意圖(a)光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心包括兩種整合蛋白－D1和D2，特殊的一對(duì)葉綠素a分子和其他電子載體。這些成分和類(lèi)囊體膜腔面的一種產(chǎn)氧復(fù)合物結(jié)合在一起。吸收光子時(shí)，激發(fā)一對(duì)葉綠素a分子，向位于類(lèi)囊體膜間質(zhì)面的醌（Q）提供一個(gè)電子。(b)以PSⅠ為例，撲光復(fù)合物吸收光能，通過(guò)電子共振傳遞一個(gè)葉綠素分子傳遞到反應(yīng)中心。(自Lodish,H.,2004)第三節(jié)葉綠體的化學(xué)組成蛋白質(zhì)：總蛋白質(zhì)含量為69%脂類(lèi)DNARNA碳水化合物無(wú)機(jī)離子(如Fe和Mn等)葉綠體光合作用復(fù)合物在不同類(lèi)囊體膜中的分布圖解基粒和基質(zhì)類(lèi)囊體上均分布有大量的PSIATP合成酶復(fù)合物只分布于類(lèi)囊體基質(zhì)面*******,而PSII主要分布于基粒類(lèi)囊體上,PSI僅分布于基質(zhì)側(cè)的類(lèi)囊體膜上電子載體在類(lèi)囊體膜中的分布電子傳遞鏈特異性抑制劑的作用部位一、光合作用的基本過(guò)程二、光反應(yīng)三、暗反應(yīng)光合作用(photosythesis)第四節(jié)葉綠體的功能一、光合作用的基本過(guò)程光合作用全過(guò)程各個(gè)階段示意圖光合作用的光反應(yīng)在類(lèi)囊體中進(jìn)行；暗反應(yīng)（碳固定反應(yīng)）在葉綠體間質(zhì)中進(jìn)行葉綠體中光合作用兩個(gè)反應(yīng)的定位及其關(guān)系圖解光反應(yīng)(類(lèi)囊體膜)ATPNADPH

暗反應(yīng)

(基質(zhì))H2OO2(CH2O)n固碳反應(yīng)光合電子傳遞反應(yīng)細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)3-磷酸甘油醛葉綠體ATPNADPH糖氨基酸脂肪酸葉綠體中光合作用的兩個(gè)反應(yīng)過(guò)程圖解光反應(yīng)暗反應(yīng)二、光反應(yīng)原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化光反應(yīng)過(guò)程能吸收光能,但沒(méi)有光化學(xué)活性(天線(xiàn)色素)光能的吸收光能的傳遞光能的轉(zhuǎn)換有光化學(xué)活性，由一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成(P700和P680)葉綠素分子反應(yīng)中心色素捕光色素1個(gè)中心色素分子1個(gè)電子供體1個(gè)電子受體反應(yīng)中心光合作用單位捕光色素類(lèi)囊體膜中光合反應(yīng)中心的原初反應(yīng)過(guò)程圖解(一)原初反應(yīng)類(lèi)囊體膜PSI反應(yīng)中心PSII反應(yīng)中心P700質(zhì)體藍(lán)素鐵氧還蛋白P680水質(zhì)體醌水的光解2H++1/2O2H2O光合作用中兩個(gè)光系統(tǒng)的電子傳遞途徑及主要變化圖解(二)電子傳遞非循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化植物葉綠體中光系統(tǒng)PSII和PSI的電子傳遞（三）光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化PSI吸收光能發(fā)出激發(fā)電子，傳至鐵硫蛋白和細(xì)胞色素b6f和質(zhì)體醌，返回P700＋。其電子的傳遞只經(jīng)過(guò)pSⅠ一個(gè)光系統(tǒng)，與PSⅡ無(wú)關(guān)！產(chǎn)物：ATP。電子從水經(jīng)過(guò)PSII、載體中間鏈、PSI，最終抵達(dá)NADP＋。其電子的傳遞經(jīng)過(guò)pSⅠ和PSⅡ兩個(gè)光系統(tǒng)！產(chǎn)物：ATP+NADPH。非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化示意圖循環(huán)式光合磷酸化示意圖循環(huán)式光合磷酸化+葉綠體類(lèi)囊體膜中光合磷酸化過(guò)程的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)圖解光合磷酸化過(guò)程——化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)葉綠體類(lèi)囊體膜中光合磷酸化過(guò)程的簡(jiǎn)化圖解3H+3H+類(lèi)囊體膜基質(zhì)類(lèi)囊體腔PSI電子流與NADPH的形成在PSI反應(yīng)中心中，P700葉綠素a受光激發(fā)發(fā)出電子，發(fā)出的每個(gè)電子通過(guò)反應(yīng)中心的一些載體移至間質(zhì)面，在此處被鐵氧還蛋白傳遞給NADP＋，形成NADPH?；瘜W(xué)滲透學(xué)說(shuō)對(duì)光合磷酸化總過(guò)程的圖解類(lèi)囊體膜類(lèi)囊體腔基質(zhì)暗反應(yīng)中的C3

循環(huán)途徑圖解三、暗反應(yīng)(一)暗反應(yīng)的C3途徑某些植物中CO2被還原的C4

循環(huán)輔助途徑（二）暗反應(yīng)的C4途徑某些植物中CO2被還原的C4

循環(huán)輔助途徑C3循環(huán)C4循環(huán)葉脈細(xì)胞葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞C4循環(huán)C3循環(huán)氣孔C3植物與C4植物葉的結(jié)構(gòu)對(duì)比圖解葉肉細(xì)胞葉脈維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞下層上皮表皮上層上皮植物葉的光合作用第五節(jié)葉綠體的半自主性類(lèi)核(nucleoid)區(qū)：多個(gè)環(huán)狀DNA(每套編碼均相同)高等植物chDNA為40~60

m，可編碼200種蛋白質(zhì)菠菜葉綠體DNA基因定位圖解圖中外周的雙箭頭示含有rRNA基因的反向重復(fù)序列。小箭頭示轉(zhuǎn)錄方向。圖中未列出核糖體蛋白質(zhì)編碼的基因。圖中符號(hào)含義：trn,tRNA;psa,PSI成分;psb,PSII成分;pet,細(xì)胞色素復(fù)合物多肽;rbcL,核酮糖1,5二磷酸羧化酶/加氧酶的大亞基;atp,H+-ATP酶復(fù)合物;rpo,RNA聚合酶的亞基。葉綠體的半自主性圖解葉綠體的生長(zhǎng)與增殖所需要的大部分蛋白質(zhì)是由核基因編碼、在細(xì)胞質(zhì)中合成的；僅有少部分蛋白質(zhì)是由其自身基因編碼、在葉綠體內(nèi)合成的。第六節(jié)葉綠體的發(fā)生內(nèi)共生假說(shuō)主張的葉綠體進(jìn)化起源圖解祖先真核細(xì)胞吞噬能進(jìn)行光合作用的細(xì)菌，變成葉綠體，葉綠體內(nèi)膜芽生出小泡，形成間質(zhì)面含有F1亞基的類(lèi)囊體小泡。進(jìn)化起源葉綠體由卵圓形前質(zhì)體(proplastid)分化而來(lái)前質(zhì)體存在于根生長(zhǎng)區(qū)和芽分生組織細(xì)胞中[(0.5~1.0)(1.0~1.5)

m]小泡在有光和無(wú)光的條件下，前質(zhì)體的發(fā)育圖解(a)

在光照條件下,前質(zhì)體發(fā)育為葉綠體的的三個(gè)時(shí)期;(b)

在無(wú)光條件下,前質(zhì)體則分化為前片層小體。CM,質(zhì)體的雙層膜;V,小泡;CIS,扁囊;G,基粒;PG,原初基粒;

CL,晶格(原片層小體).類(lèi)囊體的發(fā)生車(chē)前(plantago)細(xì)胞的前質(zhì)體發(fā)育的初始階段，間質(zhì)中發(fā)育出了類(lèi)囊體膜生長(zhǎng)在光照環(huán)境下的蠶豆(Phaselus

vulgaris)葉白色體中類(lèi)囊體的分化(A)從原片層小體(PG)晶體發(fā)育出類(lèi)囊體，基粒類(lèi)囊體(G)已開(kāi)始疊摞。小泡融合成類(lèi)囊體(T)。(B)原片層小體晶體的掃描電鏡圖像。PGGGTT前質(zhì)體、發(fā)育中的幼齡葉綠體分裂，成熟葉綠體通常不再分裂!葉綠體通過(guò)分裂進(jìn)行增殖擬南芥(Arabidopsisthaliana)葉表皮細(xì)胞中的葉綠體分裂葉綠體以二分裂方式分裂，細(xì)胞器產(chǎn)生縊痕將其一分為二正在進(jìn)行分裂的葉綠體的電鏡照片葉綠體生長(zhǎng)所需大多數(shù)蛋白的來(lái)源圖解藍(lán)藻、紫細(xì)菌和硫細(xì)菌三類(lèi)原核生物可進(jìn)行光合作用第七節(jié)原核生物的光合作用藍(lán)細(xì)菌的光合作用圖解植物葉綠體與藍(lán)細(xì)菌硫細(xì)菌和非硫紫細(xì)菌的光合作用6CO2+12H2

→C6H12O6+6H2O

6CO2+12H2SC6H12O6+6H2O+12S光細(xì)菌葉綠素非硫紫細(xì)菌H2SS+2H+硫細(xì)菌紫細(xì)菌一個(gè)光系統(tǒng)中的循環(huán)電子流圖中藍(lán)箭頭指示電子流，紅箭頭指示質(zhì)子移動(dòng)葉綠體與線(xiàn)粒體的主要異同點(diǎn)結(jié)構(gòu)分布化學(xué)組成功能ATP合成酶電子傳遞鏈產(chǎn)物增殖方式性質(zhì)反應(yīng)部位線(xiàn)粒體所有真核細(xì)胞外膜/膜間隙/內(nèi)膜(嵴)/基質(zhì)蛋白質(zhì)/脂類(lèi)/DNA/RNA/核糖體/磷酸鹽沉積物氧化磷酸化/貯鈣/細(xì)胞凋亡F0-F1偶聯(lián)因子(膜間隙-基質(zhì))NADH2→O2(4個(gè)復(fù)合物)ATP(2H+→1ATP)分裂半自主性細(xì)胞器內(nèi)膜(嵴)5對(duì)H+葉綠體植物細(xì)胞、光合細(xì)菌外膜/膜間隙/內(nèi)膜/類(lèi)囊體/基質(zhì)蛋白質(zhì)/脂類(lèi)/DNA/RNA/核糖體/碳水化合物/無(wú)機(jī)離子光合作用(光反應(yīng)/暗反應(yīng))CF0-CF1偶聯(lián)因子(類(lèi)囊體腔-基質(zhì))H2O→NADP+(2個(gè)光系