進(jìn)化生物學(xué)期末總復(fù)習(xí)

進(jìn)化生物學(xué)緒論名詞解釋進(jìn)化：廣義進(jìn)化指的是事物的變化發(fā)展。它包含了宇宙的演化即天體的消長(zhǎng)，生物的進(jìn)化，以及人類(lèi)的出現(xiàn)和社會(huì)的發(fā)展。生物進(jìn)化：生物在與其生存環(huán)境相互適應(yīng)作用過(guò)程中，其遺傳系統(tǒng)隨時(shí)間而發(fā)生一系列不可逆的改變，并導(dǎo)致相應(yīng)的表型改變，在大多數(shù)情況下這種改變導(dǎo)致生物體對(duì)其生存環(huán)境的相對(duì)適應(yīng)。（張昀）生物進(jìn)化論：是研究生物界進(jìn)化發(fā)展的規(guī)律，以及如何運(yùn)用這些規(guī)律的科學(xué)。它的主要研究對(duì)象是生物界的系統(tǒng)發(fā)展，當(dāng)然也包括某一物種或某一完整的生物類(lèi)群的發(fā)展。其重點(diǎn)是研究生物如何由簡(jiǎn)單向復(fù)雜，由低等向高等的發(fā)展過(guò)程。進(jìn)化生物學(xué)就是研究生物進(jìn)化的科學(xué)，不僅包括進(jìn)化的過(guò)程，更重要的是研究生物進(jìn)化的原因、機(jī)制、速率和方向，是回答為什么的科學(xué)，是追究事物或過(guò)程的因果關(guān)系的科學(xué)。進(jìn)化生物學(xué)是在生物進(jìn)化論隨著分子生物學(xué)的發(fā)展由推論走向驗(yàn)證，由定性走向定量的過(guò)程中應(yīng)運(yùn)而生的科學(xué)。災(zāi)變論：認(rèn)為地球在不同時(shí)期，不同地點(diǎn)發(fā)生了巨大的“災(zāi)難”，毀滅了當(dāng)時(shí)的動(dòng)植物，以后由其他地方遷來(lái)的新的類(lèi)型，所以不同地層有不同化石的類(lèi)型。（多次創(chuàng)造，每次均不同。認(rèn)為生物的改變是突然發(fā)生的，是整體地消滅和整體地重新被創(chuàng)造的。反對(duì)一個(gè)物種從另一個(gè)物種演變而來(lái)的思想。）新災(zāi)變論：認(rèn)為在宇宙和地球演化過(guò)程中發(fā)生過(guò)一系列劇烈而突發(fā)的災(zāi)變事件，從地球演化歷史來(lái)看，這些事件發(fā)生的時(shí)間是相對(duì)短促的，但能量極高，影響面廣，同時(shí)引起地球上的生物集群絕滅。發(fā)生災(zāi)變的原因主要?dú)w因于地球外來(lái)因素，如超新星爆發(fā)，小行星撞地球等。中性突變：中性突變是指不影響蛋白質(zhì)功能的突變，也即既無(wú)利也無(wú)害的突變，如同工突變和同義突變。二、比較拉馬克學(xué)說(shuō)和達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的異同。相同點(diǎn)：兩人都認(rèn)為生物是可變的，并支持進(jìn)化論；遺傳法則上，拉馬克提出“用進(jìn)廢退”和“獲得性狀遺傳”；由于歷史的局限，達(dá)爾文也認(rèn)為，生物性狀符合“用進(jìn)廢退”和“獲得性狀遺傳”的規(guī)律。不同點(diǎn)：起源上不同：拉馬克主張，最原始的生物源于自然發(fā)生，生物進(jìn)化是多元的；達(dá)爾文主張物種具有共同起源（一元論）對(duì)于進(jìn)化的機(jī)制兩人見(jiàn)解不同，拉馬克主張“用進(jìn)廢退和獲得性狀遺傳”，強(qiáng)調(diào)了環(huán)境變化在生物變異方面所起的“誘導(dǎo)”，但卻主張變異是以生物本性即內(nèi)因（一種趨于完善的需求）為主因。但達(dá)爾文認(rèn)為變異和環(huán)境是相互獨(dú)立的，在環(huán)境發(fā)生作用前變異就產(chǎn)生了，環(huán)境只是對(duì)變異其選擇的作用，生物（以物種為單位）通過(guò)生存斗爭(zhēng)，適應(yīng)環(huán)境的性狀得到保留，比適應(yīng)的性狀被淘汰（適者生存）。三、簡(jiǎn)述現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的主要內(nèi)容。代表人物：杜布贊斯基，主要著作：《遺傳學(xué)和物種起源》（1937）主要內(nèi)容：第一，認(rèn)為自然選擇決定進(jìn)化的方向，使生物向著適應(yīng)環(huán)境的方向發(fā)展。第二，認(rèn)為種群是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化機(jī)制的研究屬于群體遺傳學(xué)范疇。第三，認(rèn)為突變、選擇、隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。四、你認(rèn)為中性突變進(jìn)化學(xué)說(shuō)是對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的否定嗎？為什么？否。因?yàn)檫_(dá)爾文注意到了變異的有害性和有利性，而中性突變進(jìn)化學(xué)說(shuō)注意到的是既無(wú)利也無(wú)害的所謂中性突變，應(yīng)該說(shuō)是從不同角度，不同層次看問(wèn)題的結(jié)果，使達(dá)爾文學(xué)說(shuō)得到了補(bǔ)充和發(fā)展。且中性說(shuō)是始終以分子水平的結(jié)構(gòu)來(lái)提問(wèn)題的，而達(dá)爾文學(xué)說(shuō)是從表型水平來(lái)說(shuō)的，二者并不相矛盾。第二章生命及其在地球上的起源一、名詞1.自我更新：生物體的自我更新是一個(gè)具有同化和異化作用的新陳代謝過(guò)程。二者是對(duì)立的相反的過(guò)程，同時(shí)又是統(tǒng)一的，表現(xiàn)在互相轉(zhuǎn)化、互相滲透。同時(shí)，生物體自我更新的特點(diǎn)還表現(xiàn)在生物體與外界環(huán)境條件的特殊聯(lián)系上。2.還原性大氣：指原始地球的次生大氣，是地球火山爆發(fā)排出的氣體，主要成分是CO2CH4N2H2OH2SNH4等，大氣中沒(méi)有氧氣，所以是還原性的。3.耗散結(jié)構(gòu)：耗散結(jié)構(gòu)是物理學(xué)上的一種學(xué)說(shuō)。它的中心思想是，在宏觀世界中，除通常的處于平衡態(tài)條件下的穩(wěn)定有序結(jié)構(gòu)（如晶體）外，還有一種處于遠(yuǎn)離平衡態(tài)條件下的穩(wěn)定有序結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)就為耗散結(jié)構(gòu)。4.類(lèi)蛋白質(zhì)微球體模型：福克斯（Fox）把多種氨基酸干熱聚合形成的酸性類(lèi)蛋白質(zhì)放入稀薄的鹽溶液中冷卻，或?qū)⑵淙苡谒箿囟冉档偷?度，在顯微鏡下觀察到大量直徑為0.5-3微米的均一球狀小體，即類(lèi)蛋白質(zhì)微球體，有雙層膜,和出芽、分裂、生長(zhǎng)等生命現(xiàn)象，F(xiàn)ox認(rèn)為是現(xiàn)代生物細(xì)胞的前體。二、簡(jiǎn)述生命的本質(zhì)生命就其本質(zhì)而言也是物質(zhì)的，它是物質(zhì)存在和運(yùn)動(dòng)的一種特殊形式。地球上所有的生物有著相同的物質(zhì)基礎(chǔ)，表現(xiàn)在生物在化學(xué)成分上存在著高度的同一性，結(jié)構(gòu)的有序性和功能的復(fù)雜性。三、試述Dayhoff假說(shuō)的內(nèi)容及其合理性“三體密碼進(jìn)化過(guò)程假說(shuō)”最原始的三體密碼大概是GNC三體密碼。第一位堿基G和第三位堿基C決定轉(zhuǎn)譯的方向，第二位堿基N代表G、C、A、U中任一堿基，分別決定4種氨基酸。隨著地球上早期化學(xué)進(jìn)化過(guò)程中氨基酸種類(lèi)的增加，三體密碼的種類(lèi)也隨著擴(kuò)展。第一次擴(kuò)展，GNC擴(kuò)展為GNY，Y代表C或U兩種嘧啶；第二次擴(kuò)展，GNY擴(kuò)展為RNY，R代表G或A兩種嘌呤；第三次擴(kuò)展，RNY擴(kuò)展為RNN，第四次擴(kuò)展，由RNN擴(kuò)展為NNN（現(xiàn)代生物所共有的三體密碼Dayhoff認(rèn)為密碼的進(jìn)化路線是由GNC→GNY→RNY→RNN→NNN.。在這一進(jìn)化路線中，在GNC→GNY階段，僅第二位堿基才決定氨基酸的種類(lèi)，相當(dāng)于單體密碼；在RNY沒(méi)媽中，第一、二堿基共同決定氨基酸種類(lèi)，相當(dāng)于二連體密碼，在RNN→NNN密碼中，三位堿基不同程度參與了氨基酸種類(lèi)的決定，實(shí)際已過(guò)渡到真正三聯(lián)體密碼，所以Dayhoff密碼進(jìn)化學(xué)說(shuō)包含了過(guò)去一體、二體、三體學(xué)說(shuō)，是目前最合理的假說(shuō)。第三章細(xì)胞的起源與進(jìn)化一、名詞解釋1.超循環(huán)組織模式學(xué)說(shuō)：1971年德國(guó)學(xué)者艾根（EigenM）首次提出“超循環(huán)組織”（hypercyclicorganization）理論。認(rèn)為在化學(xué)演化與生物進(jìn)化之間存在著一個(gè)分子自我組織階段，通過(guò)生物大分子的自我組織建立起超循環(huán)組織并過(guò)渡到原始的有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命。2.階梯式過(guò)渡模式學(xué)說(shuō)：階梯式過(guò)渡模式包括6個(gè)階梯式步驟，它說(shuō)明，原始細(xì)胞的起源是一個(gè)有多種原始生物大分子協(xié)同驅(qū)動(dòng)的動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)有序的自組織過(guò)程，該系統(tǒng)的各主要階段都受內(nèi)部的動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定和對(duì)外環(huán)境的適應(yīng)等因素的選擇。3.分子準(zhǔn)種：超循環(huán)系統(tǒng)可以稱(chēng)之為達(dá)爾文系統(tǒng)，可以看作是能通過(guò)遺傳、變異、選擇而進(jìn)化的分子系統(tǒng)，分子系統(tǒng)也存在類(lèi)似物種的系統(tǒng)組合，叫做分子準(zhǔn)種，選擇做用于這些分子準(zhǔn)種而促使其進(jìn)化。4.古細(xì)菌：古細(xì)菌是一些生長(zhǎng)在地球上特殊環(huán)境中的細(xì)菌，包括甲烷細(xì)菌、鹽細(xì)菌等。5.膜進(jìn)化理論：膜分化導(dǎo)致代謝分隔，從而細(xì)胞器和細(xì)胞核起源。主張從原核細(xì)胞到真核細(xì)胞是漸進(jìn)的、直接的進(jìn)化過(guò)程6.內(nèi)共生起源說(shuō)：美國(guó)生物學(xué)家林恩·馬古利斯(LynnMargulis)的內(nèi)共生說(shuō)(endosymbiosistheory)。馬古利斯認(rèn)為，大約在十幾億年前，某些原核細(xì)胞在某種情況下吞噬了其他幾種原核細(xì)胞，如細(xì)菌和藍(lán)藻等。這些被吞入其內(nèi)的細(xì)菌和藍(lán)藻，在某種原因下，沒(méi)有被分解或消化掉，反而寄養(yǎng)在原核細(xì)胞中一起共生。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，這些組織由共生到形成為一體，如吞入的是好氧細(xì)菌，就變成了線粒體，如吞入是藍(lán)藻，就變成為葉綠體等等，真核細(xì)胞就這樣產(chǎn)生了。漸進(jìn)式起源說(shuō)：由尤澤爾(Uzzell)等人提出的經(jīng)典說(shuō)。此一學(xué)說(shuō)主張從進(jìn)化論學(xué)說(shuō)來(lái)解釋真核細(xì)胞的起源。他們認(rèn)為在原核細(xì)胞的基礎(chǔ)上，經(jīng)過(guò)自然的選擇和驟變，在進(jìn)化中逐漸變化而來(lái)，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞核和細(xì)胞器等，就是這樣逐漸形成的。二、生命起源的關(guān)鍵步驟生命起源問(wèn)題的真正難點(diǎn)是從化學(xué)進(jìn)化到生物學(xué)進(jìn)化的過(guò)渡，大體上說(shuō)，應(yīng)包含以下步驟：1能自我復(fù)制的生物大分子系統(tǒng)的建立；2遺傳密碼的起源，即蛋白質(zhì)合成納入核算的自我復(fù)制系統(tǒng)的控制中；3分隔形成，即通過(guò)生物膜系統(tǒng)使生命與外環(huán)境分隔，同時(shí)使生命結(jié)構(gòu)內(nèi)部不同功能部分分隔。三、內(nèi)共生學(xué)說(shuō)的證據(jù)。內(nèi)共生學(xué)說(shuō)的證據(jù)：（1）在形態(tài)結(jié)構(gòu)上，線粒體、葉綠體在很多方面類(lèi)似于細(xì)菌和藍(lán)藻。（大小、核糖體、內(nèi)膜、色素、DNA）（2）在生理功能上，線粒體、葉綠體都具有半自主性。（有獨(dú)立的DNA和蛋白質(zhì)合成裝置）（3）葉綠體、線粒體和原核生物在功能上也有許多相似之處。（他們的核糖體對(duì)某些抗菌素有相似的反應(yīng)）（4）現(xiàn)今的生物中，有些真核細(xì)胞存在有內(nèi)共生現(xiàn)象。（5）分子方面的證據(jù)，根據(jù)16SrRNA序列比較分析，紅藻的葉綠體毫無(wú)疑問(wèn)是從藍(lán)藻來(lái)的。對(duì)rRNA序列及其同源性分析說(shuō)明葉綠體與藍(lán)藻或其他真細(xì)菌分為接近。（6）同功酶與代謝途徑研究的證據(jù)也支持內(nèi)共生學(xué)說(shuō)。（7）在真核細(xì)胞中，同時(shí)存在線粒體、葉綠體、細(xì)胞質(zhì)三組不同的tRNA，還有三組不同的氨基酸t(yī)RNA合成酶。四、內(nèi)共生學(xué)說(shuō)的合理性及其不足合理性：1）在膜形態(tài)結(jié)構(gòu)上，線粒體和細(xì)菌相似，葉綠體和藍(lán)藻相似。在化學(xué)組成上，內(nèi)外膜不一致，線粒體外膜與真核細(xì)胞的質(zhì)膜相似，而線粒體的內(nèi)膜與原核細(xì)胞的質(zhì)膜相似。2）線粒體和葉綠體都是半自主性細(xì)胞器，它們像細(xì)菌一樣，以二分裂方式進(jìn)行繁殖，這些特征具有曾是獨(dú)立生存的生物性質(zhì)。它們所含的DNA均為裸露的環(huán)狀分子。

3）線粒體、葉綠體的核糖體在大小和對(duì)蛋白質(zhì)合成的抑制劑反應(yīng)性質(zhì)上與原核生物相似。

4）現(xiàn)今的生物中，有些真核細(xì)胞中存在有共生現(xiàn)象。

5）分子進(jìn)化方面的證據(jù)，根據(jù)16SrRNA序列比較分析，紅藻的葉綠體毫無(wú)疑問(wèn)是從藍(lán)藻來(lái)的。

6）同工酶與代謝途徑研究的證據(jù)也支持內(nèi)共生學(xué)說(shuō)。

不足：1）只重視形態(tài)學(xué)方面而忽視細(xì)胞生理和生化特征。

2）不能很好的解釋細(xì)胞核的起源。第四章生物發(fā)展史1.化石：經(jīng)過(guò)自然界的作用保存于地層中的古生物遺體、遺物和它們生活的遺跡。標(biāo)準(zhǔn)化石種類(lèi)分布廣，生存時(shí)限短，僅保存在某一地質(zhì)年代的化石.五界說(shuō)：1969年,惠特克提出把生物界分為植物界、動(dòng)物界、原生生物界、原核界、真菌界二、化石的形成的條件化石的形成與否，在通常情況下取決于以下幾種因素。1.生物死亡種群的大小。2.生物體組成部分的堅(jiān)硬程度。3.生物尸體掩埋的程度。4.掩埋的環(huán)境5.石化的程度和快慢。三、地質(zhì)歷史劃分為幾代？地質(zhì)學(xué)家根據(jù)地層疊加原則及標(biāo)準(zhǔn)化石，將地質(zhì)歷史劃分為6個(gè)代，由早到晚一次是（冥古代）、太古代、元古代（古生代）中生代、新生代。每一代有分為若干紀(jì)，如古生代分為寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)、志留紀(jì)、泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)和二疊紀(jì)；中生代分為三疊紀(jì)、侏羅紀(jì)、和白堊紀(jì)；新生代分為第三紀(jì)和第四紀(jì)。紀(jì)下分為若干世，如新生代第三紀(jì)分為古新世、始新世、漸新世、中新世和上新世。四、馬的進(jìn)化分幾個(gè)階段？馬的進(jìn)化包括始祖馬、漸新馬、中新馬、上新馬及真馬五個(gè)階段。五、哺乳動(dòng)物動(dòng)物起源？哺乳動(dòng)物動(dòng)物起源：起源于獸孔類(lèi)哺乳動(dòng)物的進(jìn)化史經(jīng)歷了3個(gè)基本輻射階段：1.第一階段是中生代侏羅紀(jì)，此期所見(jiàn)的三結(jié)節(jié)齒類(lèi)，臼齒齒尖已從三錐齒類(lèi)的直行排列演變成三角形排列。由三結(jié)節(jié)齒類(lèi)演化出3支：即三齒獸類(lèi)、對(duì)齒獸類(lèi)和古獸類(lèi)，其中前2支生活到侏羅紀(jì)與白堊紀(jì)交替時(shí)期絕滅，而第3支古獸類(lèi)卻得到蓬勃發(fā)展。古獸類(lèi)的臼齒齒尖亦為三角形排列，但下頜臼齒后方具有帶兩個(gè)齒尖的"下跟突"。古獸類(lèi)是后獸亞綱和真獸亞綱的祖先。此時(shí)期多結(jié)節(jié)齒類(lèi)還很興旺。2.第二階段為中生代末期（白堊紀(jì)），出現(xiàn)了后獸亞綱與真獸亞綱。多結(jié)節(jié)齒類(lèi)尚存在。3.第三階段為新生代，從新生代初期開(kāi)始，哺乳類(lèi)獲得空前大發(fā)展?？赡苁怯墒诚x(chóng)的或雜食的鼩鼱樣類(lèi)群進(jìn)化而來(lái)，5000萬(wàn)年以來(lái)一直成為陸生占優(yōu)勢(shì)的動(dòng)物類(lèi)群。多結(jié)節(jié)齒類(lèi)在此期絕滅，怎樣利用放射性現(xiàn)象測(cè)定巖齡?（P77）六、有人認(rèn)為，化石記錄不能普遍證明較高級(jí)的分類(lèi)群是從先前存在的類(lèi)型進(jìn)化而來(lái)，在許多譜系演化中，確實(shí)無(wú)中間類(lèi)型化石存在，試說(shuō)明這種情況的原因？按照間斷平衡理論，新種可以突然形成，迅速的突變是不易在底層中留下記錄的，同時(shí)，大種群中的突變常因基因交流而消失，往往只有在小范圍分布的種群中突變才能成功，所以許多中間類(lèi)型的化石記錄很難找到。七、大多已存在的昆蟲(chóng)和爬行類(lèi)的科比大多數(shù)存在的哺乳類(lèi)的科古老，怎樣說(shuō)明這一事實(shí)？這意味著昆蟲(chóng)和爬行類(lèi)比哺乳類(lèi)進(jìn)化慢嗎？（P83）影響生物進(jìn)化速度的因素1.生物自身因素的影響①生物進(jìn)化的速度與生物體的結(jié)構(gòu)水平相關(guān)。適合度、忍受變異的能力。②生物種群的繁殖方式也影響著生物進(jìn)化的速度。有性繁殖、異花授粉③生物種群的大小和發(fā)生變異的能力的影響。2.環(huán)境對(duì)進(jìn)化速度的影響：環(huán)境的劇變可以產(chǎn)生較大的選擇壓力，引起或促進(jìn)生物體發(fā)生變異，從而促進(jìn)新種的形成。未被占據(jù)的生態(tài)位為新種的發(fā)展提供了外部條件。第五章生物表型的進(jìn)化一、名詞1.行為：動(dòng)物行為是指動(dòng)物體感受信息后的有規(guī)律的適應(yīng)性活動(dòng)，包括我們直接觀察到的一切動(dòng)物的狀態(tài)，如動(dòng)物的活動(dòng)形式、發(fā)聲、身體姿勢(shì)以及體色的改變、氣味的釋放、假死、擬態(tài)等都屬于動(dòng)物的行為范疇。2.信號(hào)：信號(hào)：指能引起動(dòng)物發(fā)生行為反應(yīng)的任何符號(hào)、姿態(tài)和標(biāo)志等。進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策（evolutionarystablestrategy,ESS）就是基于最適性理論提出的，用于解釋動(dòng)物的各種行為的一種理論，這種對(duì)策是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化檢驗(yàn)，而且最少受到其他可選對(duì)策干擾的穩(wěn)定策略。3.有產(chǎn)者原則：爭(zhēng)斗中的“有產(chǎn)者”原則是指爭(zhēng)斗中資源（食物、領(lǐng)域、配偶）占有者往往處于優(yōu)勢(shì)，入侵者和占有者之間的爭(zhēng)斗模式是一種ESS策略。親緣選擇：其內(nèi)容是：親緣關(guān)系越近，動(dòng)物彼此合作傾向和利他行為也就越強(qiáng)烈；親緣越遠(yuǎn)，則表現(xiàn)越弱。4.性選擇：性選擇指與性別相聯(lián)系的動(dòng)物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與行為等方面的進(jìn)化壓力來(lái)自異性之間的相互選擇。一、簡(jiǎn)述利他行為的生物學(xué)意義及其進(jìn)化機(jī)制（論述必考）利他行為指的是一個(gè)個(gè)體的行為為接受者帶來(lái)好處的同時(shí)對(duì)行為完成者造成損失。生物學(xué)意義：利他行為對(duì)行為完成者和行為接受者都具有一定的生物學(xué)意義。利他行為在給行為完成者帶來(lái)眼前不利的同時(shí)也帶來(lái)了親緣選擇的好處，即幫助傳遞自身基因的好處，從而提高了自身的內(nèi)在適合度。利他行為給行為接受者帶來(lái)的直接好處就是幫助其提高了適合度（存活能力和繁殖后代的能力）。進(jìn)化機(jī)制：利他行為可用親緣選擇和“互惠性利他”選擇兩種機(jī)制解釋。利他行為根據(jù)行為完成者和行為接受者之間的關(guān)系分為兩大類(lèi)：一類(lèi)是發(fā)生在有親緣關(guān)系的個(gè)體之間，另一類(lèi)發(fā)生在沒(méi)有親緣關(guān)系的社群成員之間。親緣選擇：設(shè)想有兩個(gè)個(gè)體，一個(gè)是“供體”，另一個(gè)是“受體”。供體表現(xiàn)出一種行為，這種行為會(huì)降低其自身的達(dá)爾文適應(yīng)性，代價(jià)為C，但受體的適應(yīng)性卻得到增強(qiáng)，受益為B。假定有一對(duì)等位基因A,a，基因A的存在會(huì)使個(gè)體較可能表現(xiàn)這一行為。在行為實(shí)行后，群體中某基因出現(xiàn)頻率的變化取決于供體和受體之間的的親緣系數(shù)，亦即取決于供體和受體具有遺傳關(guān)系的個(gè)體中同源基因的平均份額。有助于行為的提供者基因的傳遞。如果親緣系數(shù)r大于C/B，則供體的行為將使基因A的頻率增高，即利他行為有助于行為的提供者基因的傳遞。“互惠性利他“進(jìn)化機(jī)制，利用狒狒解釋如下，雄狒狒B在并不給自己帶來(lái)很大危險(xiǎn)的情況下幫助了雄狒狒A，從而獲得一種保證：在將來(lái)有機(jī)會(huì)時(shí)雄狒狒A會(huì)給它以幫助作為回答。因此，雄狒狒B很可能增加它自身的達(dá)爾文適應(yīng)性，同時(shí)引起這類(lèi)利他行為的基因的出現(xiàn)頻率也可能增加。只幫助那些能夠回報(bào)的個(gè)體，同時(shí)引起這類(lèi)利他行為的基因的出現(xiàn)頻率也可能增加。二、通信訊號(hào)的起源以及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用通信信號(hào)的起源：動(dòng)物信號(hào)起源于某些偶然的動(dòng)作或者反應(yīng)，其伴隨條件使這些偶然的動(dòng)作和反應(yīng)碰巧對(duì)其他動(dòng)物起了傳遞信息的作用。如果這些動(dòng)物或反應(yīng)碰巧對(duì)其他動(dòng)物起到了信號(hào)傳遞作用，則經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的適應(yīng)、固定成為通訊信號(hào)。信號(hào)雖然起源于偶然的動(dòng)作或者反應(yīng)，但在其進(jìn)化過(guò)程中通過(guò)自然選擇的作用加以改進(jìn)，以提高信號(hào)傳遞信息的效率。通訊信號(hào)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用：在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已經(jīng)成功地利用通訊系統(tǒng)進(jìn)行害蟲(chóng)的誘殺。在果園中設(shè)置糖醋盆來(lái)誘殺桃小食蟲(chóng)、蘋(píng)果小食蟲(chóng)；在棉田用利用楊樹(shù)枝萎焉時(shí)放出的氣味誘殺棉鈴蟲(chóng)；在稻田設(shè)置熒光燈誘殺飛蛾。三、新構(gòu)造起源及其在進(jìn)化中的意義邁爾從基因角度出發(fā)，認(rèn)為基因的多效性是新構(gòu)造、新器官形成的基礎(chǔ)。形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)化的總趨勢(shì)：復(fù)雜性的提高和多樣性的增長(zhǎng)使生物更好的適應(yīng)環(huán)境四、新功能的起源及其在進(jìn)化中的意義新功能起源的方式：功能的強(qiáng)化eg.腺體的形成和眼的進(jìn)化，功能的擴(kuò)大eg.陸棲脊椎動(dòng)物前肢的進(jìn)化，功能的更替eg.返回海洋的哺乳類(lèi)如海豚、海豹等四肢由主要行走變?yōu)橛斡旧镌谶m應(yīng)進(jìn)化中，隨著環(huán)境的改變，一些適應(yīng)新環(huán)境的功能也隨之出現(xiàn)。新功能創(chuàng)造出新構(gòu)造、新器官，具有重要進(jìn)化意義，使生物更好的適應(yīng)環(huán)境新功能起源的基本方式。第六章生物的微觀進(jìn)化一、名詞1.微觀進(jìn)化（microevolution）也稱(chēng)小觀進(jìn)化，它是指?jìng)€(gè)體和種群層次上的進(jìn)化。小進(jìn)化是短時(shí)間內(nèi)的進(jìn)化，它最終可導(dǎo)致物種的形成。種群：遺傳學(xué)定義的種群是隨機(jī)互交繁殖的個(gè)體集合，又稱(chēng)為孟德?tīng)柗N群。種群是有性繁殖的基本單位。對(duì)于有性繁殖的真核生物而言，同種個(gè)體常因地理因素，環(huán)境因素的限制，被不同程度的分隔，形成不同程度隔離的個(gè)體集合，稱(chēng)之為種群。2.基因庫(kù)：一個(gè)種群在一定時(shí)間內(nèi)，其組成成員的全部基因的總合被稱(chēng)為該種群的基因庫(kù)。3.基因頻率：指群體中某一等位基因在該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)的基因總數(shù)中所占的比率。4.基因型頻率：指某種基因型的個(gè)體在群體中所占的比率。遺傳平衡也稱(chēng)基因平衡，指在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體里，基因頻率和基因型頻率在沒(méi)有遷移、突變、和選擇等條件下，世代相傳，不發(fā)生變化的現(xiàn)象。5.適合度也叫適應(yīng)值，它是指某一基因型個(gè)體與其它基因型個(gè)體相比能夠存活并把它的基因傳給下一代的能力，一般用W表示。最大值W=1（100%）6.選擇系數(shù)表示某一基因型在群體中不利于生存的程度，是表示相對(duì)選擇強(qiáng)度的數(shù)值，一般以s表示，它與適合度的關(guān)系是s=1-W。遺傳漂變：在群體遺傳學(xué)中，賴(lài)特（S.Wright,1931）把由于群體太小引起的基因頻率隨機(jī)率增減甚至丟失的現(xiàn)象稱(chēng)為遺傳漂變（geneticdrift）,又稱(chēng)賴(lài)特效應(yīng)。7．正態(tài)化選擇（穩(wěn)定性選擇）：即把超于極端的變異淘汰掉而保留那些中間型的個(gè)體，使生物類(lèi)型具有相對(duì)的穩(wěn)定性。多見(jiàn)于環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的種群中。8.平衡性選擇是指能使兩個(gè)或幾個(gè)不同質(zhì)量性狀在群體若干代中的比例保持平衡的現(xiàn)象。也即是保留不同等位基因的選擇。這種選擇常常導(dǎo)致群體中存在兩種或兩種以上的不同類(lèi)型的個(gè)體，這種現(xiàn)象稱(chēng)為多態(tài)現(xiàn)象，如人的血型、眼和皮膚的顏色等。9.突變壓：通常把改變?nèi)后w遺傳組成的基因突變頻度的大小叫做突變壓。在一個(gè)群體中如果正負(fù)突變壓相等，就達(dá)到了平衡狀態(tài)。計(jì)算題：二、M頻率360*2+480/1000*2=0.6N頻率480+160*2/2000=0.4三、TTTt基因型84/100=0.84tt基因型Q=1-0.84=0.16T基因頻率p=1-0.4=0.6t基因頻率：q=√Q=0.4Tt基因型H=2pq=2*0.4*0.6=0.0.48TT基因型P=0.6*0.6=0.36四、M頻率:0.426+0.467/2=0.6595N頻率:0.107+0.467/2=0.3405五、Q=q=0.01P=1-0.01=0.99H=2pq=2*0.01*0.99=0.0198Q=0.01*0.01=0.0001六、男人Q=q=0.08女人色盲Q=0.08*0.08=0.0064實(shí)際女人色盲Q=0.000036=q2則q=0.006實(shí)際男人色盲Q=q=0.006女人色盲雜合子H=2pq=2*（1-0.006）*0.006=0.011928七、qn=q0/1+nq=0.5/1+20*0.5=0.04545450.005=0.5/1+n*0.5N=998八p=1*10-6/5*10-6+1*10-6=0.167*10-6Q=1-p=0.833*10-6思考題一、自然選擇在微觀進(jìn)化中的作用（自張昀）（1）自然選擇是微觀進(jìn)化的主要因素。（2）對(duì)于有性生殖的種群來(lái)說(shuō)，個(gè)體間的適應(yīng)度的差異乃是造成選擇的基本條件。（3）在大多數(shù)情況下，種群內(nèi)個(gè)體承受著不同方向和不同強(qiáng)度的選擇壓，種群的進(jìn)化改變?nèi)Q于不同的方向、不同強(qiáng)度選擇壓的合力。（4）自然選擇對(duì)于種群的遺傳和變異起兩種相反的作用，即“過(guò)篩作用”和“分異作用”。（5）自然選擇造成的種群進(jìn)化改變的方向和后果因種群內(nèi)個(gè)體適應(yīng)度的分布狀況不同而不同。（6）選擇是一個(gè)間接過(guò)程。二、微觀進(jìn)化在生物進(jìn)化中的意義①微觀進(jìn)化是指通過(guò)基因頻率的變化積累產(chǎn)生的微小變化，這種累積的結(jié)果即導(dǎo)致種內(nèi)進(jìn)化。②微觀進(jìn)化是進(jìn)化的基礎(chǔ)，多種微觀進(jìn)化匯集的結(jié)果即表現(xiàn)為宏觀進(jìn)化。③微觀進(jìn)化是生物體保持連續(xù)性所必需的。④生物體必須通過(guò)微觀進(jìn)化來(lái)適應(yīng)多變的環(huán)境，使物種的基因庫(kù)更加豐富。微觀進(jìn)化是構(gòu)成生物多樣性的原因之一。三、宏觀進(jìn)化與微觀進(jìn)化的區(qū)別與聯(lián)系區(qū)別：二者進(jìn)化層次不同：宏觀進(jìn)化又稱(chēng)為大進(jìn)化，指發(fā)生在物種層次以上的進(jìn)化現(xiàn)象；微觀進(jìn)化又稱(chēng)小進(jìn)化，是以現(xiàn)存的生物種群和個(gè)體為對(duì)象，研究其短時(shí)間內(nèi)的進(jìn)化改變。微觀進(jìn)化是進(jìn)化的基礎(chǔ)，多種微觀進(jìn)化匯集的結(jié)果即為宏觀進(jìn)化。聯(lián)系：1）微觀進(jìn)化是宏觀進(jìn)化現(xiàn)象的基礎(chǔ)，微觀進(jìn)化過(guò)程在一定程度上可以解釋宏觀現(xiàn)象，不存在兩者無(wú)關(guān)的、獨(dú)立的進(jìn)化過(guò)程；2）微觀進(jìn)化的速率有快有慢，在一定情況下微觀進(jìn)化的速率也會(huì)很快，說(shuō)明在一定條件下微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化使統(tǒng)一的。微觀進(jìn)化可以通過(guò)選擇、隔離分化而導(dǎo)致高速率的進(jìn)化；3）微觀進(jìn)化在宏觀上第七章物種與物種的形成一、名詞1.物種是由種群所組成的生殖單元(與其他單元在生殖上是隔離的)，在自然界占有一定的生境地位,在宗譜線上代表一定的分支，是一個(gè)進(jìn)化的單元。2.生殖隔離指有性生殖的生物彼此不能自由交配或可以交配但后代不育。包括合子前隔離和合子后隔離.合子前的隔離多為生態(tài)的、行為的等原因；合子后的隔離，一般是遺傳的或生理的原因。3.姐妹種：種與種之間在外部形態(tài)上極為相似，但相互間又有完善的生殖隔離，這樣的物種關(guān)系叫做姐妹種，又稱(chēng)為隱種，是亞種與種之間存在的形態(tài)之一。4.非時(shí)向種：只對(duì)現(xiàn)在存活的生物進(jìn)行分門(mén)別類(lèi)，不考慮時(shí)間因素，所涉及的物種就是非時(shí)向種。5.時(shí)向種：指一個(gè)物種在其生存時(shí)間內(nèi)所包含的所有生物個(gè)體?？紤]時(shí)間向度，識(shí)別和區(qū)分不同物種的概念。6.量子種形成：驟變式物種形成方式（量子物種形成），種群內(nèi)部分個(gè)體由于遺傳因素或隨機(jī)因素（基因突變或遺傳漂變）相對(duì)快速地獲得生殖隔離，并形成新種。二、舉例說(shuō)明隔離在物種形成中的作用。地理隔離在物種形成中起著促進(jìn)性狀分歧的作用。分歧的程度與隔離時(shí)間的長(zhǎng)短有一定的相關(guān)性，它往往是生殖隔離必要的先決條件。如美洲棉尾兔，在美國(guó)東部有8個(gè)種，西部多山地區(qū)則有23個(gè)種。三、物種形成在生物進(jìn)化中的作用。1、物種形成是生物對(duì)不同生存環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，物種形成不但表示生物類(lèi)型的增加，而且它為新生物類(lèi)型提供新的進(jìn)化起點(diǎn)。2、物種因種間生殖隔離的存在，而能保持種群基因庫(kù)的相對(duì)穩(wěn)定。3、物種的更替(種形成和絕滅)和種間生態(tài)關(guān)系的改變，可以使生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)變化的環(huán)境，生物與環(huán)境之間從不平衡又達(dá)到新的平衡，從而推動(dòng)整個(gè)生物界的進(jìn)化。4、物種是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)換的環(huán)節(jié)，是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關(guān)鍵。四、物種形成的三個(gè)主要環(huán)節(jié)。1、可遺傳的變異是物種形成的原材料2、選擇影響物種形成的方向3、隔離是物種形成的重要條件五、物種形成的主要環(huán)節(jié)1）可遺傳的變異是物種形成的原材料：基因突變和染色體畸變等遺傳物質(zhì)改變所造成的可遺傳的變異為物種的形成提供原材料。突變是隨機(jī)發(fā)生的，這種隨機(jī)突變?cè)谕饨鐥l件的影響下，在群體內(nèi)非隨機(jī)地積累與儲(chǔ)存，從而使群體發(fā)生分化。2）選擇影響物種形成的方向：環(huán)境條件會(huì)使某些基因型體現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，從而發(fā)生方向性選擇3）隔離是物種形成的必要條件：隔離才能導(dǎo)致遺傳物質(zhì)交流中斷，防止因基因交流而將彼此間的差異淹沒(méi)，保證群體向各自方向發(fā)展，使歧化不斷加深，直至新種形成。生殖隔離是物種形成的重要標(biāo)志。六、如何理解進(jìn)化的不平衡性并舉例說(shuō)明1）進(jìn)化不平衡引起進(jìn)化過(guò)程中生物體性狀的各個(gè)部分獨(dú)自地進(jìn)行變化，由于生物在身體構(gòu)造、機(jī)能等方面的發(fā)展不平衡引起鑲嵌進(jìn)化。在鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)的發(fā)展過(guò)程中，作為鳥(niǎo)類(lèi)的特征的翅膀和羽毛、輕巧堅(jiān)實(shí)的骨骼、恒溫等，和作為哺乳類(lèi)特征的頜骨成分和關(guān)節(jié)方式、毛發(fā)、恒溫、乳腺等，也都是在不同的時(shí)間分別形成的，而并不是一次產(chǎn)生或同時(shí)完成的。2） 根據(jù)進(jìn)化速度的不平衡性可分為:低速進(jìn)化：已有5億年歷史的海豆芽，活化石水杉、銀杏、鴨嘴獸、大熊貓等；中速進(jìn)化：已有6千萬(wàn)年的歷史的馬；高速進(jìn)化：如果每1,000代產(chǎn)生一個(gè)新種，就可為高速進(jìn)化。如：有袋鼠5千萬(wàn)年、人類(lèi)的進(jìn)化200-300萬(wàn)年。七、影響生物進(jìn)化速度的因素1）生物自身因素的影響：生物進(jìn)化的速率與生物體的結(jié)構(gòu)水平相關(guān)。一般生物類(lèi)型越高等，其適合度就越高，進(jìn)化速率就越快；生物種群的繁殖方式也影響著生物進(jìn)化的速率。一般而言，有性繁殖生物要比無(wú)性繁殖生物群體具有更高的進(jìn)化速率，異花授粉植物要比自花授粉的植物進(jìn)化相對(duì)較快；生物種群的大小和發(fā)生變異的能力也會(huì)對(duì)生物進(jìn)化的速率產(chǎn)生一定影響。一般種群大、容易產(chǎn)生新的變異則進(jìn)化快，反之則比較慢。2）環(huán)境對(duì)進(jìn)化速率的影響：環(huán)境的劇變可以產(chǎn)生較大的選擇壓力，引起或促進(jìn)生物體發(fā)生變異，從而促進(jìn)新種的形成。當(dāng)然這不是絕對(duì)的。未被占據(jù)的生態(tài)位為新種的發(fā)展提供了外部條件。第八章生物的宏觀進(jìn)化一、名詞1.宏觀進(jìn)化是種以上的高級(jí)分類(lèi)群在長(zhǎng)時(shí)間（地質(zhì)時(shí)間）尺度上的變化過(guò)程。復(fù)式進(jìn)化也稱(chēng)全面進(jìn)化或上升進(jìn)化，是生物體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的全面復(fù)雜化、高級(jí)化。主要表現(xiàn)在代謝水平不斷提高。常規(guī)滅絕2.集群滅絕指生命史上發(fā)生的大范圍，高速率的物種絕滅事件，即在較短的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)，一些高級(jí)分類(lèi)單元所屬的大部分或全部物種的消失，從而導(dǎo)致生物圈多樣性的顯著降低。3.譜系趨異：是指一個(gè)單源群內(nèi)代表不同進(jìn)化方向的線系之間因種形成速率和絕滅速率的差異而造成的譜系不對(duì)稱(chēng)性。4.絕滅：絕滅就是物種的死亡，物種總體適合度下降到零，是種形成的負(fù)面。5.集體絕滅：指生命史上發(fā)生的大范圍，高速率的物種絕滅事件，即在較短的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)，一些高級(jí)分類(lèi)單元所屬的大部分或全部物種的消失，從而導(dǎo)致生物圈多樣性的顯著降低。6.常規(guī)絕滅：指在各個(gè)時(shí)期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類(lèi)群中部分物種的替代。二、舉例說(shuō)明特化式進(jìn)化的主要類(lèi)型。特化式進(jìn)化指由于生物對(duì)各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒(méi)有質(zhì)的提高和改變，其進(jìn)化水平屬于同一等級(jí)。特化式進(jìn)化包括分歧、輻射、平行和趨同等。例如棕熊和北極熊。三、試述漸變型式與間斷平衡型式的異同點(diǎn)。漸變型式間斷平衡型式表型改變的勻速的，漸進(jìn)的顯著傾斜和幾乎不傾斜線系傾斜交替發(fā)生,跳躍與停滯相間進(jìn)化改變線系進(jìn)化，勻速的種形成期間表型進(jìn)化加速種形成后相對(duì)穩(wěn)定適應(yīng)進(jìn)化自然選擇下的線系進(jìn)化種形成過(guò)程中演化量小，不明顯大，折線形式試述漸變型式與間斷平衡型式的異同點(diǎn)。相同點(diǎn)：都是以時(shí)間和表型改變量來(lái)描述物種進(jìn)化的宏觀進(jìn)化型式。不同點(diǎn)：（1）在線系上，漸變型認(rèn)為新種主要是通過(guò)線系進(jìn)化產(chǎn)生，而間斷平衡型式認(rèn)為新種主要通過(guò)線系分支產(chǎn)生，古生物學(xué)中的“時(shí)間種”是不存在的。（2）漸變型認(rèn)為新種的產(chǎn)生是一個(gè)緩慢、漸變、勻速的過(guò)程，而間斷平衡型式認(rèn)為新種的產(chǎn)生是跳躍式、快速地形成。（3）漸變型強(qiáng)調(diào)進(jìn)化的連續(xù)性和緩慢性，而間斷平衡式認(rèn)為進(jìn)化是跳躍與停滯相間作用。（4）漸變型認(rèn)為適應(yīng)進(jìn)化是在自然選擇作用下的線系進(jìn)化，而間斷平衡型式認(rèn)為適應(yīng)進(jìn)化只能發(fā)生在種形成過(guò)程中。四、簡(jiǎn)述滅絕的生物學(xué)意義（P178）1、滅絕是生物圈在更大的時(shí)空范圍內(nèi)的自我調(diào)整，是生物在與環(huán)境相互作用過(guò)程中，生物不能適應(yīng)環(huán)境的劇變而必然付出的代價(jià)。2、只有舊的類(lèi)型不斷消失，新的物種才能不斷產(chǎn)生。滅絕推動(dòng)了生物的進(jìn)化。3、滅絕給人類(lèi)敲響了警鐘五、你是如何理解進(jìn)化的不平衡性的？（P168）①鑲嵌進(jìn)化(mosaicevolution)鑲嵌進(jìn)化是指進(jìn)化過(guò)程中生物體性狀的各個(gè)部分獨(dú)自地進(jìn)行變化。鑲嵌進(jìn)化是由于生物在身體構(gòu)造、機(jī)能等方面的發(fā)展、進(jìn)化不平衡引起的。②生物進(jìn)化速度的不平衡A.低速進(jìn)化B.中速進(jìn)化C.高速進(jìn)化（有袋類(lèi)5千萬(wàn)年）（人類(lèi)的進(jìn)化200-300萬(wàn)年）六、通過(guò)本章的學(xué)習(xí)，請(qǐng)你談一談保護(hù)野生動(dòng)植物資源的必要性。（自己組織~）通過(guò)進(jìn)化的不可逆性，談一談保護(hù)野生動(dòng)植物資源的必要性。生物進(jìn)化，從總的說(shuō)來(lái)是不可逆的。已經(jīng)演變的物種不可能回復(fù)祖型；已經(jīng)滅亡的種類(lèi)，不能再重新出現(xiàn)。也就是說(shuō)，不論是前進(jìn)的進(jìn)化，或是減退的進(jìn)化，凡進(jìn)化了的生物，就不會(huì)復(fù)原了。這是一個(gè)規(guī)律性的現(xiàn)象。古生物學(xué)的材料證明，生物進(jìn)化是不可逆的。由爬行類(lèi)進(jìn)化成的鳥(niǎo)類(lèi)，不可能重新變成爬行動(dòng)物；同樣，人類(lèi)的祖先是猿類(lèi)，猿類(lèi)的祖先是猴類(lèi)，人類(lèi)可否回到猿類(lèi)甚至猴類(lèi)的時(shí)代呢?絕對(duì)不可能。必要性：微觀進(jìn)化過(guò)程是宏觀進(jìn)化現(xiàn)象的基礎(chǔ)，微觀進(jìn)化過(guò)程在一定程度上可以解釋宏觀進(jìn)化現(xiàn)象，不存在與微觀進(jìn)化無(wú)關(guān)的獨(dú)立的宏觀進(jìn)化過(guò)程。微觀進(jìn)化的速率有快有慢，在一定情況下，微觀進(jìn)化速率也會(huì)很快。說(shuō)明在一定條件下，微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化是統(tǒng)一的，微觀進(jìn)化通過(guò)選擇、隔離分化同樣可以導(dǎo)致高速率的進(jìn)化。微觀進(jìn)化與宏觀進(jìn)化是不同層次上的進(jìn)化，二者是相互關(guān)聯(lián)的。第九章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化一、名詞1.基因共享指基因及其產(chǎn)物在進(jìn)化中無(wú)變化，但卻在保持原有功能的情況下又被用于生命體系的其他方面，也即獲得了多種功能。2.外顯子改組指由2個(gè)或2個(gè)以上不同基因的一部分相互連接而形成新基因的一種途徑。3.致同進(jìn)化指一個(gè)基因家族的成員通過(guò)遺傳上的相互作用，使得所有成員可以作為一個(gè)整體一起進(jìn)化。4.假基因指基因組中與某一功能基因的序列高度同源，但沒(méi)有功能的DNA片段。二、基因和基因組的進(jìn)化有什么方式和途徑？基因可以通過(guò)基因突變、重疊基因、選擇性剪接、基因共享來(lái)實(shí)現(xiàn)功能的進(jìn)化?；蚪M的進(jìn)化方式有基因組擴(kuò)增、基因家族的進(jìn)化、假基因的進(jìn)化、轉(zhuǎn)座與基因組的進(jìn)化、基因的水平轉(zhuǎn)移等。三、什么是基因家族，它的進(jìn)化機(jī)制和特點(diǎn)1）基因家族：來(lái)源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的基因組成為單一的基因簇或稱(chēng)基因家族。2）機(jī)制：基因家族中一個(gè)基因家族的成員通過(guò)遺傳上的相互作用，使得所有成員可以作為一個(gè)整體一起進(jìn)化。主要有不等交換和基因轉(zhuǎn)換：①不等交換可以在種系細(xì)胞有絲分裂中的姐妹染色單體之間發(fā)生，或在減數(shù)分裂中的同源染色體之間發(fā)生，結(jié)果使得其中一條染色體（或染色單體）發(fā)生重復(fù)而另一條發(fā)生缺失。②基因轉(zhuǎn)換時(shí)兩序列通過(guò)相互作用，其中一序列被另一序列轉(zhuǎn)變，即在復(fù)制的過(guò)程中，除了以自身作為模板外，還以另一序列的部分區(qū)域作為模板進(jìn)行復(fù)制。特點(diǎn)：在基因家族的致同進(jìn)化中，基因轉(zhuǎn)換比不等交換更具優(yōu)越性：基因轉(zhuǎn)換不改變基因家族中基因數(shù)目基因轉(zhuǎn)換適于串聯(lián)重復(fù)和散布式的基因基因轉(zhuǎn)換在方向上更有利于作為一個(gè)整體一起進(jìn)化第十章分子進(jìn)化和分子系統(tǒng)學(xué)一、名詞1.中性突變理論主要觀點(diǎn)是分子水平的進(jìn)化是由選擇中性或近中性突變基因的隨機(jī)固定實(shí)現(xiàn)的。2.分子進(jìn)化即生物進(jìn)化過(guò)程中蛋白質(zhì)和核酸分子結(jié)構(gòu)的變化以及這些變化與生物進(jìn)化的關(guān)系。3.分子鐘是利用已知的分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)和古生物數(shù)據(jù)建立的表示分子進(jìn)化變化量與進(jìn)化時(shí)間之間關(guān)系的通用曲線。二、分子進(jìn)化的特點(diǎn)。分子進(jìn)化速率的恒定性，分子進(jìn)化的保守性。三、中性突變理論的具體內(nèi)容有哪些。第一：突變大多是中性的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，對(duì)生物個(gè)體的生存既無(wú)害，也無(wú)好處。第二：中性突變通過(guò)隨機(jī)的遺傳漂變?cè)诜N群中固定下來(lái)，在分子水平進(jìn)化上自然選擇不起作用。第三：進(jìn)化速率由中性突變的速率所決定，也就是由核苷酸和氨基酸的置換率所決定。它對(duì)所有的生物幾乎都是恒定的。四、你認(rèn)為中性學(xué)說(shuō)是對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的否定嗎？實(shí)質(zhì)上,這二者也不存在根本的對(duì)立。首先,所謂的中性突變是相對(duì)于表型進(jìn)化而言的,這二者處在生物機(jī)體不同的組織層次上,表型進(jìn)化是從個(gè)體或群體的層次出發(fā),而中性學(xué)說(shuō)則是從分子水平的層次出發(fā),在兩者之間還存在著若干個(gè)中間層次,如生物大分子、多分子體系、細(xì)胞、組織器官、系統(tǒng)等。從系統(tǒng)論的觀點(diǎn)來(lái)看,從基因分子到個(gè)體表現(xiàn)性的諸多層次中,每一層次都構(gòu)成了一個(gè)系統(tǒng),而每一層次的系統(tǒng)都和構(gòu)成該系統(tǒng)的下一層次的系統(tǒng)有質(zhì)的區(qū)別。表型進(jìn)化的變異短期內(nèi)不會(huì)影響分子水平上的環(huán)境。同樣,分子水平上的同義突變或保守替換在短期內(nèi)也不會(huì)對(duì)生物的表型有所影響。這樣,對(duì)于不改變表型適應(yīng)所允許范圍內(nèi)的每一個(gè)分子變異都可以認(rèn)為在適應(yīng)性上是中性的,因而也就不受自然選擇的作用。其次,在生物進(jìn)化的速率上,達(dá)爾文主義者認(rèn)為,生物進(jìn)化的速率是不恒定的,是隨著世代長(zhǎng)短和自然環(huán)境的變化而變化的,而且一般是加速度進(jìn)行的,也就是說(shuō),生物形態(tài)越復(fù)雜,進(jìn)化速率就越快。而中性學(xué)說(shuō)卻在分子水平上揭示了各種生物的進(jìn)化速率是恒定的和大致相等的。這一矛盾恰恰反映了每一生物都是由基因型和表現(xiàn)型兩方面構(gòu)成的特性?；蛐蜎Q定表現(xiàn)型,但不是任何基因型都可顯現(xiàn)為表現(xiàn)型。表現(xiàn)型往往是基因型和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果,所以,表現(xiàn)型常常顯現(xiàn)為進(jìn)化速率的不恒定性。而那些不受外界自然環(huán)境影響的中性基因分子的進(jìn)化速率,常常表現(xiàn)為恒定的。這就彌補(bǔ)了達(dá)爾文主義對(duì)生物體低層次上進(jìn)化速率的認(rèn)識(shí)的不足,豐富和發(fā)展了達(dá)爾文主義。分子生物學(xué)的證據(jù)表明,同種生物的不同基因乃至基因的不同區(qū)域變異速度有很大的差異,同一基因在不同生物類(lèi)群中的進(jìn)化速度也有明顯的差異。僅僅對(duì)系統(tǒng)發(fā)生上較近的生物類(lèi)群間同源基因序列比較得出進(jìn)化速率基本恒定(“分子鐘”的理論基礎(chǔ))也是不確切的,因?yàn)閺母蟮臅r(shí)空范圍、更長(zhǎng)的地質(zhì)歷史時(shí)期來(lái)分析差異很大的生物類(lèi)群間的同源基因序列,結(jié)果也許是出人意料之外的[10]。再次,表型進(jìn)化是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果,它們之間不存在一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系,因?yàn)檫@牽涉到DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯以及調(diào)控的每一個(gè)環(huán)節(jié),生物進(jìn)化的方向與環(huán)境有必然的聯(lián)系,生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素則是自然選擇。而中性學(xué)說(shuō)認(rèn)為,生物進(jìn)化的方向純粹是生物分子隨機(jī)的自由組合,生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素則是中性突變本身。這里看似存在著很大的差異,但筆者認(rèn)為這只是時(shí)間前后的差別而已,生物分子發(fā)生突變、固定時(shí)期,雖然和外界環(huán)境沒(méi)有直接聯(lián)系,但分子固定以后所展現(xiàn)出來(lái)的特征(表型)還是要接受自然選擇的。有利于生物更好地適應(yīng)環(huán)境的分子變異通過(guò)自然選擇保留下來(lái),而不利的分子變異則被淘汰。從這一意義上說(shuō),中性突變和自然選擇是統(tǒng)一的(雖然它們之間不是一一對(duì)應(yīng)的五、簡(jiǎn)述