秦嶺冷杉種群特性研究

秦嶺冷杉種群特性研究

冷杉是中國特有的三級植物。它只分布在秦巴山和道教所在的海拔地區(qū)，在水和土壤保護方面發(fā)揮著重要作用（陜西森林出版委員會，1986）。秦嶺冷杉樹干通直、木材松軟、富含冷杉膠,是非常優(yōu)良的用材和林化產(chǎn)品資源樹種(冷杉膠是重要林化產(chǎn)品)。由于多年過度利用,大多數(shù)秦嶺冷杉林已經(jīng)退化,有些地區(qū)已經(jīng)消失。近年來,秦嶺冷杉的瀕危狀態(tài)雖已引起不少學者關注,但相關報道僅散見于一些學術論著中,且多是有關秦嶺冷杉的群落描述和物種保護建議(雷明德,1999;狄維忠,1987;中國森林編輯委員會,1999)。瀕危植物的地理分布,群落、種群的生物學特性是種群恢復與保護的基礎,而秦嶺冷杉這一方面的研究還未見報道。本文通過樣地調(diào)查、野外試驗以及相關資料統(tǒng)計分析,對秦嶺冷杉地理分布、群落學特征和種群個體生長特征進行了系統(tǒng)分析,目的是為秦嶺冷杉種群深入研究和有效保護提供基本資料和科學依據(jù)。1學習方法1.1分布區(qū)域核查根據(jù)文獻記載和野外調(diào)查,對秦嶺冷杉可能的分布區(qū)域進行核查;逐份登記標本,搜索文獻資料,通過綜合分析確定秦嶺冷杉的水平和垂直分布點,繪制分布區(qū)示意圖。1.2樣地設置與調(diào)查方法群落調(diào)查主要在秦嶺南坡進行。經(jīng)過充分踏查,根據(jù)群落組成、生境條件和人為破壞等因子,選擇秦嶺冷杉群落保護較好的地段作為樣地,共設置20m×20m樣地18個,其中鎮(zhèn)安縣3個,寧陜縣5個,周至縣3個,略陽縣7個。每個樣地沿對角線設置5m×5m喬灌木樣方和1m×1m草本樣方各3個。樣地調(diào)查內(nèi)容包括:(1)計測海拔、坡向、坡位、人為干擾等生境因子;(2)樣地內(nèi)喬木植物每木檢尺,測定樹高、胸徑;樣方內(nèi)灌木和草本植物分種計數(shù)個體數(shù)量、蓋度、高度和頻度;(3)計算群落樣地內(nèi)喬、灌、草各層次不同種群的重要值,確定優(yōu)勢種群(董鳴等,1996);(4)依據(jù)City-block(Manhattan)distances:dij={∑(xi-xj)}2}1/2,對樣地中物種重要值(重要值>1.0)進行聚類分析和群叢類型劃分;結合實際調(diào)查描述群叢特征(張金屯,1995;張文輝和盧志軍,2002)。1.3群體生長野外定株觀測成年樹木胸徑,幼苗高度、基徑;生長錐測定年輪或枝條輪痕確定幼苗、幼樹年齡;利用樹木解析資料分析個體生長。1.4種子萌發(fā)率測定計測成年個體單株球果數(shù)量、種子特性;在秦嶺冷杉林下進行野外播種實驗;在人工氣候箱內(nèi)進行發(fā)芽實驗;確定不同條件下的種子發(fā)芽率。在成年個體結實量、球果含種子量、種子發(fā)芽率統(tǒng)計中,樣本量不小于30。2結果與分析2.1條件一:土壤中林杉和冷杉分布區(qū)域秦嶺冷杉分布區(qū)處于亞熱帶與暖溫帶過渡的中高山地帶,分布區(qū)稍呈西北-東南走向,分布于秦嶺巴山及其余脈地區(qū),包括河南省的內(nèi)鄉(xiāng),湖北省的房縣、巴東、神農(nóng)架,陜西省的嵐皋、華縣、長安、寧陜、周至、留壩、佛坪、略陽,甘肅省的舟曲、天水、文縣、迭部,四川省西北部(中國森林編輯委員會,1999)。秦嶺南坡是該種分布最集中的地區(qū),其中以寧陜及佛坪兩縣分布數(shù)量較多(圖1)。秦嶺冷杉垂直分布在海拔1300-2100m。在秦嶺山區(qū)垂直帶譜中,秦嶺冷杉是針葉林帶的主要組成樹種,但分布于中下部;巴山冷杉(A.fargesii)居于中上部,兩種冷杉在海拔2000m的局部地區(qū)交錯分布。我國有冷杉屬植物22種3變種,是世界上該屬種類最多、分布緯度最低的國家(李楠,1999)。秦嶺冷杉分布區(qū)域狹窄,雖然跨越5省區(qū),但實際面積不大(圖1)。即使在分布較為集中的秦嶺南坡,也僅呈小斑塊狀分布于少數(shù)縣區(qū),常見于陰坡(北坡)或半陰坡(東、西坡)和溝谷地帶。在寧陜菜子坪和火地塘海拔1500-1600m地區(qū),有人工栽培個體,生長良好,結實正常。有文獻記載秦嶺冷杉在海拔2300-2700m有分布(雷明德,1999;陜西森林編輯委員會,1986),本次研究并未證實。2.2冷杉的群落特征2.2.1冷杉群落結構特征秦嶺林區(qū)的秦嶺冷杉群落中種子植物有40科63屬102種。喬木層有14科,包括松科的云杉(Piceaasperata)、油松(Pinustabuliformis)和華山松(P.armandii);殼斗科的銳齒櫟(Quercusalienavar.acutserrata)、遼東櫟(Q.wutaishanica)和刺葉櫟(Q.spinosa);樺木科的紅樺(Betulaalbo-sinensis)、光皮樺(B.luminifera)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、千金榆(C.cordata)和陜西鵝耳櫪(C.shensiensis),它們在群落中重要值較大。灌木層有12科,槭樹科、薔薇科、虎耳草科以及禾本科的箭竹(Sinarundinarianitida)等在群落中占優(yōu)勢。草本層有14科,禾本科、茜草科、菊科、毛茛科植物種占優(yōu)勢(表1)。按照吳征鎰(1991)有關中國種子植物屬地理成分劃分方法,秦嶺冷杉群落中植物屬的分布類型為11種(表2),其中溫帶分布型屬占84.21%,熱帶分布型屬占15.79%,溫帶分布是本群落的基本屬性。在群落中,有許多第三紀或更古老的殘遺屬,如小檗屬(Berberis)、山礬屬(Symplocos)、菝葜屬(Smilax)、花楸屬(Sorbus)、櫟屬(Quercus)、松屬(Pinus)、槭屬(Acer)、莢■屬(Viburnum)和鼠李屬(Rhamnus)。這些區(qū)系成分的存在,說明秦嶺冷杉群落的古老性和殘遺性(中國森林編輯委員會,1999)。2.2.2不同層片優(yōu)勢種群由表3可以看出,18個秦嶺冷杉樣地中重要值大于2.0的28個物種重要值總和為174.62,占樣地總重要值的63.21%;個體數(shù)為4850個,占樣地總個體數(shù)的71.45%。秦嶺冷杉、銳齒櫟、箭竹、苔草(Carexlanceolata)為不同層片的優(yōu)勢種群(表3)。對樣地內(nèi)不同層次物種重要值(>1.0)進行聚類分析,當距離系數(shù)為365時,可以將秦嶺冷杉群落劃分為5個群叢(圖2),主要特征如下(表3,表4)。(1)喬木層和灌木層包括樣地2。分布于山坡中上部半陰坡或半陽坡,海拔1600-1800m,坡度15-20°。喬木層以秦嶺冷杉和油松為主,伴生種有華山松、云杉、紅樺等,蓋度70%-80%。灌木層中箭竹占優(yōu)勢,蓋度達50%左右,伴生種有泡花樹(Craibiodendronstellatum)、二色胡枝子(Lespedezabicolor)等。草本層蓋度60%左右,以苔草為主。(2)絕對優(yōu)勢伴生種包括樣地12、13、14、15。常分布于陰坡和半陽坡,海拔1600-1700m,坡度20-45°。喬木層蓋度70%-80%,秦嶺冷杉和銳齒櫟占絕對優(yōu)勢,伴生種有漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、青榨槭(Acerdavidii)等。灌木層蓋度50%-55%,以木姜子(Litseapungens)占優(yōu)勢,伴生種有二色胡枝子、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、莢■(Viburnumschensianum)、箭竹、五味子(Schisandrachinensis)等。草本層蓋度65%以上,以苔草和蛇莓(Duchesneaindica)占優(yōu)勢。(3)喬木、灌木生長包括樣地11和8,分布于陰坡、半陽坡,海拔1500-2000m,坡度一般為22°,立地條件較好,但人為干擾較嚴重。喬木層蓋度70%左右,秦嶺冷杉和紅樺占絕對優(yōu)勢,伴生種有油松、鵝耳櫪、銳齒櫟、千金榆等。灌木層蓋度45%-55%,以箭竹占優(yōu)勢,混生種有莢■、木藍(Indigoferaamblyantha)等。草本層蓋度30%左右,以蛇莓占優(yōu)勢,混生其中的有苔草、青茅(Deyeuxiascabrescens)、茜草(Rubiacordifolia)等。(4)之間的生長分布包括樣地3、4、5、6、7、9、10、16、17、18。分布于陰坡、半陽坡下部和溝谷地帶,海拔1350-2100m,坡度10-15°之間,立地條件較好,是分布范圍最廣泛的群叢。喬木層蓋度70%-90%,秦嶺冷杉占優(yōu)勢,伴生種有漆樹、華山松、鵝耳櫪等。灌木層種類稀少,以木藍為主,蓋度20%-30%,混生其中的有二色胡枝子、箭竹等。草本種類較多,蓋度55%,以苔草占優(yōu)勢,其次是蛇莓,也有鳳尾蕨(Pterisnervosa)、拉拉藤(Galiumboreale)、碎米芥(Cardaminehirsuta)等混生其中。(5)沙區(qū)主要栽培品種包括樣地1。主要分布在半陽坡,海拔1400-1700m,坡度35°左右,人為干擾較少。喬木層蓋度70%以上,秦嶺冷杉和油松占優(yōu)勢,也有華山松和漆樹。灌木層蓋度在35%左右,以鞘柄菝葜占優(yōu)勢,伴生種有二色胡枝子、闊葉清風藤(Sabialatifolia)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)等。草本層蓋度65%左右,以苔草占優(yōu)勢,混生的有蛇莓、拉拉藤、青茅等。2.3群體的生長、繁殖和生態(tài)特征2.3.1冷杉生長情況秦嶺冷杉苗期生長緩慢,林下幼苗稀少。3-6年生幼苗平均高度0.58m,基徑1.24cm,密度為2.18株/100m2(表5)。在秦嶺菜子坪地區(qū)采種,海拔1500m的山地苗圃育苗,4-5年生個體平均高度0.6m,基徑1.3cm。根據(jù)標準木解析資料分析,秦嶺冷杉在30-70年時生長旺盛,連年生長最高可達41cm。胸徑生長30年以后逐步加快,速生期可維持到100年左右,連年生長最大可達0.49cm(表6)。群叢類型同表4AssociationtypescorrespondtothoseinTable42.3.2樹冠陽面結實量大,生長迅速根據(jù)寧陜縣菜子坪和火地塘林區(qū)定點觀測,在海拔1500-1600m處,秦嶺冷杉開始結實年齡在30-40年,間隔期為3-5年。花期在4月底到5月中旬,果始熟期在9月下旬,種子散落期在10月上旬到下旬。根據(jù)野外測定和統(tǒng)計,秦嶺冷杉樹冠陽面開花結實量占80%;樹冠中、上層占77%。成年個體(高度8m、胸徑10cm以上)結實個體占18%,個體平均產(chǎn)球果8個/株,飽滿種子量56粒/球果,平均飽滿率為67.9%。飽滿種子在18℃實驗室條件下的發(fā)芽率為97.3%,在秦嶺冷杉林下播種于地表的發(fā)芽成苗率(1年生)為20.4%。在土層深厚肥沃的山谷、溪旁或陰坡地區(qū),生長速度快,樹體高大,結實量較大。但與巴山冷杉(A.fargesii)比較,秦嶺冷杉結實量明顯偏低,種群更新缺乏足夠的幼苗資源(中國木本植物種子編輯委員會,2002)。2.3.3種子萌發(fā)溫度秦嶺冷杉喜溫涼濕潤氣候,幼苗耐蔭,10年生以后不耐蔭。喜微酸性腐殖質深厚的土壤,耐旱性較差。種子萌芽最適溫度是15-20℃。分布區(qū)年平均7.7℃,極端最低溫-15.3℃,最高溫35℃。3冷杉與林分類型及分布區(qū)域秦嶺冷杉分布在亞熱帶與暖溫帶過渡區(qū),面積狹小,自然更新不良,種群密度在10株/100m2以下。秦嶺冷杉的分布格局與銀杉(Cathayaargyrophylla)、攀枝花蘇鐵(Cycaspanzhihuaensis)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)等十分相似,均呈島嶼化斑塊狀分布(張文輝等,2002)。這可能是瀕危植物的共同特征,特別是比較古老、長壽命的孑遺植物,說明古老孑遺瀕危植物在地理分布上有著相似之處。向巧萍(2001)研究了中國4個瀕危冷杉種(百山祖冷杉(Abiesbeshanzuensis)、資源冷杉(A.beshanzuensisvar.ziyuanensis)、梵凈山冷杉(A.fanjingshanensis)和元寶山冷杉(A.yuanbaoshanensis))的地理分布成因,認為瀕危冷杉分布區(qū)狹小的主要原因是第四紀氣候變遷,導致低海拔地區(qū)種群滅絕,現(xiàn)有種群退縮到高海拔地區(qū),而人為干擾加劇了瀕危狀態(tài)進一步惡化。這4種冷杉不僅分布區(qū)狹小,而且有的種類正自然枯死,屬于一級保護種。秦嶺冷杉分布格局形成與上述4種冷杉相似。但相對來說,秦嶺冷杉分布面積較大,個體數(shù)量較多,個別地方可以形成純林。但是,如果與廣布種巴山冷杉比較,秦嶺冷杉的分布區(qū)域則小得多(中國森林編輯委員會,1999)。評價物種瀕危狀態(tài)的根本問題是看其所處的生境是否有利于種群生存,其種群數(shù)量是否增加。由于人為破壞,秦嶺冷杉林面積在過去50年中不斷減少,島嶼化加劇。秦巴山區(qū)實行了禁伐后,秦嶺冷杉保護受到重視,但種群幼苗數(shù)量不夠豐富,更新仍舊困難,說明秦嶺冷杉瀕危狀態(tài)很明顯。秦嶺冷杉幼苗生長需要陰濕、散射光相對充分的生境;種群個體生長緩慢,壽命長,多次結實;成年個體平均產(chǎn)飽滿種子量僅為448粒/株。盡管秦嶺冷杉種子發(fā)芽率較高,但天然林下幼苗稀少,更新不良。這與百山祖冷杉、資源冷杉、梵凈山冷杉和元寶山冷杉的生物學特性相似(向巧萍,2001)。瀕危植物攀枝花蘇鐵、銀杉、鵝掌楸等也存在有效種子產(chǎn)量低、定居幼苗少的特點(張文輝,2002)。這說明長壽命的古老孑遺瀕危植物生殖能力低下,種子轉化為幼苗的概率低是它們的共性。這類植物所需的生境條件苛刻,生境破碎化形成的小種群導致自交和遺傳漂變,使其種間競爭力進一步下降,因此,這類植物保護應以生境