閩楠主要森林類型優(yōu)勢樹種生態(tài)位特征

閩楠主要森林類型優(yōu)勢樹種生態(tài)位特征

格林威治最初提出了生態(tài)位（nic）的概念，并在許多領(lǐng)域廣泛傳播。生態(tài)位已是國內(nèi)外生態(tài)學(xué)領(lǐng)域廣泛使用的術(shù)語和研究熱點,國外研究集中體現(xiàn)在對生態(tài)位概念和生態(tài)位計測公式的研究及應(yīng)用上,我國學(xué)者也做了大量的卓有成效的研究。閩楠(Phoebebournei(Hemsl.)Yang)為我國珍稀瀕危樹種。由于人為砍伐以及自然環(huán)境的不斷被破壞,致使其資源接近枯竭,現(xiàn)僅在浙南、閩、贛、鄂西、粵北、桂和黔東等地有零星分布,福建省閩楠林保存較完整的僅見于沙縣、南平和政和。開展閩楠種群生態(tài)位研究,將有助于了解閩楠林內(nèi)各植物種群的地位和作用及其相互關(guān)系,為保護珍稀樹種、人工營造混交林等提供科學(xué)的理論依據(jù)。1中亞地區(qū)基巖多氣象區(qū)1983年福建省三明市沙縣羅卜巖建立了閩楠種質(zhì)資源保護區(qū),為閩楠的保存和研究提供良好的場所。羅卜巖自然保護區(qū)位于福建省三明市沙縣與明溪縣交界處,面積333.3hm2。該區(qū)λ(N)26°26′30″,Φ(E)117°34′30″。屬典型的中亞熱帶氣候?；鶐r多為花崗巖,土壤為紅壤和紅黃壤,pH為4.5～5.5,土層厚度變化大。區(qū)內(nèi)亞熱帶常綠闊葉林以閩楠林、栲類林為主;亞熱帶常綠落葉闊葉混交林有喜樹(Camptothecaacuminata)、光皮樺(Betulaluminifera)、擬赤揚(Alniphyllumfortunei)和閩楠、臺灣冬青(Ilexformosana)等組成,此外,尚有馬尾松(Pinusmassoniana)林和竹林等。2學(xué)習(xí)方法2.1群落組成類型在保護區(qū)內(nèi)選取以閩楠為優(yōu)勢的、不同演替階段的群落4個,每一個群落內(nèi)設(shè)置一塊1600m2樣地,共計6400m2。樣地群落類型是根據(jù)其組成成分中常綠和落葉樹種的重要值比來劃分。每一樣地又用5m×5m的相鄰格子法細分成64個小樣方。記測每個樣方內(nèi)胸徑大于5.0cm的所有個體的種名、胸徑、冠幅等。該4個群落組成類型分別為①喜樹+閩楠+擬赤揚林;②光皮樺+閩楠+臺灣冬青林;③閩楠+光皮樺林;④閩楠+浙江楠(Phoebechekiangensis)林。其常綠樹種與落葉樹種重要值比見表1。2.2資源狀態(tài)表1以不同演替階段的群落組成類型為一維資源狀態(tài),共分4個資源位,如表1。將每一樹種的重要值作為表現(xiàn)特征,按如下生態(tài)位公式進行定量計算與分析。2.2.1ogij1式B(SW)i=?1/logS×∑j=1rPij×logPij(1)B(SW)i=-1/logS×∑j=1rΡij×logΡij(1)式中,B(sw)i為樹種i的生態(tài)位寬度;Pij為樹種i利用第j資源占它利用全部資源比例;S為種群數(shù);r為資源位數(shù)。其中Pij=nij/Yi,Yi=∑i=1nnij(2)Ρij=nij/Yi,Yi=∑i=1nnij(2)式中,nij為樹種i在第j資源位的重要值,Yi為樹種i所利用全部資源位的重要值之和,生態(tài)位寬度B(sw)i具有域值。2.2.2生態(tài)位重疊指標(biāo)生態(tài)位重疊是指一定資源序列上,兩個樹種利用同等級資源而相互重疊的程度,測式為Lih=B(L)i∑j=1rPij×Phj(3)Lhi=B(L)h∑j=1rPij×Phj(4)B(L)i=1/(r∑j=1rP2ij)(5)Lih=B(L)i∑j=1rΡij×Ρhj(3)Lhi=B(L)h∑j=1rΡij×Ρhj(4)B(L)i=1/(r∑j=1rΡij2)(5)式中,Lih為樹種i重疊樹種h的生態(tài)重疊指標(biāo);Lhi為樹種h重疊樹種i的生態(tài)位重疊指標(biāo);BL為Levins(1968)的生態(tài)位寬度指數(shù)。3林下參天地區(qū)重要值比例變化從表1可知,4個樣地的演替順序先后是沿著樣地1→2→3→4。首先是喜光的闊葉樹種,如光皮樺、喜樹、擬赤楊等侵入林中空地,隨著群落演替,耐蔭的閩楠、臺灣冬青等常綠闊葉樹種進入以上述先鋒樹種為優(yōu)勢的林地中,并逐漸更新發(fā)展,直至如樣地4,該群落已是以常綠闊葉樹種為絕對優(yōu)勢的多樹種組成的接近氣候頂極的森林群落。其重要值比例變化詳見表1。以各樹種的重要值為種群的表現(xiàn)特征,根據(jù)(1)～(5)式計算各資源位優(yōu)勢種群生態(tài)位特征值,結(jié)果如表2、表3所示。3.1植物生態(tài)位演替從表2可知,采用(1)和(5)式計算優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度結(jié)果稍有差異。BL值大小順序為刨花楠、閩楠、細枝柃、沉水樟、鹿角栲、臺灣冬青、黃瑞木、鉤粟、香港四照花、青岡櫟、水團花、光皮樺、猴歡喜、擬赤楊、欏木石楠、喜樹、三花冬青、浙江楠、天仙果,而Bsw值大小順序則為刨花楠、閩楠、細枝柃、臺灣冬青、沉水樟、黃瑞木、鹿角栲、青岡櫟、鉤粟、香港四照花、光皮樺、水團花、猴歡喜、欏木石楠、擬赤楊、喜樹、三花冬青、浙江楠、天仙果。但由上述可知,刨花楠、閩楠的生態(tài)位均較寬,表明在由落葉成分為主的常綠落葉闊葉林混交群落→常綠成分為主的常綠落葉闊葉林混交群落→常綠成分占絕對優(yōu)勢的常綠闊葉林群落的演替梯度上,刨花楠、閩楠分布較廣,利用資源較充分。光皮樺、擬赤楊、喜樹、天仙果等喜光的落葉樹種的生態(tài)位寬度值均較低,說明這些樹種在群落演替梯度上,只占據(jù)了部分資源位。部分常綠闊葉樹種如三花冬青、浙江楠等雖然在個別群落中占有相當(dāng)?shù)闹匾?前者在樣地3中為8.2,后者在樣地4中為9.1,見表1),但在演替過程的其它群落中,它們卻沒有種群個體分布。另外,浙江楠也是珍稀瀕危樹種,分布區(qū)也十分局限,這也可能與生態(tài)位寬度值有一定程度的關(guān)系。從總體上看,生態(tài)位寬度值排在前面的樹種均為常綠且較耐蔭的樹種,隸屬樟科、殼斗科、山茶科、冬青科,這些樹種正是組成中亞熱帶典型常綠闊葉林的重要成分,它們是在針葉樹如馬尾松等或闊葉樹中的喜光樹種如光皮樺等占優(yōu)勢的群落中通過競爭在林下更新起來,較大生態(tài)位寬度值正是這種生態(tài)適應(yīng)性的體現(xiàn)。3.2生態(tài)位重疊特征由表4可以看出,閩楠林中優(yōu)勢樹種生態(tài)位重疊值為0～0.300(Lih)和0～0.200(Lhi)的,分別占86.56%和90.65%。生態(tài)位寬度值前10位的樹種間生態(tài)位重疊Lih值大于0.150的占66.7%,它們之間的Lhi值大于0.150的有66.4%,說明較寬生態(tài)位值的樹種之間生態(tài)位重疊值總體較大。閩楠與其它樹種的生態(tài)位重疊Lih值大部分在0.100～0.300之間,而其它樹種與閩楠的生態(tài)位重疊Lhi值則主要在0.000～0.200之間。其中閩楠與浙江楠、閩楠與猴歡喜的生態(tài)位重疊值較大,分別為0.368和0.324(如表3),但它們與閩楠生態(tài)位重疊值卻并不大,分別為0.122和0.164。同樣,黃瑞木與喜樹、擬赤楊或天仙果、刨花楠與浙江楠、臺灣冬青與欏木石楠、青岡櫟與浙江楠、沉水樟與浙江楠、鉤粟與三花冬青的生態(tài)位重疊Lih值較高,均大于0.300,但它們的Lhi值普遍偏低,說明生態(tài)位寬度值較大的樹種與較小的樹種可產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊值,而生態(tài)位寬度值較小的樹種與生態(tài)位寬度值較大的樹種生態(tài)位重疊卻較小。生態(tài)位寬度值較小的樹種之間生態(tài)位重疊值可能較大,如擬赤揚與喜樹、天仙果與喜樹Lhi值分別為0.266和0.2450,Lih值也較大。從60對常綠闊葉樹種與落葉闊葉樹種生態(tài)位重疊值看,78.4%的種對生態(tài)位重疊值Lhi小于0.100,60.0%的Lih值小于0.100,說明兩種特征的樹種生態(tài)位重疊值總體較低,進一步反映了兩種特征的樹種利用資源的能力存在差異。另外,它們的Lih值中有25.0%的種對值大于0.200,說明常綠闊葉樹種與落葉樹種具有一定程度的生態(tài)位重疊,而Lih值中則不到2.0%的值大于0.200。這也說明了在中亞熱帶氣候條件下,耐蔭的常綠闊葉樹種較之喜光的落葉闊葉樹種具有較大的競爭能力,將發(fā)展為頂極群落的主要組成成分。4耐充耐術(shù)后常綠闊葉樹種生長和群落演替運用不同測式計算閩楠林中優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度值結(jié)果存在一定差異,但總體上仍然是一致的,即大部分耐蔭的常綠闊葉樹種在森林群落向中亞熱帶典型常綠闊葉林演替過程中較之喜光的落葉闊葉樹種具有更大的生態(tài)位寬度值。在群落演替的初期,喜光的光皮樺、喜樹、擬赤楊、天仙果等落葉闊葉樹種首先侵入林中空地,生長迅速,很快占據(jù)主林層,象樣地1即是其典型的代表群落。喜樹、擬赤楊、天仙果等主要是在該群落中占據(jù)資源位,其P值接近1.0(表2),生態(tài)位寬度值小,在其它群落中它們幾乎沒有個體分布,但光皮樺卻較之表現(xiàn)出稍寬的生態(tài)適應(yīng)性。因此,同樣是喜光的樹種其生態(tài)適應(yīng)性也有差異。當(dāng)喜光的闊葉樹種群落經(jīng)過一定時期發(fā)育后,耐蔭的常綠闊葉樹種如閩楠、刨花楠、細枝柃、臺灣冬青、黃瑞木等侵入進林地,并逐漸占據(jù)主林層。在這過程中,這些樹種表現(xiàn)出較寬的生態(tài)位,群落演替的過程實際上也就是這些樹種種群發(fā)展和穩(wěn)定的過程。而欏木石楠、浙江楠、三花冬青等雖然也是耐蔭的常綠樹種,但其生態(tài)位寬度卻有明顯差異,僅在個別群落中出現(xiàn)。因此,雖然在向氣候頂極群落演替過程中,喜光的落葉闊葉樹種和耐蔭的常綠闊葉樹種的生態(tài)位存在很大差異,但兩類樹種中不同樹種的生態(tài)位寬度也還存在著差別。如果說兩類樹種的生態(tài)位寬度的差異主要是由于對光照水平的適應(yīng)性不同引起,那么,兩類樹種中不同樹種的生態(tài)位寬度差異則不僅僅是光照水平引起,還與其它生態(tài)因子密切相關(guān)。例如,擬赤楊與喜樹,兩者雖然都為喜光樹種,生態(tài)位寬度總體均較狹,但喜樹自然分布于濕度較高的溪谷,而擬赤楊則分布較廣,因此,它們的生態(tài)位寬度值也存在差異。耐蔭的常綠闊葉樹種與喜光的落葉闊葉樹種之間雖有一定程度的生態(tài)位重疊,但總體較低。這種結(jié)果進一步清楚地解釋了在中亞熱帶氣候條件下森林群落最終演替為典型常綠闊葉林的機理。兩類樹種生態(tài)位重疊值低,反映了森林群落演替過程中對光照水平的不同反應(yīng)。在演替的初始階段,群落主要是由喜光的樹種組成,而當(dāng)演替接近頂極群落時,這些喜光樹種在群落組成中逐漸被取代。在林冠下更新發(fā)展起來的耐蔭樹種雖然在群落演替初期與喜光樹種能共存,擁有一定程度的生態(tài)位重疊,但發(fā)展的最終結(jié)果是取代喜光樹種,而不是與之共存,例如樣地1、2、