秦嶺冷杉的結(jié)實(shí)特征及海拔高度對其生長的影響

秦嶺冷杉的結(jié)實(shí)特征及海拔高度對其生長的影響

冷杉是松江科的一種多年生樹木。這是中國特有的稀有瀕危植物。主要分布于秦巴山地(位于中亞熱帶和暖溫帶的過渡地帶),集中分布于陜西的秦嶺,西北可達(dá)甘肅的舟曲、文縣、迭部等地,東南至湖北的房縣、巴東、神農(nóng)架。一般分布海拔為1700m左右,海拔下限為1350m左右,上限為2500m左右(雷明德,1999)。秦嶺冷杉喜溫涼濕潤氣候,耐寒耐旱性較差。通常生于山溝溪旁及陰坡,多數(shù)植株常不結(jié)實(shí),僅在光照較好處的成齡植株能正常結(jié)實(shí),有隔年結(jié)實(shí)的現(xiàn)象,種子易遭鼠類嚙食。由于天然更新能力差,加之過渡采伐,秦嶺冷杉分布面積日益縮小,現(xiàn)多為零散分布,已成為漸危種(傅立國,1992)。在秦嶺,秦嶺冷杉沒有大面積純林,多為單株或小團(tuán)狀分布,常與紅樺(Betulaalbo_sinensis)、槭(Acer)、椴(Tiliatuan)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、湖北楓楊(Pterocaryahupehensis)、野核桃(Juglanscathayensis)、連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、華山松(Pinusarmandii)、鐵杉(Tsugachinensis)、云杉等多種樹種構(gòu)成復(fù)層混交林,秦嶺冷杉一般不占據(jù)優(yōu)勢地位。種子植物生活史中,種子的萌發(fā)、幼苗的生長勢、成熟植株的開花率、座果率以及花果的敗育率等生態(tài)生物學(xué)特性是植物種群生殖生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)(Harper,1977)。其中,球果和種子是物種繁殖系統(tǒng)的重要特征,它們處于強(qiáng)大的選擇壓力下,從而表現(xiàn)出很大的適應(yīng)性(Wheeler&Guries,1982)。同時,球果和種子也是受遺傳控制較強(qiáng)的特征,最具有區(qū)分和比較的意義(Lanlet,1967;Ruby,1967)。從秦嶺冷杉的分布區(qū)來看,秦嶺是主分布區(qū),也是分布的核心地區(qū),該地區(qū)的秦嶺冷杉球果和種子特征最能代表秦嶺冷杉物種的基本特征。本文通過對主分布區(qū)秦嶺冷杉的調(diào)查和分析,研究秦嶺冷杉球果和種子的基本特征,探討這些特征與海拔高度的關(guān)系。有助于從繁殖生態(tài)學(xué)角度解釋秦嶺冷杉致瀕原因,并將為有效保護(hù)秦嶺冷杉這一瀕危植物,防止種群衰退提供理論依據(jù)。1學(xué)習(xí)方法1.1冷杉分布地區(qū)采樣地點(diǎn)選擇在秦嶺冷杉主分布區(qū)的核心地段——陜西省寧陜縣寧西林業(yè)局菜子坪林場(33°43′N,108°22′E),該地年均溫7.96℃,年降水量1027mm,無霜期約200天,海拔范圍在1450～2200m。2002年9月底,在秦嶺冷杉球果剛剛成熟、種鱗尚未脫落前,及時采集球果。通過實(shí)地調(diào)查,發(fā)現(xiàn)該地點(diǎn)秦嶺冷杉分布在海拔1500～2100m之間,海拔1500～1550m秦嶺冷杉分布較集中,1600～1720m未見分布,1720m以上多單株分布,偶有小團(tuán)狀。在1500～1550m低海拔區(qū)間采到12株個體的果實(shí),1720～2100m的高海拔區(qū)間采到16株個體的球果。高海拔由于結(jié)實(shí)母樹株數(shù)、單株母樹結(jié)實(shí)量以及地理?xiàng)l件的限制,部分母樹的球果數(shù)少于20個,個別少于10個(表1)。1.2虛實(shí)母樹比例統(tǒng)計分別統(tǒng)計兩個海拔高度結(jié)實(shí)母樹比例。對選取的成年個體逐株記錄結(jié)實(shí)與否,結(jié)實(shí)母樹數(shù)量占統(tǒng)計的成年個體數(shù)量的百分比定義為結(jié)實(shí)母樹比例。選取31株結(jié)實(shí)個體,分單株統(tǒng)計結(jié)實(shí)數(shù)量。按兩個海拔高度調(diào)查采果植株的結(jié)實(shí)規(guī)律,將結(jié)實(shí)植株樹冠等分為上、中、下3個部分,按東、西、南、北4個方位分別計數(shù)球果數(shù)。1.3果實(shí)特征和物種測定1.3.1球基高度測定和重量測量球果采下后,在開裂前,從每株母樹隨機(jī)選取其中形態(tài)完整的10個球果作為樣本(有些植株不足10個即全部選取),用游標(biāo)卡尺測量每個球果的長度、寬度(精度為0.01cm,均在最長、最寬處測量)。室內(nèi)風(fēng)干后用電子天平測量每個球果的重量(精度為0.001g)。測量了兩個海拔高度28株個體的球果和種子特征指標(biāo),計算出均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)。1.3.2測量的輸出體積待種鱗脫落后統(tǒng)計每球果樣本包含的種子數(shù),并計算飽滿種子所占百分率。1.4種子厚和種子重量包括種子的形態(tài)特征、千粒重及飽滿度3個指標(biāo)。去除種鱗后測定種子的形態(tài)特征,從以上球果樣本中每球果中部隨機(jī)取飽滿種子10粒,即每樹100粒,用游標(biāo)卡尺測量種子長、種子寬、種子厚,同時測量單粒種子重量(種子重)。種子千粒重的測定采用百粒法,測定對象為風(fēng)選后的純凈種子中。用人工方法,將種子、種鱗分離,并去翅。將分離后的種子充分混合,作為樣本。用四分法隨機(jī)從每個樣本中取出100粒為一組,共取10組,為10個重復(fù),通過逐粒解剖,計算有完好胚的種子占被測種子樣本的百分?jǐn)?shù)記為飽滿度。分自然狀況、目視分選和儀器風(fēng)選3種情況分別測定種子飽滿度。自然狀況下即從球果脫落后,所有種子均為被測對象;目視分選是在人工去除空癟粒后,剩下的飽滿種子為被測對象;風(fēng)選后的種子即用種子風(fēng)選儀分選后的純凈種子。1.5單因素方差分析分別計算兩個海拔高度球果和種子特征數(shù)據(jù),即球果長、寬、重、單果種子數(shù)、飽滿率的均值,種子長、寬、厚、重的均值,并分別進(jìn)行海拔間單因素方差分析(ANOVA)。數(shù)據(jù)分析之前對所有球果和種子數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)。2結(jié)果與分析2.1冷杉粘結(jié)量的空間分布結(jié)實(shí)母樹比例調(diào)查顯示,在低海拔處,結(jié)實(shí)母樹比例最高,為76%,高海拔結(jié)實(shí)母樹比例為34%,總體結(jié)實(shí)母樹比例為55%。表明秦嶺冷杉結(jié)實(shí)母樹比例較低,并且從低海拔到高海拔,成年個體的結(jié)實(shí)母樹比例減少。對31株結(jié)實(shí)個體統(tǒng)計單株果實(shí)量發(fā)現(xiàn),隨海拔升高,結(jié)實(shí)數(shù)量有減少的趨勢。200個以上球果的個體均生長在低海拔區(qū)間,占低海拔結(jié)實(shí)個體數(shù)量的42.9%,50個以下的占14.3%;高海拔處結(jié)實(shí)量多在100個以下,其中50個以下的占47.1%,100個以上的僅占11.8%,且沒有超過200個球果的個體。結(jié)實(shí)量的變化情況與結(jié)實(shí)母樹比例調(diào)查的結(jié)果是吻合的,表明低海拔的秦嶺冷杉生殖生長好于高海拔處。秦嶺冷杉的結(jié)實(shí)量不僅在海拔高度間有差別,植株間也有差別,而且在結(jié)實(shí)的空間上也有差別。植株間結(jié)實(shí)量差異明顯,單株母樹球果數(shù)從5個到326個不等,平均結(jié)實(shí)量為113個。結(jié)實(shí)量小于100個的占64.5%,其中50%的母樹結(jié)實(shí)量在50～100個;結(jié)實(shí)量在100～200個的占16.1%;200個以上的占19.4%(圖1)。在結(jié)實(shí)的空間分布上,球果多聚集在樹冠的上部,上部球果數(shù)占總數(shù)的95%之多;從分布方位來看,東面球果數(shù)要高于西面,南邊多于北邊(表2),這與銀杉(Cathayaavgyrophylla)、元寶山冷杉(Abiesyuanbaoshanensis)的結(jié)實(shí)規(guī)律是一致的(唐潤琴等,2001;謝宗強(qiáng)和陳偉烈,1998;)。這種差別的產(chǎn)生主要決定于雌雄花的分布及林內(nèi)的光照情況,一般來說,雄花多分布于樹冠下部,逐漸往上雄花遞減;雌花分布與其相反,以上、中部居多,同時林內(nèi)樹冠上部受光較好,因此結(jié)實(shí)較多,東面和南面是向陽面,果實(shí)較多(唐潤琴等,2001;謝宗強(qiáng)和陳偉烈,1998)。2.2冷杉屬海拔高度的地區(qū)種子期主要栽培樹種見表1秦嶺冷杉球果長度為5.7～12.4cm,平均為8.67cm;球果寬度為2.74～4.76cm,平均為3.58cm;球果重為9.34～71.34g,平均為27.89g;單果種子數(shù)200～460個,平均為313個;單果飽滿種子百分率為16.2%～91.0%,平均為55.7%。與冷杉屬其它樹種比較,秦嶺冷杉球果較長,寬度居中,單果種子數(shù)偏高,在冷杉屬中秦嶺冷杉的球果相對較大,出種量也較高(表3)。方差分析表明,秦嶺兩個海拔高度間,在0.05置信水平上,各指標(biāo)均有顯著差異(Sig=0.000)。從兩個海拔高度球果和種子性狀指標(biāo)均值來看,低海拔處秦嶺冷杉球果長、寬、重量最大、飽滿度最高,高海拔較小;單果種子數(shù)則以高海拔最多,低海拔較少(圖2)。2.3冷杉種子性狀秦嶺冷杉種子長度為0.44～1.80cm,平均0.95cm;寬度為0.27～0.98cm,平均0.53cm;厚度為0.12～0.86cm;平均值0.26cm;種子重0.008～0.076g,平均為0.035g。秦嶺冷杉千粒重為31.55g,標(biāo)準(zhǔn)差0.0074,與冷杉屬其它樹種相比,秦嶺冷杉種子較大(表3)。經(jīng)測定,未經(jīng)分選的種子飽滿度為12.0%,即空粒率為88.0%,人工分選后飽滿度21.6%,儀器風(fēng)選后可達(dá)到38.1%,大部分種子為空粒、澀粒,有少量蟲粒。與冷杉屬其它樹種相比較(表3),雖球果出種量較高,但大量的空粒、澀粒等影響了飽滿度,因此自然狀況下飽滿度偏低,目視分選除去了明顯的空癟粒,但不能排除外形正常的空粒、澀粒和蟲粒,這部分種子約占10%;風(fēng)選后飽滿度尚不到40%,說明秦嶺冷杉種子質(zhì)量很差,這不僅影響樹種本身的自然更新,同時給育苗、造林也帶來了困難。方差分析表明,在0.05置信水平上,秦嶺2個海拔高度間秦嶺冷杉種子形態(tài)特征的差異是顯著的(Sig=0.000)。圖3表明,低海拔處4個性狀指標(biāo)值均大于高海拔處,可以發(fā)現(xiàn)秦嶺冷杉種子在低海拔處質(zhì)量較好,這與前文球果特征的結(jié)論是一致的。3冷杉生長和生殖過程大部分冷杉屬種子質(zhì)量是相當(dāng)差的(Franklin,1974),本文對秦嶺冷杉的研究也說明了這一點(diǎn)。很多因素影響冷杉屬種子的質(zhì)量(Goslingetal.,1999),其中很重要的一點(diǎn)是冷杉屬結(jié)實(shí)率不高,而且經(jīng)常產(chǎn)生大量的死粒和空粒。冷杉屬樹種的空粒率有時在75%以上,西伯利亞冷杉(Abiessibirica)的空粒率平均為60%,個別的達(dá)80%～90%,本次研究中秦嶺冷杉的空粒率為88%。這種現(xiàn)象可能是球花花期不育或授粉不足造成,不利的氣候條件也會降低種子產(chǎn)量。花期多雨會阻礙花粉粒飛散,春季嚴(yán)寒會使部分球花甚至全部球花中途敗育(趙德銘,2001)。與其它冷杉屬樹種相比,秦嶺冷杉球果和種子較大,一般來說,大粒種子或重量大的種子比小粒種子具有較充實(shí)的貯藏物質(zhì)(傅家瑞,1985)。種子的大小(重量)是每個后代物質(zhì)與能量投資的指數(shù),大種子產(chǎn)出成本高,周期長,種子數(shù)量少(Willson,1983)。秦嶺冷杉種子重量大,產(chǎn)量不高,是一種適應(yīng)對策,大粒種子可以貯藏更多的物質(zhì),為種子萌發(fā)提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)和能量(賴江山等,2003)。但是,種子種群是植物個體一生中有能力移動的階段,能否有足夠的種子種群經(jīng)散布后形成土壤種子庫,避開不良環(huán)境,在適宜時機(jī)達(dá)到幼苗的建成,為種群補(bǔ)充后代,對種群的發(fā)展和壯大至關(guān)重要(熊志斌等,2003)。盡管秦嶺冷杉種子較大,單果種子數(shù)也較多,但飽滿度很低,加上本身結(jié)實(shí)率不高,且有隔年結(jié)實(shí)現(xiàn)象,這就造成可用的種子數(shù)量偏低,單株對后代的貢獻(xiàn)少,難以滿足種群的自然更新,再加上歷史上曾經(jīng)過度的人工砍伐,使得種群面積越來越小,導(dǎo)致秦嶺冷杉成為漸危種。秦嶺冷杉的垂直分布跨越很大的海拔范圍。因?yàn)楹０胃叨炔煌?氣候、立地條件、群落結(jié)構(gòu)都會發(fā)生變化,與水平方向發(fā)生變異的情況類似,不同海拔高度的個體,它們的球果和種子在形態(tài)上和遺傳上也會有變異。徐化成(1991)對油松(Pinustabulaeformis)后代5年內(nèi)高生長隨海拔的變異研究表明,高生長量有隨海拔的升高而減小的趨勢,即種源海拔越低,生長量越大,而海拔越高,生長量越小。Jennifer等(1994)對歐洲赤松(Pinussyvestris)的研究表明,隨海拔高度的增加,歐洲赤松成年個體高生長有減小的趨勢,同時針葉長度也有相同趨勢,說明林木個體在營養(yǎng)生長上有隨海拔漸變的趨勢。本文結(jié)果顯示,秦嶺冷杉結(jié)實(shí)量、成齡母樹結(jié)實(shí)個體的比率隨海拔升高而減少,表明生殖生長隨海拔高度也有類似漸變。秦嶺冷杉球果和種子低海拔發(fā)育最好,表現(xiàn)在球果和種子最大,飽滿度最高。高海拔處較差。影響不同海拔群體遺傳分化的生態(tài)因子主要是溫度、生長期和光周期。低海拔處地形平緩,坡度不大,氣候溫和濕潤,立地條件較好,日照時間和無霜期均多于高海拔處,因此林木生長好,球果和種子有較多的時間發(fā)育。此外,種群密度也會影響球果和種子發(fā)育,例如,西班牙冷杉(Abiespinsapo)在低密度種群有較高的出種量(Montserrat&Salvador,1996)。在秦嶺,低海拔處秦嶺冷杉的分布較集中,而高海拔處一般為單株或小團(tuán)狀,