鹽堿荒漠6種鹽生植物的解剖結(jié)構(gòu)

鹽堿荒漠6種鹽生植物的解剖結(jié)構(gòu)

新疆位于歐亞大陸的大陸上。除冷杉外，沙漠占其面積的一半以上。環(huán)境干燥，土壤含鹽量高。鹽生植物由于長(zhǎng)期處于惡劣環(huán)境中,在結(jié)構(gòu)上形成了與其生境相適應(yīng)的特征。對(duì)鹽生植物的解剖學(xué)觀察,前人已開展了一些工作,本實(shí)驗(yàn)在前人工作的基礎(chǔ)上,選取幾種典型的鹽生植物進(jìn)行解剖學(xué)觀察,闡明其對(duì)逆境的結(jié)構(gòu)適應(yīng)特征,為進(jìn)一步研究其抗鹽機(jī)理提供結(jié)構(gòu)依據(jù)。1材料和方法1.1不同生境下河子漠地區(qū)的生長(zhǎng)植株的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)材料(表1)于1999年7月6日采自新疆石河子荒漠地區(qū),其生境土地鹽堿化程度很高,選取當(dāng)年生長(zhǎng)植株的莖和葉,分別將其截成長(zhǎng)4～5mm,寬2～3mm的小塊若干個(gè),投入FAA液固定。1.2方法用石蠟法制片,切片厚度10～14μm,番紅-固綠雙重染色,Olympus顯微鏡下觀察并進(jìn)行顯微照相。2觀察結(jié)果2.1小細(xì)胞53層葉肉質(zhì),呈圓錐狀,等面葉(圖1-1),表皮細(xì)胞大小不等,表面觀呈高低不平狀態(tài),外切向壁加厚,表皮內(nèi)為一層排列緊密的長(zhǎng)方柱形的柵欄組織細(xì)胞,細(xì)胞內(nèi)有豐富的沿壁分布的葉綠體。緊靠柵欄組織內(nèi)有1、2層排列緊密的小細(xì)胞,細(xì)胞內(nèi)也有少量的沿壁分布的葉綠體,其內(nèi)是大型的、不規(guī)則的薄壁儲(chǔ)水細(xì)胞,約占整個(gè)葉面積的2/3。維管束1個(gè),較小,由少量小型的木質(zhì)部導(dǎo)管和韌皮部組成,位于葉中央。莖呈圓柱形(圖1-2),表皮細(xì)胞1層,細(xì)胞較小,不完整。表皮內(nèi)第2～3層皮層細(xì)胞轉(zhuǎn)化為木栓層,代替表皮起保護(hù)作用。木栓層內(nèi)有少量的皮層薄壁細(xì)胞,皮層內(nèi)為一圈發(fā)達(dá)的維管組織,其初生木質(zhì)部在內(nèi),初生韌皮部在外,形成正常的外韌型維管束。在初生韌皮部的外側(cè),有一厚圈發(fā)達(dá)的纖維,纖維中又分化出多列次生木質(zhì)部導(dǎo)管,與初生木質(zhì)部相連,中央為薄壁細(xì)胞組成的發(fā)達(dá)的髓,組成髓的細(xì)胞由外向內(nèi)逐漸增大。2.2氣孔器下室及黨員生長(zhǎng)的需要葉退化成鱗片狀,由同化枝行使光合作用。同化枝橫切面觀,表皮細(xì)胞1層,呈長(zhǎng)方形,表皮細(xì)胞的外切向壁加厚,向外突起形成乳突(圖1-3)。氣孔器下陷,與表皮細(xì)胞的內(nèi)切向壁平齊,氣孔外方可見(jiàn)有乳突狀厚角質(zhì)覆蓋,孔下室明顯。皮層明顯分化為2部分,外部皮層發(fā)育為柵欄組織,由2、3層引長(zhǎng)的細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞內(nèi)含有大量葉綠體,內(nèi)部皮層發(fā)育為不規(guī)則的薄壁組織,在柵欄組織與薄壁組織之間散生一些小型維管束(圖1-4),排列成環(huán)形,屬于三生結(jié)構(gòu)。皮層是同化枝的主要部分,其半徑占整個(gè)同化枝半徑的60%以上(圖1-5)。中央為維管柱。2.3重組織中細(xì)胞的組織形態(tài)葉為半圓形,表皮為一層較大的細(xì)胞組成,細(xì)胞質(zhì)成一薄層襯在細(xì)胞壁上,細(xì)胞核明顯,位于內(nèi)側(cè),氣孔器下陷(圖1-7)。表皮內(nèi)為一層排列整齊的長(zhǎng)方柱形柵欄組織細(xì)胞,內(nèi)含豐富葉綠體。緊靠柵欄組織內(nèi)有1層排列緊密的近乎方形的細(xì)胞所組成的粘液細(xì)胞層(圖1-7),該層細(xì)胞染色較深,此層細(xì)胞內(nèi)為較大的含有葉綠體的長(zhǎng)方形的薄壁細(xì)胞,幾列維管束分布于其中(圖1-6)。莖為圓柱形,表皮細(xì)胞1層,皮層由幾層薄壁細(xì)胞組成,維管束發(fā)達(dá),維管束間及中央有厚壁細(xì)胞組成的髓射線和發(fā)達(dá)的髓(圖1-8)。2.4氣孔、皮質(zhì)結(jié)構(gòu)葉退化成鱗片狀,由同化枝行使光合作用。同化枝橫切面觀,表皮細(xì)胞1層,略呈長(zhǎng)方形,氣孔器下陷,與表皮細(xì)胞的內(nèi)切向壁平齊,氣孔外方可見(jiàn)有乳突狀厚角質(zhì)覆蓋,孔下室明顯(圖2-2)。皮層明顯分化為2部分,外部皮層發(fā)育為柵欄組織,由2、3層引長(zhǎng)的細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞內(nèi)含有大量葉綠體,內(nèi)部皮層發(fā)育為不規(guī)則的薄壁組織,在薄壁細(xì)胞中散生有小的異常維管束(圖2-1),排列成環(huán)形,屬于三生結(jié)構(gòu)。莖中央有發(fā)達(dá)的維管組織(圖2-1)。2.5皮內(nèi)皮層的組成莖圓柱形,表皮細(xì)胞1層,外切向壁加厚,氣孔稍內(nèi)陷,孔下室明顯(圖2-3)。表皮內(nèi)皮層分化成2部分,外方為2、3層柱狀柵欄組織細(xì)胞,排列整齊,內(nèi)方分化為少量的圓形薄壁細(xì)胞,皮層內(nèi)有數(shù)層發(fā)達(dá)的纖維細(xì)胞(圖2-4),包圍著維管束。維管束有2輪,大小不等,小維管束分布于纖維層中,而大維管束較靠近中央,中央有髓。2.6頭細(xì)胞及莖細(xì)胞葉扁平,為等面葉。表皮細(xì)胞1層,上有單列細(xì)胞的表皮毛,是由2～5個(gè)細(xì)胞疊加而成的(圖2-7),其上還分布有多細(xì)胞組成的鹽腺,鹽腺的頭細(xì)胞呈錐形,下方有2、3個(gè)柄細(xì)胞(圖2-6)。氣孔與表皮細(xì)胞平齊,孔下室明顯。葉肉細(xì)胞沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化,屬同形同化組織,細(xì)胞排列疏松,含葉綠體少,有小型維管束分布于葉肉組織中央(圖2-5)。莖呈圓柱形,表皮細(xì)胞小,1層,上有單列細(xì)胞的表皮毛(圖2-8),皮層近外方幾層細(xì)胞排列疏松,含葉綠體。維管束呈環(huán)狀排列,韌皮部外方有發(fā)達(dá)的纖維形成維管束帽,中央為薄壁細(xì)胞組成的發(fā)達(dá)的髓。3組織結(jié)構(gòu)對(duì)生境條件的反應(yīng)葉是植物進(jìn)行同化作用的主要器官,它暴露在空氣中,所以,葉片的組織結(jié)構(gòu)對(duì)生境條件的反應(yīng)最為敏銳。從觀察結(jié)果分析,所研究的6種植物的葉和莖的結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出許多適應(yīng)旱生和鹽生環(huán)境的特點(diǎn)。3.1氣孔器的結(jié)構(gòu)1)有的植物具表皮毛或乳狀突起(如鹽節(jié)木),表皮細(xì)胞大小不等,外切向壁外突,參差不齊,氣孔器有不同程度下陷,孔下室明顯,這與中生植物氣孔器拱起和平置形成了明顯對(duì)比,這些結(jié)構(gòu)可減少體內(nèi)水分的蒸發(fā)。2)有的植物表皮上常具有鹽腺(如花花柴),能分泌出鹽分,降低細(xì)胞內(nèi)鹽的濃度。3)個(gè)別植物如小葉堿蓬的葉表皮細(xì)胞較肥大,可能有儲(chǔ)水作用。3.2儲(chǔ)水組織和機(jī)械組織1)部分植物葉片退化,減少了蒸騰,同時(shí)由莖行使其功能;在葉片存在的情況下,植物葉肉成為全柵欄組織的等面葉,發(fā)達(dá)的柵欄組織可以極大地提高光合效率。2)有些植物葉肉質(zhì)化,具有發(fā)達(dá)的儲(chǔ)水組織,其維管組織和機(jī)械組織不發(fā)達(dá)。儲(chǔ)水組織能保持水分并稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽度,使細(xì)胞內(nèi)不致因鹽度過(guò)高而受傷害。同時(shí),其細(xì)胞壁不同程度向內(nèi)折疊形成了特殊的傳輸細(xì)胞,從而增加細(xì)胞的表面積,增強(qiáng)短途運(yùn)輸功能,同化組織可以從這些儲(chǔ)水組織中獲取水分進(jìn)行光合作用,這可能是造成木質(zhì)部減少的原因。光合產(chǎn)物也可通過(guò)儲(chǔ)水細(xì)胞直接運(yùn)輸?shù)骄S管束和其它組織,從而導(dǎo)致葉脈韌皮部減少。而且,細(xì)胞中儲(chǔ)存大量的水分可以維持細(xì)胞的膨壓,這可能與葉中機(jī)械組織不發(fā)達(dá)有關(guān)。從觀察結(jié)果分析,凡是有儲(chǔ)水組織的葉,機(jī)械組織都較少。3)部分植物葉中有一層明顯的粘液細(xì)胞,粘液細(xì)胞的存在,能提高細(xì)胞液濃度,保持水分及排出鹽分,利于在鹽堿環(huán)境中生存。3.3異常維管束的生理功能1)莖內(nèi)有發(fā)達(dá)的維管束,能提高輸導(dǎo)能力,同時(shí)有非常發(fā)達(dá)的機(jī)械組織,增強(qiáng)了機(jī)械支持力。2)李正理等(1981)曾指出,光合作用效率提高,可能也是抵抗干旱的非常重要因素,部分植物莖和同化枝中表皮內(nèi)均有2、3層同化組織,此種結(jié)構(gòu)對(duì)提高光合作用效率是很有必要的。3)鹽穗木和鹽節(jié)木的同化枝中,在儲(chǔ)水組織中散生一些小型維管束,屬異型維管束。Fahn和Shchori(1967)用放射自顯影的方法研究了生長(zhǎng)在沙漠地區(qū)的4種藜科植物莖內(nèi)包埋在結(jié)合組織中的異常維管束的生理功能。結(jié)果表明,異常維管束可保持多年的生活力。為此,即使由于長(zhǎng)時(shí)間的干旱使莖外側(cè)的組織干枯、脫落,而內(nèi)部的異常維管束仍然能夠擔(dān)任物質(zhì)運(yùn)輸?shù)墓δ?。由于在鹽堿環(huán)境中,鹽類離子的增加引起土壤生理性干旱,因此鹽生植物所處的環(huán)境類似于干旱環(huán)境,使植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一些旱生的特點(diǎn)。異常維管束的存在,對(duì)于維護(hù)植物體內(nèi)的水分平衡和提高水分的利用效率可能起著重要作用。我們把這6種植物分為2類:一類是聚鹽植物,如鹽爪爪、鹽節(jié)木、鹽穗木、小葉堿蓬,此類植物外部無(wú)鹽腺結(jié)構(gòu),但內(nèi)部有發(fā)達(dá)的儲(chǔ)水組織,它們對(duì)鹽分有