不同生態(tài)區(qū)陸地棉基礎(chǔ)種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性分析

不同生態(tài)區(qū)陸地棉基礎(chǔ)種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性分析

中國(guó)不是棉花的起源地。棉花的生產(chǎn)和繁殖在美國(guó)、前蘇聯(lián)和其他國(guó)家進(jìn)行了。在長(zhǎng)期的繁殖實(shí)踐中，它逐漸成為棉花育種的基本種子。這些基礎(chǔ)種質(zhì)(又稱(chēng)骨干種質(zhì)或基礎(chǔ)親本)遺傳性狀穩(wěn)定,在一定條件下表現(xiàn)出較強(qiáng)的配合力和優(yōu)良的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性,經(jīng)育種實(shí)踐證明是用作親本次數(shù)最多,培育品種較多的優(yōu)良品種或優(yōu)異種質(zhì)。長(zhǎng)期以來(lái)關(guān)于基礎(chǔ)種質(zhì)報(bào)道較少,黃滋康曾將陸地棉分36個(gè)基礎(chǔ)種質(zhì),其中國(guó)外25個(gè)、國(guó)內(nèi)8個(gè)、低酚棉3個(gè)。杜雄明等在考慮其親緣系譜的同時(shí),重點(diǎn)依據(jù)衍生(系選或雜交育種)品種數(shù)量,對(duì)陸地棉基礎(chǔ)種質(zhì)重新進(jìn)行了界定和劃分,認(rèn)為陸地棉基礎(chǔ)種質(zhì)派生品種不能少于20個(gè)推廣品種,并依據(jù)此標(biāo)準(zhǔn),共評(píng)選出47個(gè)陸地棉基礎(chǔ)種質(zhì)(國(guó)外16個(gè)、國(guó)內(nèi)29個(gè)、低酚棉2個(gè))。陸地棉基礎(chǔ)種質(zhì)的遺傳多樣性是改良品種的基礎(chǔ),對(duì)陸地棉基礎(chǔ)種質(zhì)及其主要衍生品種遺傳多樣性進(jìn)行研究,有利于了解現(xiàn)有種質(zhì)的遺傳背景和遺傳多樣性的狀況,可以從育種起源上揭示我國(guó)棉花的遺傳基礎(chǔ),為育種家高效發(fā)掘種質(zhì)資源優(yōu)良基因打下基礎(chǔ),為高效利用優(yōu)異種質(zhì)提供理論依據(jù),對(duì)明確種質(zhì)創(chuàng)新的方向等具有重要意義。1材料和方法1.1代前引進(jìn)的優(yōu)良樹(shù)種本實(shí)驗(yàn)選用43份陸地棉基礎(chǔ)種質(zhì)為研究材料(表1),按照基礎(chǔ)種質(zhì)育成年限和引進(jìn)的時(shí)間將基礎(chǔ)種質(zhì)分為3個(gè)時(shí)期:第1期基礎(chǔ)種質(zhì)是指20世紀(jì)50年代前引進(jìn)的美國(guó)、前蘇聯(lián)等國(guó)的11個(gè)優(yōu)良品種;第2期基礎(chǔ)種質(zhì)則是從20世紀(jì)50~60年代從國(guó)內(nèi)外推廣品種中評(píng)選出來(lái)的25個(gè)優(yōu)良品種或優(yōu)異種質(zhì);第3期基礎(chǔ)種質(zhì)指的是20世紀(jì)70~80年代新產(chǎn)生或衍生的基礎(chǔ)種質(zhì),共有7個(gè)。這些基礎(chǔ)種質(zhì)按地理來(lái)源地還可以分為:長(zhǎng)江流域、黃河流域、北部早熟區(qū)、美國(guó)引進(jìn)等4種類(lèi)型的基礎(chǔ)種質(zhì)。按照育種來(lái)源可以分為國(guó)外引進(jìn)和國(guó)內(nèi)自育2種基礎(chǔ)種質(zhì)。這些材料都由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所的棉花中期庫(kù)提供。1.2方法1.2.1研究對(duì)象及標(biāo)準(zhǔn)2004年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所試驗(yàn)田,對(duì)43份材料隨機(jī)區(qū)組排列種植2行,行長(zhǎng)8m,行距0.8m,3次重復(fù),田間管理與大田種植相同。田間性狀調(diào)查和測(cè)定按照國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目確定的“棉花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)”進(jìn)行,每小區(qū)隨機(jī)抽取10株,調(diào)查果枝數(shù)、鈴數(shù)、株高等性狀,室內(nèi)考種測(cè)衣分、鈴重、葉面積(cm2)、葉重量等。纖維品質(zhì)指標(biāo)采用第一次收花的棉樣由農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢測(cè)中心纖維測(cè)試系統(tǒng)測(cè)試,包括2.5%纖維跨長(zhǎng)、長(zhǎng)度整齊度、纖維比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率、麥克隆值等性狀;從棉花種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)中獲取果枝始節(jié)、主莖粗細(xì),葉茸毛,花芯色,花藥色,花柱長(zhǎng),鈴形,鈴柄長(zhǎng),短絨色,耐旱性,耐鹽性,枯萎病等共12項(xiàng)質(zhì)量和數(shù)量性狀。將質(zhì)量性狀的代碼進(jìn)行數(shù)值化處理。1.2.2表型性狀聚類(lèi)分析(1)采用SAS8.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)表型性狀數(shù)據(jù)分別進(jìn)行方差、變異系數(shù)(CV%)分析。(2)表型性狀多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′來(lái)計(jì)算:H′=?∑j=1mPjlnPjΗ′=-∑j=1mΡjlnΡj式中Pj表示第j種變異類(lèi)型出現(xiàn)頻率,用所有相應(yīng)的各個(gè)性狀多樣性指數(shù)的平均值表示一組或所有種質(zhì)的遺傳多樣性程度。(3)遺傳豐富度指全部性狀級(jí)別的總數(shù)或相對(duì)值,計(jì)算公式為:R=∑j=1mj/∑mR=∑j=1mj/∑m式中,∑m為全部種質(zhì)某性狀的級(jí)別總數(shù),∑j為本組該性狀級(jí)別總數(shù)。(4)聚類(lèi)分析:表型性狀數(shù)值標(biāo)準(zhǔn)化處理,計(jì)算歐氏遺傳距離(Euclideandistance),采用類(lèi)平均法(UPGMA)對(duì)遺傳距陣進(jìn)行聚類(lèi)。數(shù)據(jù)分析采用NTSYS2.1軟件。2結(jié)果與分析2.1表型育種分析2.1.1基因型性狀的變異性43份基礎(chǔ)種質(zhì)的株高、衣分、纖維品質(zhì)等數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)分析(表2)表明各基礎(chǔ)種質(zhì)的2.5%跨長(zhǎng)、強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率、麥克隆值、衣分、鈴重、果枝始節(jié)、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉面積、葉重量等性狀都有極顯著差異。株高、長(zhǎng)度整齊度差異也顯著,僅僅在果枝數(shù)、鈴數(shù)及葉片厚度上差異不顯著;營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、鈴數(shù)、葉重量的變異系數(shù)大,均超過(guò)20%;株高、果枝數(shù)、鈴重、伸長(zhǎng)率、麥克隆值、葉面積、葉厚度等變異系數(shù)均超過(guò)10%;2.5%跨長(zhǎng)、比強(qiáng)度、長(zhǎng)度整齊度等品質(zhì)性狀的變異系數(shù)均小于7%。基礎(chǔ)種質(zhì)間大部分表型性狀存在顯著差異,說(shuō)明所選基礎(chǔ)種質(zhì)的表型性狀差異明顯、變異范圍大、具有有較大的遺傳代表性。2.1.2基礎(chǔ)樹(shù)種生長(zhǎng)、生長(zhǎng)和幼果期20世紀(jì)7080年代按照引進(jìn)或育成年份,所選43份基礎(chǔ)種質(zhì)材料可分為3個(gè)時(shí)期(表1)。第1期包括20世紀(jì)50年代前引進(jìn)和育成的11份品種;第2期包括20世紀(jì)50~60年代引進(jìn)或育成的品種25份;第3期是20世紀(jì)70~80年代品種7份。從表型性狀上的差異分析看,各期基礎(chǔ)種質(zhì)僅在比強(qiáng)度和鈴重上有顯著差異。第2期基礎(chǔ)種質(zhì)比第1期基礎(chǔ)種質(zhì)在比強(qiáng)度和鈴重上有所下降,而第3期基礎(chǔ)種質(zhì)在這2項(xiàng)指標(biāo)上比前2期有所改善或提高(表3),可能原因是第2期基礎(chǔ)種質(zhì)大部分由第1期引進(jìn)品種系統(tǒng)選育而來(lái)所造成的。第2、3期基礎(chǔ)種質(zhì)相比第1期2.5%跨長(zhǎng)、長(zhǎng)度整齊度和衣分等均有所提高;麥克隆值、果枝始節(jié)、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)有所下降;早熟性提高,抗病、耐旱性逐漸增強(qiáng)。表明我國(guó)基礎(chǔ)種質(zhì)雖然在時(shí)期上進(jìn)展緩慢,但是趨勢(shì)是向著產(chǎn)量提高、纖維品質(zhì)改善和抗性增強(qiáng)的方向發(fā)展。2.1.3基礎(chǔ)性狀性狀差異在43份基礎(chǔ)種質(zhì)中,國(guó)外引進(jìn)品種16份,其中美國(guó)引進(jìn)14份,前蘇聯(lián)和烏干達(dá)各1份;國(guó)內(nèi)自育品種27份,包括長(zhǎng)江流域棉區(qū)選育品種10份,黃河流域棉區(qū)11份,北部特早熟棉區(qū)6份。美國(guó)是我國(guó)棉花主要引進(jìn)國(guó),以美國(guó)引進(jìn)品種為對(duì)照,與我國(guó)3個(gè)棉區(qū)的基礎(chǔ)種質(zhì)進(jìn)行表型差異比較分析。比較長(zhǎng)江流域、黃河流域、北部特早熟棉區(qū)和美國(guó)引進(jìn)品種(表4),4個(gè)來(lái)源基礎(chǔ)種質(zhì)的表型性狀差異,它們?cè)?.5%跨長(zhǎng)、麥克隆值、鈴重、株高、葉面積等性狀上差異達(dá)到顯著或極顯著,果枝數(shù)、鈴數(shù)及葉片厚度等其他性狀差異不顯著。表明不同棉區(qū)的基礎(chǔ)種質(zhì)在大部分表型性狀上的差異顯著。其中,黃河流域棉區(qū)基礎(chǔ)種質(zhì)在株高、衣分、纖維2.5%跨長(zhǎng)、伸長(zhǎng)率等性狀上均高于其它棉區(qū),枯萎病抗性最好。長(zhǎng)江流域棉區(qū)基礎(chǔ)種質(zhì)纖維最細(xì),2.5%跨長(zhǎng)達(dá)到了29.96mm,表現(xiàn)較高。北部特早熟棉區(qū)基礎(chǔ)種質(zhì)纖維整齊度最高、纖維最粗、果枝始節(jié)最低、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)最少,說(shuō)明早熟性最好;耐旱性和耐鹽性最好。美國(guó)品種鈴重最高、比強(qiáng)度最好、黃萎病抗性較強(qiáng)。說(shuō)明不同棉區(qū)的基礎(chǔ)種質(zhì)存在表型性狀的差異,黃河流域棉區(qū)的基礎(chǔ)種質(zhì)綜合性狀較好,長(zhǎng)江流域產(chǎn)量性狀較高,北部特早熟棉區(qū)早熟性好,美國(guó)品種比強(qiáng)度較高。43份基礎(chǔ)種質(zhì)中,16份國(guó)外引進(jìn)品種,占37.21%;27份國(guó)內(nèi)自育品種,占62.79%。對(duì)國(guó)內(nèi)自育和國(guó)外引進(jìn)基礎(chǔ)種質(zhì)進(jìn)行性狀差異的綜合比較,引進(jìn)種質(zhì)和自育基礎(chǔ)種質(zhì)在各性狀上差異不顯著(表5)。但是,從變異系數(shù)看在纖維長(zhǎng)、強(qiáng)、細(xì)的差異上,國(guó)內(nèi)品種比引進(jìn)品種均有不同程度的降低;而在耐旱性、耐鹽性和枯萎病抗性上自育基礎(chǔ)種質(zhì)比國(guó)外引進(jìn)品種均有所提高。這說(shuō)明我國(guó)在新品種的選育過(guò)程中,偏重于產(chǎn)量提高、品質(zhì)改善和抗性增強(qiáng)。尤其對(duì)纖維長(zhǎng)、強(qiáng)、細(xì)各指標(biāo)的擇優(yōu)選擇,使得選育出的新品種在纖維品質(zhì)改善的同時(shí),品種間差異縮小,品質(zhì)性狀有同化趨勢(shì),而不象美國(guó)等國(guó)家各種品質(zhì)的品種均保持一定面積的種植,較好地保存了品種的多樣性。2.2基礎(chǔ)種質(zhì)多樣性的均勻度遺傳多樣性指數(shù)是由性狀的級(jí)別數(shù)和各級(jí)材料份數(shù)的分布均勻度決定的。材料在各性狀級(jí)別中分布越均勻,多樣性指數(shù)越高;同時(shí),各性狀級(jí)別越多,多樣性指數(shù)越高。遺傳豐富度指全部性狀級(jí)別的總數(shù)或相對(duì)值。盡管多樣性指數(shù)包含了豐富度的成分,但前者過(guò)于強(qiáng)調(diào)性狀等級(jí)分布的均勻度,只用它衡量種質(zhì)資源的多樣性程度是不適宜的,因此,單純靠多樣性指數(shù)(H′)或單純靠遺傳豐富度(R)來(lái)衡量材料的遺傳變異狀況是不全面的,在評(píng)價(jià)種質(zhì)資源遺傳多樣性時(shí),有必要對(duì)這2個(gè)指標(biāo)權(quán)衡分析。利用表型性狀計(jì)算基礎(chǔ)種質(zhì)的遺傳多樣性指數(shù)和遺傳豐富度,43份基礎(chǔ)種質(zhì)總體的多樣性指數(shù)為0.88。3個(gè)時(shí)期基礎(chǔ)種質(zhì)多樣性有一定差異(圖1)。我國(guó)第1期基礎(chǔ)種質(zhì)是50年代前引進(jìn)或育成的品種,當(dāng)時(shí)引進(jìn)品種數(shù)目較少,各性狀在品種間變異不大,所以多樣性指數(shù)和豐富度不是很高。第2期基礎(chǔ)種質(zhì)是50~60年代引進(jìn)或育成的品種,多樣性指數(shù)和豐富度在3個(gè)時(shí)期中最高。我國(guó)第2期基礎(chǔ)種質(zhì)較之第1、3期基礎(chǔ)種質(zhì)有較豐富的遺傳多樣性,這說(shuō)明早期引進(jìn)種質(zhì)數(shù)目雖較少,但遺傳變異較豐富;其衍生的很多優(yōu)良品種成為第2期基礎(chǔ)種質(zhì),因此第2期基礎(chǔ)種質(zhì)的遺傳多樣性指數(shù)和遺傳豐富度都表現(xiàn)較高。2.3基礎(chǔ)種質(zhì)的聚類(lèi)分析利用NTSYS2.1軟件,對(duì)表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,計(jì)算基礎(chǔ)種質(zhì)品種間歐氏遺傳距離。根據(jù)表型性狀距離矩陣的聚類(lèi)(圖2),我國(guó)基礎(chǔ)種質(zhì)在表型性狀上聚類(lèi)比較分散,大多數(shù)基礎(chǔ)種質(zhì)沒(méi)有明顯的類(lèi)群關(guān)系,這正說(shuō)明這些基礎(chǔ)種質(zhì)可能具有獨(dú)自的遺傳背景;岱字棉14、岱字棉16、江蘇棉1號(hào)、江蘇棉2號(hào)、岱字棉15、中棉所2-4號(hào)、洞庭1號(hào)等基礎(chǔ)種質(zhì)從局部上可以聚為一大類(lèi),這些基礎(chǔ)種質(zhì)主要是第1期基礎(chǔ)種質(zhì)岱字棉14和岱字棉15衍生的第2期或第3期基礎(chǔ)種質(zhì)。3中國(guó)棉棉種質(zhì)資源利用的成果在1918年至2000年我國(guó)育成的1376個(gè)陸地棉品種中,由基礎(chǔ)種質(zhì)衍生的品種(含基礎(chǔ)種質(zhì))占80.9%。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),近百年,年播種面積超過(guò)6.67萬(wàn)hm2的棉花品種共107個(gè)(含基礎(chǔ)種質(zhì)),其中102個(gè)品種是由34個(gè)基礎(chǔ)種質(zhì)育成的,占總育成品種數(shù)的95.3%;其它4個(gè)非基礎(chǔ)種質(zhì)育成品種5個(gè),只占4.7%?；A(chǔ)種質(zhì)岱字棉15育成的13個(gè)品種在1950~1990年最大年播面積為6.7×104~349.9×104hm2,其中,岱字棉15在1958年種植了349.9×104hm2,成為中國(guó)歷史上年播面積最大的棉花品種,還有17個(gè)基礎(chǔ)種質(zhì)育成了20個(gè)品種,累計(jì)推廣面積超過(guò)了100萬(wàn)hm2。充分說(shuō)明這些基礎(chǔ)種質(zhì)及其衍生品種作為骨干親本,在我國(guó)棉花品種改良和生產(chǎn)發(fā)展中,的確發(fā)揮了極其重要的作用。表型性狀是基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果,它們對(duì)提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì)具有直接影響。對(duì)基礎(chǔ)種質(zhì)表型性狀分析表明,第2、3期的表型多樣性比第1期基礎(chǔ)種質(zhì)要高,國(guó)內(nèi)品種的表型多樣性比國(guó)外品種要高,將來(lái)的基礎(chǔ)種質(zhì)比現(xiàn)在的高,而且是向著品質(zhì)改善、產(chǎn)量提高、抗性增強(qiáng)的方向發(fā)展。說(shuō)明育種家在引進(jìn)品種的基礎(chǔ)上,積極進(jìn)行品種選育,在不斷的選擇、馴化中培育出我國(guó)自己的基礎(chǔ)種質(zhì)和大批衍生品種,表型多樣性增加、產(chǎn)量提高、品質(zhì)改善,使我國(guó)棉花育種工作取得了有目共睹的成績(jī)。基礎(chǔ)種質(zhì)盡管貢獻(xiàn)大,由于品種類(lèi)型和數(shù)量有限,必然會(huì)使后代品種在逐漸積累基礎(chǔ)種