四川南充市虎紋伯勞繁殖習(xí)性和巢址選擇

四川南充市虎紋伯勞繁殖習(xí)性和巢址選擇

虎紋伯祿是一種壁鳥科的鳥類。它被列入中國和日本的鳥保護(hù)協(xié)議。它位于四川省南充地區(qū)，每年4月底抵達(dá)。有關(guān)虎紋伯勞的生態(tài)習(xí)性各地鳥類志中描述較多,對(duì)其繁殖習(xí)性也有一些研究,但均不甚詳細(xì),其營巢行為和巢址選擇的研究尚未見詳細(xì)報(bào)道。鑒此,筆者于2005年3～7月在南充市兩個(gè)大學(xué)校園、清泉壩和中壩對(duì)其巢生境選擇和繁殖行為進(jìn)行了研究。報(bào)道如下。1研究區(qū)域和方法1.1研究區(qū)域的確定四川省南充市(30°14′～30°51′N,106°～106°7′E)位于川中盆地、嘉陵江中游,平均海拔280m左右。市境屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,四季分明,冬暖夏熱,平均溫度17.6℃,年平均日照1292.9h,無霜期312.4d,降雨量820～1100mm。研究區(qū)域選擇在南充的西華師范大學(xué)、西南石油學(xué)院、清泉壩和中壩。根據(jù)棲息地植被類型,可以將其分為兩種類型:以人工綠化為主的西華師范大學(xué)和西南石油學(xué)院,以次生林為主的清泉壩和中壩。1.2主成分分析和巢址選擇在對(duì)西南石油學(xué)院的2巢虎紋伯勞的繁殖行為進(jìn)行預(yù)觀察的基礎(chǔ)上,采用所有事件取樣法(all-occurrencerecording)和焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法(focalanimalsampling)對(duì)西華師范大學(xué)的2巢虎紋伯勞的繁殖行為進(jìn)行系統(tǒng)的研究。記錄行為發(fā)生的頻率和持續(xù)時(shí)間,數(shù)據(jù)記錄從早上6∶00到下午8∶00。此外,還對(duì)所選研究區(qū)內(nèi)的11個(gè)巢進(jìn)行補(bǔ)充觀察。近年來,有關(guān)鳥類巢址選擇的研究呈現(xiàn)出新的趨勢(shì),通常把棲息地研究和數(shù)理統(tǒng)計(jì)有機(jī)地結(jié)合起來,從而為保護(hù)生物多樣性和保護(hù)區(qū)建設(shè)提供基礎(chǔ)信息。我們運(yùn)用主成分分析的方法來研究虎紋伯勞的巢址選擇。以巢址為中心做10m×10m樣方調(diào)查,包括:營巢樹高、胸徑、巢上郁密度、巢高、樣方內(nèi)喬木株數(shù)、種類、平均胸徑、樣方中菜地的面積、離最近菜地的距離、離最近水源的距離、最近巢距離、巢下灌叢草本的種類、蓋度、人為活動(dòng)。其中人為活動(dòng)分為3個(gè)等級(jí):高(觀察期間每半小時(shí)15人以上)、中(8～15人)、低(<8人)。利用SPSS11.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行主成分分析。2結(jié)果與分析2.1封閉型鳥類繁殖4月22日在清泉壩首次見到有虎紋伯勞遷到。遷到時(shí)尚未配對(duì),多為單獨(dú)活動(dòng)且雌鳥一般要晚到2～3天。遷到1周后看到有求偶行為出現(xiàn),雄鳥主動(dòng)飛落到離雌鳥不遠(yuǎn)的枝頭,張開翅膀發(fā)出“卡知、卡知…”的急促的叫聲,并伴有點(diǎn)頭動(dòng)作出現(xiàn),雌鳥轉(zhuǎn)身,雄鳥飛到菜地銜蟲喂雌鳥,如此重復(fù)四次后雌鳥蹲下,頭仰尾翹,兩翅自然下垂并伴有微微的抖動(dòng),此時(shí)雄鳥踩到雌鳥背上啄其頂羽,兩翼下垂抱緊,尾羽向一側(cè)下垂進(jìn)行交配,交配完后雌雄都抖動(dòng)羽毛后共同飛走。虎紋伯勞在5月中旬進(jìn)入營巢期,其間一般是雄鳥選巢,兩性共同筑巢。選擇巢址多在凌晨。巢址選擇是鳥類繁殖體系的重要環(huán)節(jié),能將同類的干擾作用、天敵捕食和不良因子的影響降到最低水平,從而提高繁殖成功率。雄性個(gè)體間常為爭奪棲枝而發(fā)生爭斗。巢址一般選擇在高大喬木冠部側(cè)枝離主干較遠(yuǎn)的地方。2.2繁殖生態(tài)研究結(jié)果虎紋伯勞由雄性個(gè)體選定巢址后即開始營巢,在樣地中最早5月15日見到營巢,7d完成。營巢期長短與天氣有關(guān),多為5～7d,雌雄共同營巢,與佟富春對(duì)草原栗斑腹鹀的繁殖生態(tài)的研究結(jié)果相同。營巢期間有求偶、交配和試臥行為。且雌鳥試臥較多,越到營巢后期次數(shù)越多。雄鳥試臥后常飛出銜材墊巢。2.3窩卵數(shù)及求偶和婚約行為營巢結(jié)束一兩天后才開始產(chǎn)卵。產(chǎn)卵多在早上8∶00之前,一般一天產(chǎn)一枚卵直到產(chǎn)滿窩卵數(shù)為止,窩卵數(shù)為4～6枚,多數(shù)為5枚。卵為橢圓形,淡粉紅色雜有銹紅色的斑點(diǎn),鈍端斑點(diǎn)密集,與李聲林等和杜恒勤報(bào)道的的結(jié)果相似。產(chǎn)卵期間仍有求偶和交配行為出現(xiàn),雌雄鳥都不在巢中而停留在巢側(cè)枝頭過夜。一年繁殖一窩。2.4繁殖期和孵化成功率雌鳥產(chǎn)完最后一枚卵后開始晝夜單獨(dú)孵卵,孵卵期為13～14d。孵卵期內(nèi)雌鳥不外出覓食,食物完全由雄鳥提供,與佟富春相同,我們稱其為“情飼”。通過對(duì)各時(shí)間段情飼次數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)在10∶01～11∶00和18∶01～19∶00會(huì)有一個(gè)情飼高峰(圖1),下雨會(huì)導(dǎo)致相同時(shí)間段內(nèi)的情飼次數(shù)減少。雄鳥除了給雌鳥提供食物外往往還會(huì)在離巢5～10m處警戒,孵卵期領(lǐng)域性雖不很強(qiáng),但仍然會(huì)驅(qū)趕進(jìn)入領(lǐng)域內(nèi)的鳥。一天中雌鳥很少離巢,即使離巢,時(shí)間也很短,一般2～14min,最長的一次為25min,日空巢時(shí)間僅為101.300±7.875min(n=13)。雌鳥在孵卵過程中會(huì)不時(shí)地改變方向和翻動(dòng)鳥卵。根據(jù)對(duì)15個(gè)巢的觀察發(fā)現(xiàn)同窩卵一般在同一天出殼,僅有一窩兩天才出齊。孵化成功率為86.3%(被風(fēng)刮落的一窩除外)。幼鳥剛出殼時(shí)頭大頸細(xì),眼睛緊閉,喙的外緣為黃色,不能直立,只能側(cè)臥在巢中,頭不時(shí)地?fù)u晃。2.5鳥類的警戒性和情飼行為兩性育雛,育雛期13～15d。由于雛鳥為晚成鳥,在育雛早期有暖雛行為。根據(jù)雌鳥暖雛行為的有無,可以把育雛期分為暖雛期(5～6d之前)、非暖雛期(6～7d之后直到出巢)(圖2～4)。暖雛期剛出殼的第1天親鳥并不給雛鳥喂食,且雌鳥幾乎不出巢,食物由雄鳥提供。卵殼由雄鳥銜出巢外。此時(shí)雄鳥的警戒性很強(qiáng),經(jīng)常在巢側(cè)和離巢5～10m處觀望警戒,對(duì)進(jìn)入領(lǐng)域內(nèi)的鳥有明顯的驅(qū)趕行為。從第2天開始,雌雄共同給雛鳥喂食,以雄鳥為主,雌鳥除了育雛外還要在巢中暖雛,雨天和天熱時(shí)雌鳥都會(huì)張開兩翼搭在巢沿給雛鳥遮雨遮陽。在育雛的初期,雄鳥還有情飼行為,后逐漸消失。在這個(gè)時(shí)期,雌雄鳥都有銜食幼鳥糞便的行為,后為銜糞所取代。非暖雛期雌鳥不再暖雛,而是和雄鳥一起育雛。天熱時(shí)雌鳥仍會(huì)站在巢沿張開兩翼給雛鳥遮陽。警戒性比暖雛期有所降低。育雛共有3種方式:雄鳥喂;雄鳥遞給雌鳥喂;雌鳥喂。3種方式出現(xiàn)的頻率不同,第2種方式在非暖雛期僅出現(xiàn)過2次可視為沒有。2.6幼鳥的回巢過程出巢初期,幼鳥僅在巢側(cè)的樹枝上跳躍活動(dòng),然后范圍逐漸擴(kuò)大分散到離巢2～5m的其它樹上。出巢后就不再回巢。出巢后第2天幼鳥就能在親鳥叫聲的帶領(lǐng)下做短距離的飛翔。此時(shí)幼鳥還不會(huì)覓食,完全由親鳥喂養(yǎng)。根據(jù)跟蹤觀察,直到出巢10～15d(12.286±2.138,n=7)后親鳥才不再喂食。3討論3.1虎紋伯勞5巢在虎紋伯勞營巢的樹林附近,一般在100～200m以外才會(huì)有其他鳥類的巢出現(xiàn)。但在研究中發(fā)現(xiàn)在離虎紋伯勞巢不到30m處就會(huì)有異種鳥巢出現(xiàn)。在清泉壩一片不到400m2以刺槐為主的次生林中就發(fā)現(xiàn)有虎紋伯勞2巢、紅尾伯勞4巢、黑卷尾1巢、珠頸斑鳩2巢、黑尾蠟嘴雀7巢;甚至發(fā)現(xiàn)有虎紋伯勞、黑頭蠟嘴雀以及朱頸斑鳩在同一個(gè)顆刺槐上營巢(分布在不同的垂直高度,其中虎紋伯勞的巢最低),即存在著異種群巢現(xiàn)象,與鄭光美對(duì)紅尾伯勞繁殖習(xí)性的研究有相同的發(fā)現(xiàn)。這可能是由于珠頸斑鳩和黑尾蠟嘴雀主要以植物種子為食,與虎紋伯勞不存在食物競爭,紅尾伯勞和黑卷尾雖然與虎紋伯勞有食物競爭,但在繁殖期時(shí)間上有先后,且巢距離也相對(duì)較遠(yuǎn),同時(shí)黑卷尾領(lǐng)域較大,可以幫助虎紋伯勞御敵,特別是預(yù)防較大型的鳥類,使得它們可以在同一區(qū)域內(nèi)群巢;而人類對(duì)自然界大規(guī)模的開發(fā),導(dǎo)致適合營巢的區(qū)域減少可能是這一現(xiàn)象出現(xiàn)的根本原因。3.2離巢、警戒和食物虎紋伯勞繁殖期領(lǐng)域性存在著變化:營巢期領(lǐng)域性很強(qiáng),對(duì)進(jìn)入領(lǐng)域內(nèi)的其它鳥有明顯的驅(qū)趕行為;產(chǎn)卵初期領(lǐng)域性也很強(qiáng),但隨著產(chǎn)卵的進(jìn)行會(huì)逐漸降低;孵卵期領(lǐng)域性雖不很強(qiáng),但仍然會(huì)在離巢5～10m處警戒,對(duì)進(jìn)入領(lǐng)域內(nèi)的鳥有驅(qū)趕行為;育雛期初,領(lǐng)域性又再次提高,后逐漸降低。這種領(lǐng)域行為的變化可能是由于在營巢期,領(lǐng)域剛建立不久爭斗較多,加之雌雄的能量主要應(yīng)用于營巢和警戒,沒有其它消耗,從而有足夠的能量來維護(hù)領(lǐng)域;產(chǎn)卵期領(lǐng)域已經(jīng)確定,因而警戒性有所降低;孵卵期雄鳥除了警戒外還要給雌鳥及自己提供食物,消耗能量較多因而領(lǐng)域性降低;育雛期初,雛鳥剛出殼無自我防御能力,親鳥為了保護(hù)雛鳥會(huì)經(jīng)常在巢附近警戒,后隨著雛鳥的發(fā)育,防御能力加強(qiáng),親鳥又因育雛消耗了大量的能量,因而領(lǐng)域性有所降低。3.3情飼次數(shù)減少的結(jié)果孵卵期雌鳥很少離巢,即使離巢時(shí)間也很短,一般2～14min,最長的一次為25min,這可能是由于此前剛下過雨,覓食困難,情飼次數(shù)減少導(dǎo)致雌鳥自己出去尋找雄鳥或覓食。在孵卵的過程中雌鳥隔一段時(shí)間就會(huì)改變方向和翻動(dòng)鳥卵,這可能是為了使每個(gè)卵都能均勻受熱。3.4巢側(cè)宿主“雄鳥遞食給雌鳥,由雌鳥喂雛鳥”這種喂食方式只是在暖雛期才出現(xiàn),而且雌鳥不是在巢中暖雛,就是站在巢側(cè)。此時(shí)雄鳥除了育雛外還要給雌鳥提供一部分食物,雌鳥除了育雛外還要暖雛,能量消耗都很大,這種喂食方式的出現(xiàn)可能正是為了減少能量的消耗。3.5伯勞的食物在雛鳥剛出殼的兩天內(nèi),親鳥都會(huì)吃雛鳥的糞便而不是銜出巢外,這可能是由于在南充地區(qū)也有棕背伯勞和紅尾伯勞分布,且虎紋伯勞身體較小,競爭不過棕背伯勞和紅尾伯勞,食物不是很充足,而雛鳥消化機(jī)能不強(qiáng),糞便中含有未完全消化的有機(jī)物質(zhì)可供利用,加上這時(shí)雛鳥體弱,需要親鳥照顧,親鳥不便離開太遠(yuǎn),并且親鳥出去覓食也會(huì)耗能,因此它們就就近以雛鳥的糞便為食。后來隨著雛鳥的發(fā)育消化機(jī)能的完善,這種行為便不再出現(xiàn)。3.6幼鳥的養(yǎng)殖和攝食育雛期,親鳥每天的喂食次數(shù)不同(圖3)?？梢钥闯?育雛期初喂食次數(shù)隨著雛鳥的發(fā)育會(huì)逐漸增加,第5天后變化趨于平衡,但出巢前一天喂食次數(shù)明顯增加。可能是由于出巢后幼鳥要獨(dú)自面對(duì)多變的自然環(huán)境消耗更多的能量,且幼鳥出