黃土丘陵溝壑區(qū)刺槐林群落不同植物水分利用機制研究

黃土丘陵溝壑區(qū)刺槐林群落不同植物水分利用機制研究

在干旱半干旱地區(qū)，森林群落中的不同植物適應了缺水的生長條件。另一方面，植物通過調整自身的生理機能來適應外部水的條件。另一方面，通過增加預防措施，避免水分流失，在長期發(fā)展中，植物可以逐漸形成適應干旱地區(qū)的生理機制和形態(tài)特征。在植物群落中不同物種水分適應的多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要因素。因此,在森林群落中各種植物的水分平衡機制多樣性是群落不斷發(fā)育、演替并持續(xù)發(fā)育的基礎。刺槐林(Robiniapseudoacacia)是黃土高原最主要的人工林類型之一,對改善當地生態(tài)環(huán)境、防止水土流失發(fā)揮著重要的作用。刺槐屬于速生強耗水樹種,在不同的地區(qū)表現(xiàn)不一。根據多年觀察,分布于延安以北、年降水量在550mm以下地區(qū)的刺槐人工林,除具有集水地形的特殊生境外,普遍出現(xiàn)土壤干層,大多數個體枝條枯死,成為小老樹,林分不能自我更新。而在延安以南,年降雨量為550mm以上的地區(qū),大部分人工刺槐林群落發(fā)育良好,刺槐種群能夠通過無性繁殖自我繁衍;在林分密度較小(郁閉度0.6以下)群落中,鄉(xiāng)土植物入侵,形成了發(fā)育良好的灌木層和草本層,群落功能持續(xù)發(fā)揮,在發(fā)育過程中有天然化趨勢。通過研究延安以南地區(qū)刺槐群落不同物種水分利用參數,分析包括建群種刺槐在內的不同物種在群落持續(xù)發(fā)育過程中水分利用多樣性和平衡機制,對建立可持續(xù)發(fā)育的刺槐人工林及其經營管理具有重要意義。目前人有關黃土高原刺槐人工林的研究,主要集中在無性生殖、生長發(fā)育、根系分布、林地土壤水分等方面,在群落水平上刺槐和灌草層優(yōu)勢種群水分利用多樣性以及水分平衡特征方面研究尚未見報道。本研究以延安寶塔區(qū)半陰坡的人工刺槐林為研究對象,在植物生長旺盛的7-8月份,選擇包括刺槐在內的喬灌草不同層次的12種優(yōu)勢植物,在天然條件下測定葉片水勢日變化、水分自然飽和虧缺、水分臨界飽和虧缺等參數,并根據這些參數進行水分利用類型劃分,分析各類植物水分利用特征,目的是為黃土高原刺槐林天然化培育和群落持續(xù)發(fā)育提供參考。1材料和方法1.1潤半干旱氣候區(qū)試驗區(qū)選在陜西省延安寶塔區(qū)任臺村,屬暖溫帶半濕潤半干旱季風氣候區(qū),多年平均氣溫8.5～9.5℃,平均降水量550mm,其中7-9月占全年降水量的地貌為梁峁狀黃土丘陵溝壑類型,土壤黃綿土。1.2不同結構的林分研究樣地選在延安寶塔區(qū)公路山中國科學院水土保持研究所和日本鳥取大學共同設置的刺槐林生態(tài)系統(tǒng)水分監(jiān)測固定樣地內(50m×50m)。造林時間為1975年春,2a生刺槐幼苗,植苗造林,株行距為1.5m×2.0m。造林采用條狀整地和穴狀整地方法,造林后基本沒有采取任何撫育措施,于2000年被作為固定樣地。刺槐人工林造林后經過30a發(fā)育,鄉(xiāng)土樹種入侵,形成了具有喬灌草結構的林分,總郁閉度在0.85左右,喬木層的刺槐個體占喬木總數的90%。入侵的鄉(xiāng)土樹種樺葉四蕊槭(Acertetramerumvar.betulifolium)、大葉細裂槭(AcerstenolobumRehd.var.megalophyllum)占10%;灌木層有8種,主要是紫丁香(Syringaoblate)、灰栒子(Cotoneasteracuminatus)、黃薔薇(Rosahugonis)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)、柳葉鼠李(Rhamnuserythroxylon)、互葉醉魚草(Buddlejaalternifolia)、毛櫻桃(Cerasustomentosa)、插田泡(Rubuscoreanus),平均高度在1.5～3.0m之間,蓋度為70%;草本有艾蒿,平均高度為0.57m,平均蓋度達30%。刺槐存在一定數量的根蘗苗和伐樁萌苗,而大葉細裂槭、樺葉四蕊槭也通過有性繁殖產生了一些實生苗,群落處于可更新狀態(tài)。在林外所選的喬、灌和草樣株必須為孤立木、全天不受其它植物或物體遮蔭。在林內、外分別選擇同種樣株作為對照,而且在林內、外取樣地點海拔差異不超過50m,水平距離不超過100m。對同一種植物和生態(tài)因子測定,林內、林外取樣時間和樣品處理盡量一致。1.3優(yōu)勢植物篩選在群落樣地調查的基礎上,在林內喬木層、灌木層、草本層選擇主要優(yōu)勢植物12種。每種選擇3～5株生長正常、無病蟲危害的成年個體作為本次試驗的樣株,并在林外選擇同種植物進行比較研究。1.4項目和方法的研究1.4.1光照強度和土壤水分氣象因子:在測定水勢日變化的同時,在林內、林外樣株集中的地方,用手持氣象站(Kestrel4100)測定氣溫(T,℃)、大氣相對濕度(RH,%)、風速(m·s-1);用Li-6400便攜式光合作用儀測定光照強度,每個時段測定3次,然后把兩天的測定值分別取平均值。土壤水分:于8月18日,在林內、林外分別選擇樣株集中且具有代表性的位置,并在0～300cm土層內利用土鉆取土樣在內每取1次,在100～300cm內,每20cm取1次,每個樣地重復3次取樣。土壤水分測定采用烘干法(105℃)。1.4.2生長特性的測定測定水勢日變化日期為2008年8月16、17日,且2008年8月9-17日天氣狀況為晴天。在林內、林外,選擇健康植株,從樹冠南向中部,用刀片取生長正常的功能葉或者小枝作為試驗材料,測定時間為凌晨4:00～21:00,每隔3h測定1次,進行3次重復,每個時段的測定需在1.5h完成。測定儀器為美國產PMS1000。1.4.3水分飽和虧缺法自然飽和虧缺在中午13∶00～14∶00取樣,及時測定鮮重,將它們用黑色塑料袋包裹帶回實驗室,水中浸泡24h后稱飽和重,然后80℃下烘干48h,稱干重。臨界飽和虧在下午落日后取樣,傷口浸入水中,用黑色塑料紙包裹,經過10h吸水,使其處于飽和狀態(tài),將它們在室內自然條件下失水,直到葉片出現(xiàn)不可恢復性損傷,稱重,然后80℃下烘干48h,稱干重。每種植物3次重復。計算公式:水分飽和虧缺(N.W.S.D%)=(飽和重-鮮重)/(飽和重-干重)×100。臨界飽和虧缺(C.W.S.D%)=(飽和含水量-臨界含水量)/飽和含水量×100。需水程度(Wt)=自然飽和虧缺/臨界飽和虧缺×100。1.4.4適應水的類型調整根據刺槐林內優(yōu)勢植物的水分參數,利用DPS軟件進行類聚分析,采用Euclidean距離系數(x,y)=,最長距離法進行聚類。2結果與分析2.1植物體內水勢日變化刺槐群落林內外12種優(yōu)勢植物水勢日變化如圖2所示。12種植物水勢日變化規(guī)律基本一致,呈早晚高午間低的拋物線形。早晨5:00開始測定時水勢最高,隨著光照強度增大,溫度升高,水勢逐漸下降,到中午13:00左右達到最低點,此后隨著太陽輻射強度減弱,溫度下降,水勢開始回升,直到太陽落山(19:00左右)水勢又恢復到較高水平。從圖2中可以看出,12種植物為適應變化的外界環(huán)境條件(表1),植物體內的水勢也在不斷的調整。不論同一生境不同物種,還是處于不同生境相同物種之間,各個時段的水勢值以及不同時段間的水勢變化幅度均有差異。林內互葉醉魚草、毛櫻桃、剛毛忍冬、插田泡等的水勢日變化曲線較為平緩,水勢日變幅范圍在0.73～1.18MPa;刺槐、大葉細裂槭、黃薔薇則波動較大,水勢日變幅范圍在1.86～2.08MPa。而林外水勢日變化曲線波動最大的是毛櫻桃,變幅為1.99MPa;最平緩的是樺葉四蕊槭,變幅為0.97MPa。植物體內水勢日變化不僅反映了植物體內水分的平衡狀態(tài),也展示了植物物種水分平衡的多樣性。處于同一群落的植物在同一時間水分利用存在著差異,這樣可避免對土壤水分的競爭,為群落穩(wěn)定性的維持奠定基礎。2.2植物的水勢日變化特征從圖2和表2中可以看出刺槐林內、外12種優(yōu)勢植物的黎明前水勢(圖2中5:00時的水勢值)、日最低水勢(圖2中14:00的水勢值)、日均水勢以及水勢日變幅值及其特點,這4個參數之間并沒有相關性。在林內,大葉細裂槭的日最低水勢最低(-2.51MPa),灰栒子的黎明前水勢(-1.03MPa)和日均水勢(-1.63MPa)最低;在林外,日最低水勢最低的是臭櫻桃(-2.6MPa),日均水勢最低的是柳葉鼠李(-1.37MPa)。這說明,各植物對環(huán)境因子變化的敏感程度不同,調節(jié)水分平衡的能力存在差異,導致體內水勢值不同。結合表4可以看出,林內92%的植物水勢日均值均比林外低,其中增幅最大的是樺葉四蕊槭(25.61%),增幅最小的是剛毛忍冬(2.27%)。盡管刺槐林內的主要優(yōu)勢植物處于不同位置,但能生存于同一群落中,其水分適應特征有著趨同進化的趨勢。不同植物各水勢值的差異又說明了刺槐林中的植物為維持群落的穩(wěn)定性,在水分生理適應方面表現(xiàn)出的多樣性,使生態(tài)系統(tǒng)中的水分資源得以充分利用,且群落能夠持續(xù)穩(wěn)定發(fā)育在表3、表4中列出了林外12種植物水勢日均值和水勢日變幅值以及與林內比較增加值刺槐林8種優(yōu)勢植物的上述兩個參數有顯著差異,其他樹種雖然沒有統(tǒng)計意義上的差異但均有不同程度的升高或降低。12種植物的日均水勢平均值為-1.05MPa,比林內提高了11.62%;黎明前水勢平均值比林內提高了24.83%;水勢日變幅平均值為1.61MPa,比林內降低了3.6%。這表明,大多數植物面對干旱脅迫時,會通過降低水勢,增強吸水能力來適應環(huán)境。由于本次試驗時間正值該地區(qū)降雨集中時期,林外土壤含水量與林內相比較高(圖1),這與薛智德等的研究結果相同,并且林內平均溫度高于林外,平均濕度低于林外(表1),從而使林內環(huán)境比林外干旱。2.3各植物生長過程中自然飽和增缺情況通過表2、表3列出的刺槐林內、外12種優(yōu)勢植物的自然飽和虧缺、臨界飽和虧缺、需水程度值可以看出,各物種表現(xiàn)出不同的水分調節(jié)方式。其中林內自然飽和虧缺變化范圍是31.39%～12.57%;臨界飽和虧缺變化范圍89.62%～45.38%。通過林內、林外對比(表4),其中有8種植物在上述3個參數上有顯著差異,有8種植物自然飽和虧缺提高,7種植物臨界飽和虧缺降低。從12種植物的上述3個參數平均值來看,在林外,12種優(yōu)勢植物自然飽和虧缺和需水程度平均值分別為19.90%和27.77%,分別比林內提高了3.28%、4.88%,而林外12種優(yōu)勢植物臨界飽和虧缺平均值為71.66%,比林內降低了1.52%。這說明大多數植物為適應正午(14:00)林外的溫度較高,濕度較小的環(huán)境,會提高蒸騰速率,提高水分自然飽和虧缺值。林內土壤含水量高于林外可能是造成林內植物需水程度平均值低于林外的主要原因。2.4水勢不穩(wěn)定區(qū)域型在刺槐群落中,盡管各主要優(yōu)勢植物水分適應和調節(jié)機理的多樣性極為豐富但由于在同一生境中的趨同進化,不少植物在水分適應方面有著共同的特點。黎明前水勢、日最低水勢、水分自然飽和虧缺臨界飽和虧缺是反映植物對干旱脅迫的重要指標。本文以這些參數為進行聚類劃分,結果從表5中可以看出,如果當距離系數取為20.62時將這12種植物分為4個類型。類型1,包括物種有刺槐、黃薔薇、插田泡,占被測物種的25%。這些物種的主要特點是自然飽和虧缺中等;黎明前水勢、日最低水勢、水分臨界飽和虧缺值中等,本類群適應林內干旱環(huán)境的策略是大幅升高黎明前水勢和臨界飽和虧缺值,提高葉片持水力來達到體內水分平衡。這類植物根莖吸收和傳輸水分能力較強,水分恢復能力強。類型2,包括剛毛忍冬、柳葉鼠李、互葉醉魚草、毛櫻桃,占被測物種的33.3%。這些物種的主要特征是黎明前水勢偏低;日最低水勢最高;水分自然飽和虧缺合水分臨界飽和虧缺最大。這一類群,適應林內干旱環(huán)境通過大幅升高黎明前水勢降低日最低水勢,增大水勢日變幅,降低自然水分飽和虧缺值來達到體內水分平衡。這一類具有很強的持水力以防止脫水,對外界環(huán)境因子影響變化敏感性最小,具有最強的抗旱性。類型3,包括大葉細裂槭、灰栒子、艾蒿,占被測物中的25%。這一類群的特征是黎明前水勢中等;日最低水勢最低;水分自然飽和虧缺和臨界飽和虧缺中等。這類植物為了適應林內干旱環(huán)境,通過保持較低水勢,降低水分飽和虧缺值,增大臨界飽和虧缺來維持體內水分維持平衡。這一類群能保持較低的水勢,受外界環(huán)境因子影響中等,抗脫水能力較差。類型4,包括樺葉四蕊槭、丁香,占被測物種的16.7%。這一類群的特征是黎明前水勢最高;林日最低水勢中等;水分自然飽和虧最高和臨界飽和虧缺最小。這些植物水勢維持在較高水平,葉片持水力較低,為適應干旱環(huán)境大幅升高日最低水勢,增加飽和虧缺值,使體內水分保持平衡。這一類植物水勢日變幅大受環(huán)境影響較大根莖吸收傳輸水分能力強,抗脫水能力最差。3植物水分利用功能群入侵的鄉(xiāng)土植物在人工林群落天然化發(fā)育過程中所起作用非常顯著,在一定程度上,人工林群落的更新也是這些優(yōu)勢植物的更新,因此研究人工林優(yōu)勢植物的水分生理生態(tài)特征的變化規(guī)律,對于維持群落穩(wěn)定性及持續(xù)發(fā)育起到了關鍵性作用。通過在植物生長旺盛期對刺槐群落12種優(yōu)勢植物水勢日進程、水分自然飽和虧缺、水分臨界飽和虧缺等生理生態(tài)指標綜合研究分析表明,植物水勢日變化呈“高-低-高”狀,黎明前水勢最高,日最低水勢出現(xiàn)在13:00-15:00,這與多位學者的研究結果一致。但是,無論林內還是林外,每一種植物的各項水分參數變化趨勢并不完全相同,這是因為植物水分參數與環(huán)境因子之間有密切的的關系。不同植物的水分參數在相似生境下不同,在生境條件變化后也不同,刺槐群落12種優(yōu)勢植物在干旱環(huán)境中形成的水分調節(jié)機制呈多樣性。有研究表明,在干旱脅迫條件下,植物群落中不同物種水分適應的多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要因素。由于在同一生境中的趨同進化,不少植物在水分適應方面有著共同的特