第七章生物節(jié)律與睡眠

生物節(jié)律與睡眠本章提要：本章要點(diǎn)簡(jiǎn)介家畜的生物節(jié)律，家畜休息與睡眠行為的類型及多種家畜睡眠的差別。從眾多的生物節(jié)律現(xiàn)象可看出，動(dòng)物、植物的生理機(jī)能和生活習(xí)性好象受體內(nèi)某種內(nèi)在的時(shí)鐘控制，這種神秘的時(shí)鐘稱為“生物鐘”，即生物感知時(shí)間的能力。而生物節(jié)律實(shí)際上是由生物鐘控制的，是生物鐘的外在體現(xiàn)。一、生物節(jié)律的概念和特征生物節(jié)律涉及節(jié)律期變幅和相位三個(gè)部分。每種生物的活動(dòng)周期是由許多反復(fù)單位所構(gòu)成的，這些反復(fù)單位叫周期（cycles），完畢一種完整周期所需要的時(shí)間就是節(jié)律期（period）。在一種周期內(nèi)動(dòng)物活動(dòng)率（如取食頻率）的變化范圍叫變幅（amplitude）。在一種周期內(nèi)任何被指定的部分稱為相位或者階段（phase）。生物節(jié)律和生物鐘的研究經(jīng)歷了3個(gè)主要階段：（1）50年代及此前的生物節(jié)律現(xiàn)象的描述階段；（2）60年代的模型建造階段；（3）70年代以來(lái)利用生物化學(xué)和分子生物學(xué)闡明有機(jī)體內(nèi)生物鐘的階段。生物節(jié)律的體現(xiàn)范圍很廣，從低頻（長(zhǎng)周期）的動(dòng)物冬眠到高頻（短周期）的心臟搏動(dòng)、腦電波。根據(jù)與地球物理有關(guān)是否生物節(jié)律可分為兩類：一類為和晝夜、潮汐、月相、四季有關(guān)的生物節(jié)律；一類為隨有機(jī)體內(nèi)環(huán)境的變化而變化的生物節(jié)律，如心跳、呼吸等，此類節(jié)律易被化學(xué)藥物和溫度變化左右。家畜存在一種能夠測(cè)定機(jī)體休息和發(fā)出時(shí)相信號(hào)的生物鐘，家畜的行為模式，尤其是活動(dòng)與睡眠，反應(yīng)了這些內(nèi)部節(jié)律，節(jié)律有多種類型，時(shí)相長(zhǎng)短不一。第一節(jié)節(jié)律類型一、晝夜節(jié)律二、高頻節(jié)律三、亞晝夜節(jié)律四、超晝夜節(jié)律五、年節(jié)律一、晝夜節(jié)律晝夜節(jié)律是動(dòng)物處于相對(duì)恒定的光亮和恒定的黑暗條件下本身保值的節(jié)律，時(shí)相約為二十四小時(shí)。激素水平：晝行性動(dòng)物如豬和馬，皮質(zhì)激素（皮質(zhì)醇，皮質(zhì)酮）白天高，晚上低。生長(zhǎng)激素晚上分泌增多。而夜行性動(dòng)物相反。其他生理指標(biāo)：心律、體溫、代謝率、肝糖元、葡萄糖等都有晝夜節(jié)律。應(yīng)用：光照可增進(jìn)動(dòng)物性腺發(fā)育，提前發(fā)情;產(chǎn)蛋雞增長(zhǎng)光照明顯增長(zhǎng)產(chǎn)蛋率。影響晝夜節(jié)律的原因1、光照：光照能夠誘導(dǎo)母畜提早發(fā)情晝行性動(dòng)物在連續(xù)光照條件下擬晝夜周期較24h短，在連續(xù)黑暗下擬晝夜周期較24h長(zhǎng)；而夜行性動(dòng)物相反。2、年齡：成年狗的可的松濃度出現(xiàn)晝夜變化，而小狗和老齡狗則沒(méi)有，幼齡家畜的睡眠時(shí)間明顯高于老齡家畜。3、氣壓：小鼠在氣壓上升時(shí)較活躍。馬和豬在風(fēng)暴來(lái)臨之前很活躍。4、藥物：試驗(yàn)證明，氨茶堿和咖啡因可影響大鼠活動(dòng)周期。二、高頻節(jié)律（<30min）

（1）心率貓（110－130次/分）馬（28－40次/分）人（60－90次/分）、犢牛70－80次/分、成年牛40－60次/分。（2）呼吸頻率牛（10－30次/min）豬（8－18次/min）人（18次/min）影響高頻節(jié)律的原因1.品種不同的品種，高頻節(jié)律不同，如心率、呼吸頻率等。2.年齡3.活動(dòng)方式休息與運(yùn)動(dòng)的高頻節(jié)律不同。4.氣壓氣壓升高，高頻節(jié)律加緊。5.環(huán)境溫度三、亞晝夜節(jié)律(30min<f<20h)動(dòng)物的腦下垂體分泌生長(zhǎng)激素存在波動(dòng)，在牛出現(xiàn)的時(shí)相為3.5小時(shí)，動(dòng)物自由采食的每天9－12餐。動(dòng)物排泄的頻率，反芻動(dòng)物反芻的頻率等。牛每天反芻9－16次。影響亞晝夜節(jié)律的原因1.品種2.年齡3.喂養(yǎng)方式自由采食高于圈養(yǎng)4.飼料構(gòu)造四、超晝夜節(jié)律（>28h）母豬和母牛每21天發(fā)情1次，母馬春季每17－24天發(fā)情1次，母羊秋季每18－21天發(fā)情1次。靈長(zhǎng)類30天發(fā)情1次。影響超晝夜節(jié)律的原因1.品種2.年齡3.日糧營(yíng)養(yǎng)水平4.喂養(yǎng)管理水平5.環(huán)境溫度五、年節(jié)律馬、綿羊是季節(jié)性配種動(dòng)物，馬一般在秋、冬季不發(fā)情，而在冬末日照增長(zhǎng)時(shí)開始發(fā)情，綿羊在秋季日照短時(shí)開始性活躍，這種行為有利于它們的后裔在春季出生時(shí)有豐富的食物。狗的性周期大約6個(gè)月，牛和豬為整年屢次發(fā)情。過(guò)去覺得，哺乳動(dòng)物的生物鐘位于下丘腦的視交叉上核，試驗(yàn)鼠切除視上核即失去晝夜節(jié)律。六、生物節(jié)律的生理基礎(chǔ)近來(lái)發(fā)覺，體外培養(yǎng)的心肌細(xì)胞和腎臟細(xì)胞等完全脫離了神經(jīng)體液的調(diào)整，仍體現(xiàn)出近日節(jié)律，難以用神經(jīng)中樞的生物鐘學(xué)說(shuō)加以解釋。所以，近日節(jié)律的產(chǎn)生應(yīng)考慮是從分子到細(xì)胞、組織器官和整體相互作用，協(xié)調(diào)產(chǎn)生自激振蕩的成果。從細(xì)胞水平上看，細(xì)胞活動(dòng)和核酸水平都有周期性波動(dòng)。如子宮內(nèi)膜細(xì)胞周期性增生。研究焦點(diǎn)曾集中在松果體上。松果體是原始脊椎動(dòng)物的松果眼發(fā)展而來(lái)的一種內(nèi)分泌腺體。在高等脊椎動(dòng)物中為一種卵形小體，位于間腦背面。松果體具有高濃度的5’-羥色胺，去甲腎上腺素和褪黑激素。褪黑激素為松果體分泌的主要激素，為吲哚類物質(zhì)。激素分泌日本和美國(guó)的科學(xué)家經(jīng)過(guò)對(duì)鳥類松果體的研究證明：鳥類活動(dòng)的晝夜節(jié)律生物鐘位于松果體細(xì)胞內(nèi)。他們發(fā)覺，鳥類的活動(dòng)量受到褪黑激素的克制。美國(guó)科學(xué)家成功地進(jìn)行了首例鳥類生物鐘的人工移值。他們?cè)谠囼?yàn)中發(fā)覺，如將麻雀的松果體摘除，它們活動(dòng)的晝夜節(jié)律就消失，變得整天活動(dòng)不斷。假如把一只麻雀的松果體移植到被切除松果體的麻雀身上，其活動(dòng)節(jié)律又恢復(fù)了，而且和予以松果體的麻雀原先的活動(dòng)節(jié)律相一致。褪黑激素分泌有晝夜節(jié)律性，在血液中的水平晚上升高。松果體腺分泌的褪黑激素，具有克制性腺發(fā)育，增進(jìn)睡眠作用，它的含量可能與動(dòng)物晝夜節(jié)律和整年性周期有直接的關(guān)系。5-羥色胺的增長(zhǎng)，能夠誘發(fā)打噸和睡眠。禁睡的山羊，其腦脊髓液能誘導(dǎo)大鼠睡眠。去甲腎上腺素則具有快眼活動(dòng)睡眠的神經(jīng)傳導(dǎo)者作用。生物鐘影響著動(dòng)物的睡眠、血壓、體溫以及激素分泌等生理機(jī)能，解開其中奧秘將有利于人類按照體內(nèi)節(jié)律選擇最佳給藥時(shí)間，改善對(duì)失眠和其他與體內(nèi)周期性節(jié)律障礙有關(guān)的疾病的診療和治療措施。第二節(jié)休息與睡眠行為睡眠不但具有維持個(gè)體生存的功能，還有增進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、易化學(xué)習(xí)和形成記憶的功能。睡眠剝奪（sleepdeprivation，SD）可引起情緒、學(xué)習(xí)記憶、免疫功能等一系列變化，試驗(yàn)證明，睡眠對(duì)隨即的學(xué)習(xí)非常主要，剝奪48h睡眠后，學(xué)習(xí)能力下降。當(dāng)代生活節(jié)奏越來(lái)越快，SD發(fā)生率明顯升高，對(duì)我們的健康十分不利，當(dāng)代畜牧生產(chǎn)追求高效率，經(jīng)常剝奪動(dòng)物的睡眠時(shí)間，影響動(dòng)物的健康，如延長(zhǎng)蛋雞光照時(shí)間。一、休息與睡眠概念休息行為（restingbehavior）指家畜停止運(yùn)動(dòng)降低能量消耗，恢復(fù)體力的一種活動(dòng)方式。睡眠（sleep）是指超脫于外界環(huán)境的刺激，相對(duì)地不運(yùn)動(dòng)以及同周圍發(fā)生的事件相對(duì)地不發(fā)生相互作用。休息與睡眠的目的是恢復(fù)體力，鞏固記憶，讓新陳代謝復(fù)原和能量?jī)?chǔ)存起來(lái)。從整個(gè)睡眠絕對(duì)時(shí)間的長(zhǎng)度來(lái)看，哺乳動(dòng)物確有長(zhǎng)眠者與短眠者。在長(zhǎng)眠者當(dāng)中，最能睡覺的是蝙蝠，每天能睡20小時(shí)，號(hào)稱長(zhǎng)眠冠軍。其次是袋鼠，它每天睡18～19小時(shí)，刺猬每天睡17～18小時(shí)，老鼠平均每天睡12小時(shí)。有臨床上健康的有蹄類家畜,每天至少一次臥在地上休息或者睡眠。它們一生中的大部分時(shí)間是躺著度過(guò)的。休息和睡眠是由定時(shí)調(diào)整所支配,它比其他周期性活動(dòng)更明顯。休息和睡眼的目的是恢復(fù)體力,讓新陳代謝復(fù)原和能量轉(zhuǎn)化。這種被動(dòng)行為方式對(duì)維持家畜生存是至關(guān)主要的,在調(diào)整家畜的多種環(huán)境中占有很高的地位。睡眠占去動(dòng)物一生中的許多時(shí)間。二、睡眠的類型睡眠有二種形式。腦睡眠（慢波睡眠或平靜睡眠）和奇異睡眠（非經(jīng)典睡眠或快眼運(yùn)動(dòng)睡眠）。漫波睡眠即平靜睡眠，其腦電圖顯示出腦的低水平電活動(dòng)。奇異睡眠之所以稱為非經(jīng)典睡眠，是因?yàn)閯?dòng)物體現(xiàn)似是而非的睡眠，其腦電活動(dòng)屬于驚醒的類型。非經(jīng)典睡眠的另一種特征是快眼運(yùn)動(dòng)。這二種類型的睡眠，根據(jù)驚醒刺激的閾值和彼此的腦電圖很輕易加以區(qū)別。在慢波睡眠時(shí)，腦電圖的特征是高壓和慢活動(dòng)的同步電波。在非經(jīng)典睡眠時(shí)，腦電圖顯示出低壓和快活動(dòng)電波，與醒狀態(tài)時(shí)所見到的相同。但肌肉的活動(dòng)性很弱，與慢波睡眠相比，更難喚醒動(dòng)物。1.慢波睡眠

1期（呈低振幅的腦電波）、2期（呈較低振幅的腦電波）、3期（短暫的高振幅的腦電波）、4期（呈高振幅的腦電波），一般覺得4期具有增進(jìn)體力和精力的恢復(fù)。睡眠由淺入深，逐漸喪失記憶，血壓下降，心率和呼吸減慢，瞳孔縮小，體溫和基礎(chǔ)代謝下降，尿量下降，胃液增多，唾液及發(fā)汗功能增強(qiáng)。2.奇異睡眠奇異睡眠時(shí)，眼肌頻頻收縮，所以稱為快眼運(yùn)動(dòng)睡眠。家畜在睡眠時(shí)發(fā)出聲音和腳、眼在活動(dòng)，表白家畜也可能經(jīng)歷做夢(mèng)的情況，仔豬睡眠時(shí)發(fā)聲和腳、眼活動(dòng)就是一例?？煅刍顒?dòng)睡眠似乎是睡眠的主要或必要的構(gòu)成部分，因?yàn)樵谒鶛z驗(yàn)的多種家畜中，快眼活動(dòng)睡眠能夠預(yù)防異常行為的發(fā)生。REM睡眠呈低振幅去同步化快波，腦電波和覺醒時(shí)是一致的。肌肉松弛，自主性神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)，血壓升高，心率加速，呼吸加緊，耗氧量增長(zhǎng)，迅速動(dòng)眼，做夢(mèng)。REM睡眠的功能目前尚不明，某些觀察與腦的生長(zhǎng)活動(dòng)、腦的發(fā)育和合成有關(guān)。胎兒大多數(shù)是REM或活動(dòng)睡眠，嬰兒REM睡眠占50%，高于成年25%。某些學(xué)者推測(cè)REM的發(fā)生伴有記憶的鞏固。3.時(shí)相的轉(zhuǎn)變

覺醒→異相睡眠5－15min→慢波睡眠70－120min→異相睡眠5－15min→慢波睡眠一夜反復(fù)4－6次，慢波睡眠占3/4，異相睡眠占1/4。三、睡眠的生理學(xué)機(jī)制睡眠是一種功能，能由電生理預(yù)測(cè)其發(fā)生和構(gòu)成。作為睡眠行為的基礎(chǔ)，介入睡眠的產(chǎn)生和調(diào)整的神經(jīng)中樞，位于間腦和丘腦，其次是大腦半球皮層，激素、神經(jīng)介質(zhì)和活性肽對(duì)神經(jīng)解剖的基質(zhì)在發(fā)生睡眠有極強(qiáng)的調(diào)整作用，也受身體大多數(shù)器官的生理學(xué)調(diào)整。產(chǎn)生細(xì)胞表面因子和鴉片肽涉及B-內(nèi)啡呔、腦啡呔、動(dòng)力啡呔，有感覺調(diào)整和止痛的作用，在開始和維持睡眠是非常主要的。血液產(chǎn)生的因子如胰島素和膽囊收縮素（cholecystokinin），攝入食物在消化道釋放，增進(jìn)睡眠。在開始和維持睡眠非單一物質(zhì)，有神經(jīng)傳送、神經(jīng)調(diào)整和神經(jīng)激素的作用。而是涉及多原因和多器官的作用。四、多種家畜睡眠和活動(dòng)的模式不同的動(dòng)物睡眠的時(shí)間、姿勢(shì)不同，如豬、牛、羊等一般在晚上睡眠，貓一般在白天睡眠。豬和牛是臥倒睡眠，馬是站立睡眠，豬的睡眠時(shí)間較長(zhǎng)，牛羊較短。牛白天，當(dāng)牛反芻時(shí)一般以胸臥姿勢(shì)休息。這種休息每天需要5小時(shí)左右。它們也可躺著休息而不進(jìn)行反芻，當(dāng)牛不主動(dòng)啃食牧草時(shí)也可能站著休息而不反芻來(lái)消磨時(shí)間。這種“閑蕩”時(shí)問(wèn)的一長(zhǎng)短是不定的，但在健康牛中是短暫的。在白天，牛每次側(cè)臥休息的時(shí)間一般是短暫的，全部時(shí)間可能不到1小時(shí)，這可能與睡眠周期有關(guān)。牛在每次睡眠之前都處于打噸狀態(tài)，爾后進(jìn)入睡眠。反芻與睡眠成反比關(guān)系，所以，伴隨消化道的發(fā)育而睡眠時(shí)間降低。伴隨日糧中粗飼料百分比的增長(zhǎng)，牛胸臥姿勢(shì)休息的時(shí)間增長(zhǎng)而睡眠時(shí)間降低。豬

放牧條件的豬要花7小時(shí)的拱土，吃食2小時(shí)，1－3小時(shí)其他活動(dòng)，如喝水、玩耍、打架?；\養(yǎng)的睡眠時(shí)間長(zhǎng)，淺。豬的行為有明顯的晝夜節(jié)律，活動(dòng)大部在白晝，在溫暖季節(jié)和夏天。夜間也有活動(dòng)和采食，遇上陰冷天氣，活動(dòng)時(shí)間縮短。豬晝夜活動(dòng)也因年齡及生產(chǎn)特征不同而有差別，仔豬晝夜休息時(shí)間平均60％～70％，種豬70％，母豬80％～85％，肥豬為70％～85％。休息高峰在午夜，清晨8時(shí)左右休息至少。哺乳母豬睡臥時(shí)間體現(xiàn)出隨哺乳天數(shù)的增長(zhǎng)睡臥時(shí)間逐漸降低，走動(dòng)次數(shù)由少到多，時(shí)間由短到長(zhǎng)，這是哺乳母豬特有的行為體現(xiàn)。哺乳母豬睡臥休息有兩種，一種屬靜臥，一種是熟睡，靜臥休息姿勢(shì)多為側(cè)臥，少為伏臥，呼吸輕而均勻，雖閉眼但易驚醒，熟睡為側(cè)臥，呼吸深長(zhǎng)，有鼾聲且常有皮毛抖動(dòng)，不易驚醒。仔豬出生后3天內(nèi)，除吸乳和排泄外，幾乎全是甜睡不動(dòng)，隨日齡增長(zhǎng)和體質(zhì)的增強(qiáng)活動(dòng)量逐漸增多，睡眠相應(yīng)降低，但至40日齡大量采食補(bǔ)料后，睡臥時(shí)間又有增加，飽食后一般較平靜睡眠。仔豬活動(dòng)與睡眠一般都尾隨效仿母豬。出生后10天左右便開始同窩仔豬群體活動(dòng)，單獨(dú)活動(dòng)極少，睡眠休息主要體現(xiàn)為群體睡臥。雞雞每天偶爾打瞌睡，睡覺時(shí)頭頸緊縮貼住體軀，睡覺明顯是取決于光照和其他環(huán)境刺激。馬是屢次睡眠和休息的家畜,在一天中有95%的馬休息和睡眠2次或更屢次。每天臥著的總時(shí)間大約有兩個(gè)半小時(shí),隨年齡和管理?xiàng)l件不同略有變化。胸臥時(shí)間為側(cè)臥時(shí)間的2倍,正常成年馬連續(xù)側(cè)臥的時(shí)間極少超出30分鐘,平均為23分鐘。馬在白天，馬有80%以上的時(shí)間是醒著的和警惕著的。在夜里，馬有60%的時(shí)間是醒著的。但是，在幾段相隔的時(shí)間里，總共有約20%的時(shí)間是打噸的。馬房里的馬，每天有4至5段時(shí)間是躺著的，總共躺臥2小時(shí)。小馬每天躺臥5小時(shí)，驢子甚至休息更長(zhǎng)的時(shí)間。慢波睡眠每天花2小時(shí)，快眼活動(dòng)睡眠每天發(fā)生9次，每次5分鐘。一匹健康的馬，當(dāng)人們接近它的時(shí)候，極少依然臥著，這很可能是站著的馬能愈加好地逃跑或進(jìn)行自衛(wèi)。有趣的是馬群中一匹領(lǐng)頭的公馬總是一首先臥下，然后隨從馬再臥下。馬能夠打噸，甚至在站立時(shí)依托后肢的獨(dú)特支持裝置能夠進(jìn)行慢波睡眠。