情緒性注意的神經(jīng)機(jī)制

情緒性注意的神經(jīng)機(jī)制

1杏仁核對(duì)情緒性注意的加工情感（感知）與感知（感知）之間的關(guān)系一直是心理學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。注意能夠?qū)⒂邢薜男睦碣Y源聚焦在需要關(guān)注的信息上,以便對(duì)其進(jìn)行選擇和保持(Yiend,2010)。但是,注意不僅受任務(wù)目標(biāo)的指引,也會(huì)受刺激的外部顯著性(salience)的調(diào)節(jié)(Buschman&Miller,2007)。研究證據(jù)(Compton,2003;Frischen,Eastwood,&Smilek2008;Roesch,Sander,Mumenthaler,Kerzel,&Scherer,2010)顯示,情緒信息對(duì)注意會(huì)產(chǎn)生特殊的影響。在刺激的競(jìng)爭(zhēng)性相互作用中,情緒能夠影響人們對(duì)刺激的選擇,情緒性刺激具有獲得更多的注意資源,并得到優(yōu)先加工的優(yōu)勢(shì),即使刺激呈現(xiàn)在不被注意和覺知的條件下(Dolan&Vuilleumier,2003;Tamietto&deGelder,2010)。由于刺激情緒意義的驅(qū)動(dòng)產(chǎn)生了注意增強(qiáng)或注意偏向,因此,情緒性刺激的加工優(yōu)勢(shì)也可以認(rèn)為是“情緒性注意”(emotionalattention)的加工所致(Vuilleumier,2005)。Vuilleumier等人(2001)較早開始情緒性注意的神經(jīng)機(jī)制的研究,發(fā)現(xiàn)個(gè)體對(duì)情緒性刺激的注意偏向與杏仁核對(duì)感知皮層的調(diào)制有關(guān)。近期的證據(jù)(Lim,Padmala,&Pessoa,2009;Schaefer&Gray,2007;Vuilleumier,2005;Vuilleumier&Driver,2007;Vuilleumier&Huang,2009)顯示,情緒性視覺注意的加工中,杏仁核調(diào)制感知加工的神經(jīng)機(jī)制,不僅通過(guò)杏仁核與視覺皮層的直接通路實(shí)現(xiàn),也可以通過(guò)杏仁核—額-頂皮層—視覺皮層的間接通路實(shí)現(xiàn)。但是,情緒性注意的神經(jīng)機(jī)制仍不完全清楚,這可能是因?yàn)橐酝芯客炎⒁饪醋鲆粋€(gè)單一的認(rèn)知系統(tǒng)(Cohen,Henik,&Mor,2011)。當(dāng)前的主流觀點(diǎn)認(rèn)為,注意系統(tǒng)是由不同的成分構(gòu)成的,包括具有不同神經(jīng)解剖基礎(chǔ)和功能的警覺(alerting)、定向(orienting)和執(zhí)行控制(executivecontrol)網(wǎng)絡(luò)(Fan,McCandlissSommer,Raz,&Ponser,2002)。而且,研究者也開始關(guān)注情緒加工對(duì)注意的三個(gè)功能網(wǎng)絡(luò)的影響發(fā)現(xiàn)情緒性刺激會(huì)降低與定向、執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)有關(guān)的任務(wù)表現(xiàn),對(duì)警覺網(wǎng)絡(luò)的影響則表現(xiàn)出提高和降低兩種不一致的研究結(jié)果(Cohenetal.,2011Dennis,Chen,&McCandliss,2008;O’TooleDeCicco,Hong,&Dennis,2011),但仍然缺少神經(jīng)機(jī)制層面的系統(tǒng)探究?？梢?將杏仁核為核心的情緒加工系統(tǒng)和注意的功能網(wǎng)絡(luò)結(jié)合起來(lái)研究,也許可以為探究情緒性注意的神經(jīng)機(jī)制提供某些有益的啟示。為此本文將首先介紹情緒刺激加工中杏仁核調(diào)制感知皮層的相關(guān)證據(jù),說(shuō)明杏仁核可能是調(diào)節(jié)情緒性注意的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)。然后,以注意的三個(gè)功能網(wǎng)絡(luò)為基本線索,系統(tǒng)梳理杏仁核調(diào)制警覺、定向和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的證據(jù),試圖以注意功能網(wǎng)絡(luò)的加工機(jī)制解釋杏仁核對(duì)感知皮層的調(diào)制,從而以整合的視角闡明情緒性注意加工的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制。2注意加工特征及腦激活的研究研究證據(jù)(Anderson&Phelps,2001;Morawetz,Baudewig,Treue,&Dechent,2010)表明,刺激的情緒效價(jià)(emotionalvalence)可以調(diào)制感知皮層的加工,這種調(diào)制主要來(lái)自于情緒加工系統(tǒng),其中杏仁核起關(guān)鍵作用。例如,Anderson和Phelps(2001)的研究較早發(fā)現(xiàn)了杏仁核在情緒性刺激的注意加工中的作用。該研究采用注意瞬脫范式(attentionalblinkparadigm)比較了杏仁核損傷被試和控制組被試在這一任務(wù)中對(duì)情緒性刺激的注意表現(xiàn)。在實(shí)驗(yàn)中,刺激快速系列呈現(xiàn)(如每100ms呈現(xiàn)一個(gè)刺激),要求被試對(duì)其中的兩個(gè)靶刺激T1、T2都予以注意,呈現(xiàn)完畢后被試需報(bào)告兩個(gè)靶刺激。結(jié)果發(fā)現(xiàn),如果兩個(gè)刺激的時(shí)間間隔比較近(200~500ms),靶刺激T2的報(bào)告率會(huì)顯著下降,但當(dāng)靶刺激T2具有情緒性意義時(shí),控制組被試對(duì)靶刺激T2的報(bào)告率顯著上升,而杏仁核損傷被試對(duì)靶刺激T2的反應(yīng)沒(méi)有顯著變化。然而,這一結(jié)果并不能直接證明控制組被試對(duì)情緒性刺激的注意增強(qiáng)是因?yàn)樾尤屎藢?duì)感知加工的調(diào)制所致。來(lái)自腦功能成像的研究為此提供了進(jìn)一步的證據(jù)。例如,Vuilleumier等人(2001)在中央注視點(diǎn)的垂直和水平方向上同時(shí)呈現(xiàn)一對(duì)面孔和一對(duì)房子圖片,通過(guò)線索提示被試注意面孔(恐懼、中性)或房子,任務(wù)為判斷面孔或房子是否相同。fMRI掃描結(jié)果顯示,恐懼情緒面孔導(dǎo)致了杏仁核和右側(cè)梭狀回(rightfusiformgyrus)面孔區(qū)更強(qiáng)的激活。再如,Vuilleumier等人(2004)采用相同的實(shí)驗(yàn)范式和技術(shù)進(jìn)一步考察了內(nèi)側(cè)顳葉硬化導(dǎo)致的杏仁核損傷被試、海馬損傷被試和正常被試在情緒性注意加工中的腦激活差異,發(fā)現(xiàn)杏仁核損傷被試的視覺皮層的激活不受面孔情緒表情的影響,而正常被試和海馬損傷被試的梭狀回面孔區(qū)對(duì)恐懼面孔表現(xiàn)出更強(qiáng)的激活。而且,恐懼面孔導(dǎo)致的梭狀回皮層的激活水平依賴于同側(cè)杏仁核的調(diào)制,表明杏仁核可能是情緒調(diào)制視覺注意的關(guān)鍵腦區(qū)。解剖學(xué)研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),杏仁核與感知皮層之間存在相互投射(Adolphs,2004;Duncan&Barrett,2007b)。杏仁核的基底核(basalnucleus)投射至包括初級(jí)視覺皮層(primaryvisualcortex)在內(nèi)的整個(gè)腹側(cè)視覺通路(ventralvisualpathway)同時(shí),它的外側(cè)核(lateralnucleus)也接收顳葉(temporallobe)等高級(jí)視覺皮層的表征輸入(Vuilleumier,2005;Vuilleumieretal.,2009)。杏仁核與腹側(cè)視覺通路的這種聯(lián)系能夠暫時(shí)增強(qiáng)情緒性刺激的感知加工,使之在與非情緒性刺激的競(jìng)爭(zhēng)中獲得更多的加工資源。但是,近期的研究還顯示,在情緒性刺激的加工中杏仁核不僅會(huì)調(diào)制感知皮層,也會(huì)影響額葉(prefrontallobe)和頂葉(parietallobe)等腦區(qū)的激活(Duncanetal.,2007a,2007b;Limetal.2009)。例如,Lim等人(2009)的fMRI研究利用與厭惡條件化相結(jié)合的注意瞬脫范式考查了刺激的情緒意義如何影響視知覺的形成。實(shí)驗(yàn)中,首先通過(guò)條件化的方式使被試獲得刺激的情緒意義(在被試觀看部分場(chǎng)景圖片時(shí)給予輕微電擊),以排除情緒性刺激和中性刺激在視覺特征等因素上的差異。然后,要求被試報(bào)告快速序列呈現(xiàn)的視覺刺激流中的兩個(gè)目標(biāo)刺激,目標(biāo)刺激T1是面孔圖片,目標(biāo)刺激T2是條件化或非條件化的場(chǎng)景圖片。行為結(jié)果顯示,在被試對(duì)目標(biāo)刺激T2的知覺報(bào)告中,條件化場(chǎng)景圖片的報(bào)告率顯著高于非條件化場(chǎng)景圖片;功能成像的分析表明,這種情緒性刺激的視覺注意加工優(yōu)勢(shì)可以依賴杏仁核對(duì)視覺皮層的調(diào)制,也可能通過(guò)杏仁核—額-頂皮層—視覺皮層的通路實(shí)現(xiàn)?？梢?情緒性刺激的注意加工中杏仁核調(diào)制感知皮層可能存在直接與間接兩種方式。前者主要通過(guò)杏仁核與感知皮層在功能上的連通性和雙向神經(jīng)聯(lián)系,使情緒性刺激能夠引起感知皮層特定腦區(qū)更強(qiáng)的激活,進(jìn)而增加具有情緒效價(jià)的視覺刺激獲得注意覺知的可能性;后者則借助于杏仁核與額-頂注意網(wǎng)絡(luò)的聯(lián)系,調(diào)制感知皮層對(duì)情緒性刺激的注意選擇。然而,杏仁核如何調(diào)制情緒性注意的內(nèi)在神經(jīng)機(jī)制,還有待闡明。以下將系統(tǒng)介紹情緒性注意加工中杏仁核調(diào)制警覺、定向和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的證據(jù),試圖深化對(duì)情緒性注意認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí)。3注意定向任務(wù)的研究警覺是注意功能的最基本成分,可以使個(gè)體獲得和保持一種較高的內(nèi)部喚醒狀態(tài),進(jìn)而對(duì)將要出現(xiàn)的刺激做好反應(yīng)準(zhǔn)備(Raz,2004;Wang&Fan,2007)。研究證據(jù)顯示,警覺功能主要受去甲腎上腺素(norepinephrine,NE)在大腦皮層中分布的調(diào)節(jié)(Coull,Nobre,&Frith,2001;Raz&Buhle,2006)。例如,Coull等人(2001)的研究采用被試內(nèi)設(shè)計(jì),在不同的實(shí)驗(yàn)階段分別給被試服用安慰劑和去甲腎上腺素(NE)uf0612受體激動(dòng)劑可樂(lè)定(Clonidine)。被試需要完成注意定向任務(wù),在四種線索(空間線索、時(shí)間線索、中性線索和無(wú)線索)條件下對(duì)隨后出現(xiàn)的目標(biāo)刺激進(jìn)行按鍵反應(yīng),通過(guò)比較中性線索與無(wú)線索條件的反應(yīng)時(shí)可以評(píng)價(jià)“警覺效應(yīng)”。結(jié)果發(fā)現(xiàn),服用可樂(lè)定導(dǎo)致被試對(duì)中性線索的反應(yīng)時(shí)顯著增加,沒(méi)有獲得中性線索導(dǎo)致的警覺效應(yīng),這表明可樂(lè)定導(dǎo)致的NE水平的下降顯著損害了被試的警覺能力。這與早期的一些研究結(jié)果一致,如Witte和Marrocco(1997)利用類似的研究范式訓(xùn)練猴子完成注意定向任務(wù),通過(guò)比較猴子對(duì)中性線索與無(wú)線索條件下的反應(yīng)時(shí)也發(fā)現(xiàn),可樂(lè)定導(dǎo)致的NE水平的下降顯著損害了猴子的警覺能力,表明NE對(duì)警覺功能的維持具有重要作用。藍(lán)斑核(locusceruleus,LC)位于腦橋(pons)的背側(cè)前部,是腦中NE的唯一來(lái)源,也被稱為藍(lán)斑核-去甲腎上腺素(LC-NE)系統(tǒng)。這一系統(tǒng)對(duì)警覺線索會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的激活反應(yīng),因?yàn)轱@著性刺激(如,情緒性刺激)會(huì)導(dǎo)致LC-NE系統(tǒng)的激活和NE的釋放(Dosenbach&Petersen,2009)。因此,情緒影響注意警覺網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)機(jī)制,可能與杏仁核和LC-NE系統(tǒng)之間的投射有關(guān)(Coull,Jones,Egan,Frith,&Mervyn,2004)。而且,它們之間的投射具有雙向性,即杏仁核的投射可以激活LC內(nèi)的神經(jīng)元,杏仁核也接受來(lái)自LC的NE投射,以便調(diào)節(jié)和維持NE的釋放(Buffalari&Grace,2007)。一些腦功能成像和心理藥理學(xué)研究為此提供了證據(jù)。例如,Liddell等人(2004)的fMRI研究詳細(xì)描述了杏仁核調(diào)制注意警覺網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)通路。實(shí)驗(yàn)采用后向掩蔽范式(backwardmasking),首先快速呈現(xiàn)一張恐懼或中性面孔作為目標(biāo)刺激,然后呈現(xiàn)一個(gè)中性面孔作為掩蔽刺激,要求被試注意目標(biāo)刺激,并且根據(jù)情緒效價(jià)進(jìn)行按鍵反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),包括中腦上丘(superiorcolliculus)、LC、丘腦枕核(pulvinar)、杏仁核和額葉皮層在內(nèi)的一些腦區(qū)都得到激活。研究者推測(cè),在情緒性刺激的注意加工中,粗略的情緒性信息首先經(jīng)過(guò)上丘和枕核的皮層下通路到達(dá)杏仁核;然后,杏仁核投射至腦橋,進(jìn)而激活LC釋放NE;最后NE投射至額葉、顳葉等皮層區(qū),以及杏仁核、枕核和上丘等皮層下結(jié)構(gòu),由此構(gòu)成的腦干-杏仁核-皮層-杏仁核-腦干的“警報(bào)”環(huán)路系統(tǒng),可以實(shí)現(xiàn)對(duì)恐懼信號(hào)的注意加工。再如,Onur等人(2009)的研究分別給被試服用安慰劑和瑞波西汀(reboxetine),然后,給被試呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)面孔表情(恐懼、快樂(lè)、中性)的視頻片段,要求被試完成性別判斷任務(wù),同時(shí)進(jìn)行fMRI掃描。瑞波西汀是一種選擇性NE重?cái)z取抑制劑,能夠抑制神經(jīng)元突觸前膜對(duì)NE的再攝取,從而增強(qiáng)NE在大腦皮層的神經(jīng)傳遞。結(jié)果發(fā)現(xiàn),與安慰劑組被試相比,服用瑞波西汀的被試的杏仁核對(duì)恐懼面孔表情的激活更強(qiáng),這可能是因?yàn)镹E在腦內(nèi)的投射提高了杏仁核的激活程度,從而增強(qiáng)了個(gè)體對(duì)恐懼性情緒刺激的注意?？梢?面對(duì)情緒性刺激時(shí),刺激的情緒效價(jià)能夠增強(qiáng)杏仁核與LC-NE系統(tǒng)的相互投射。一方面,NE在大腦皮層釋放的增強(qiáng),不僅可以通過(guò)激活特定的感知皮層,直接改變皮層對(duì)感覺輸入反應(yīng)的信噪比,還可能通過(guò)向額葉等腦區(qū)的投射間接調(diào)節(jié)注意。另一方面,LC-NE系統(tǒng)至杏仁核、上丘和枕核的返回投射,又有助于維持杏仁核的警覺調(diào)制功能。4點(diǎn)探測(cè)任務(wù)的影響注意定向是指從多種感覺刺激中選擇其一作為注意對(duì)象的加工。根據(jù)注意焦點(diǎn)改變?cè)虻牟煌?可分為外源性(exogenous)(非自主性的)注意定向和內(nèi)源性(endogenous)(自主性的)注意定向(Raz&Buhle,2006)。研究證據(jù)顯示,外源性注意定向主要與腹側(cè)前額皮層(ventralprefrontalcortex)和顳-頂交界區(qū)(temporal-parietaljunction)構(gòu)成的“腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)”有關(guān),內(nèi)源性注意定向主要與前額眼區(qū)(frontaleyefields,FEF)和頂內(nèi)溝(intraparietalsuleus,IPS)構(gòu)成的“背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)”有關(guān)(Corbetta,Patel,&Shulman,2008;Corbetta&Shulman,2002)。環(huán)境中新異的或顯著性的刺激能夠吸引注意并且引起定向反應(yīng)。在情緒性刺激的注意定向中,杏仁核與定向網(wǎng)絡(luò)的一些腦區(qū)激活起到關(guān)鍵作用(McHugo,2010)。點(diǎn)探測(cè)任務(wù)(probedetectiontask)常用于檢查情緒影響注意定向的研究。在這類實(shí)驗(yàn)中,兩個(gè)單詞、面孔或場(chǎng)景圖片成對(duì)呈現(xiàn)在計(jì)算機(jī)屏幕上。每對(duì)刺激中,一個(gè)是具有情緒效價(jià)的刺激,另一個(gè)是中性刺激。刺激消失時(shí),在情緒性刺激的相同或相反位置快速呈現(xiàn)一個(gè)點(diǎn)目標(biāo),被試要盡快的對(duì)探測(cè)點(diǎn)的位置做出按鍵反應(yīng)(楊小冬,羅躍嘉,2004)。Armony和Dolan(2002)利用與經(jīng)典條件化范式相結(jié)合的點(diǎn)探測(cè)任務(wù)研究了厭惡條件化線索影響空間注意的神經(jīng)機(jī)制。實(shí)驗(yàn)分為兩種條件:在分散注意條件下,同時(shí)呈現(xiàn)兩張相同(條件化或沒(méi)有條件化)的生氣面孔,使注意能分配到兩個(gè)視野;在集中注意條件下,同時(shí)呈現(xiàn)兩張不同的生氣面孔,其中一張經(jīng)過(guò)條件化獲得厭惡性情緒效價(jià),另一張沒(méi)有經(jīng)過(guò)條件化,注意會(huì)被條件化的生氣面孔所捕獲。通過(guò)對(duì)兩種條件下fMRI成像的比較,可以評(píng)價(jià)情緒影響注意定向的激活腦區(qū)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在條件化試次中杏仁核和梭狀回的激活更強(qiáng),條件化生氣面孔也導(dǎo)致了前額眼區(qū)、頂內(nèi)溝和外側(cè)眶額皮層(lateralorbitofrontalcortex)的更強(qiáng)激活。這些腦區(qū)的共同激活表明,條件化的生氣面孔作為情緒性線索能夠?qū)臻g注意定向起到調(diào)制作用。Pourtois等人(2006)的fMRI研究對(duì)點(diǎn)探測(cè)任務(wù)的實(shí)驗(yàn)范式做了改進(jìn),實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)不僅包括呈現(xiàn)面孔線索和探測(cè)目標(biāo)(cue-plus-target)的試次,還加入了只呈現(xiàn)面孔線索(cue-only)的試次,以分離情緒性線索對(duì)目標(biāo)注意加工的影響和情緒效價(jià)本身的影響。實(shí)驗(yàn)中,在視野上部的左右兩側(cè)同時(shí)快速呈現(xiàn)兩張(中性和情緒性)面孔,隨后在情緒性面孔的同側(cè)(有效線索)或?qū)?cè)(無(wú)效線索)呈現(xiàn)一個(gè)目標(biāo)線條(垂直或水平方向),要求被試判斷目標(biāo)線條的朝向。結(jié)果發(fā)現(xiàn),恐懼面孔作為外源性線索能夠干擾被試對(duì)隨后呈現(xiàn)的目標(biāo)刺激的反應(yīng),并導(dǎo)致了兩側(cè)顳-頂區(qū)(temporo-parietalareas)、右側(cè)枕-頂皮層(rightoccipito-parietalcortex)、頂內(nèi)溝和外側(cè)眶額皮層的更強(qiáng)激活。該研究進(jìn)一步證實(shí)和拓展了Armony和Dolan(2002)的研究,提示外源性情緒線索會(huì)影響外側(cè)眶額皮層、頂內(nèi)溝等注意定向相關(guān)腦區(qū)的激活。而且,本研究中頂內(nèi)溝的激活表現(xiàn)出一定的選擇性,即在有效的恐懼面孔線索試次中,頂內(nèi)溝對(duì)視野同側(cè)目標(biāo)刺激的激活增強(qiáng),而在無(wú)效的恐懼面孔線索的試次中,對(duì)視野同側(cè)目標(biāo)刺激的激活下降。這說(shuō)明,恐懼面孔作為一種具有較高負(fù)性情緒效價(jià)的刺激,可能在注意定向過(guò)程中產(chǎn)生一種“加工損耗”(processingcost),會(huì)短暫地占用對(duì)側(cè)頂葉皮層控制的注意資源,同時(shí)對(duì)視野中其他位置的視覺刺激產(chǎn)生抑制作用,從而影響對(duì)目標(biāo)刺激的注意定向。但是,本研究中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)杏仁核的激活,這可能是由于線索-目標(biāo)(cue-target)的刺激間隔時(shí)間(SOA)較長(zhǎng)所致(200~500ms)。后來(lái),研究者采用較短的SOA(<150ms),在點(diǎn)探測(cè)任務(wù)中再次發(fā)現(xiàn)了杏仁核的激活,證明了杏仁核也參與了情緒性刺激的注意定向調(diào)制(Carlson,Reinke&Habib,2009)。以上證據(jù)與注意定向網(wǎng)絡(luò)的研究(Corbettaeal.,2008;Corbetta&Shulman,2002)一致,表明對(duì)恐懼情緒性刺激的注意與對(duì)其他顯著性刺激的注意一樣,也會(huì)激活注意定向網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)腦區(qū)。同時(shí),杏仁核與注意定向相關(guān)腦區(qū)的共同激活為情緒性刺激的注意定向提供了可能的機(jī)制。作為處理情緒信號(hào)的關(guān)鍵部位,杏仁核可能以刺激驅(qū)動(dòng)的方式激活“腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)”中的相關(guān)腦區(qū),“腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)”通過(guò)與“背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)”的相互作用,干擾目標(biāo)刺激的加工,獲得對(duì)情緒性刺激的注意定向。例如,作為腹側(cè)前額皮層的重要組成,外側(cè)眶額皮層與杏仁核具有重要的連結(jié)關(guān)系,能夠?qū)?lái)自杏仁核的情緒信息傳遞給頂后皮層、前額眼區(qū)等注意定向有關(guān)的腦區(qū),從而將注意資源指向相關(guān)位置,提高紋外視覺皮層的感知加工(PourtoisSchwartz,Seghier,Lazeyras,&Vuilleumier,2006Pourtois&Vuilleumier,2006)。5情緒stroop任務(wù)當(dāng)情緒性顯著刺激與目標(biāo)無(wú)關(guān)且不重要時(shí)注意不會(huì)重新定向,而繼續(xù)保持在當(dāng)前的任務(wù)上這與注意的執(zhí)行控制機(jī)制有關(guān)(McHugo,2010)。執(zhí)行控制可以表征當(dāng)前的任務(wù)目標(biāo)信息,并將自上而下的信號(hào)傳遞到感知皮層等實(shí)時(shí)加工的腦區(qū)同時(shí)監(jiān)控和解決計(jì)劃、決策或行為中的沖突(Dosenbach&Petersen,2009)。這一過(guò)程中,前扣帶回皮層(anteriorcingulatedcortex,ACC)、背外側(cè)前額皮層(dorsolateralprefrontalcortex,dLPFC)的作用至關(guān)重要(Raz&Buhle,2006)。ACC可以監(jiān)控正在進(jìn)行的目標(biāo)定向行為,在出現(xiàn)反應(yīng)沖突或錯(cuò)誤時(shí)提供信號(hào)(蔡厚德,劉昌,2004)。與ACC不同,dLPFC并不負(fù)責(zé)沖突信號(hào)的監(jiān)控,它的主要功能是保持和更新工作記憶中的信息,負(fù)責(zé)注意的執(zhí)行控制(Cannon,Congedo,Lubar,&Hutchens,2009;MacDonald,Cohen,Stenger,&Carter,2000)。情緒Stroop范式常用于考查情緒調(diào)節(jié)注意執(zhí)行控制的研究。實(shí)驗(yàn)中,向被試呈現(xiàn)不同顏色的詞(包括中性詞和情緒詞),要求被試忽視詞義,盡可能快的命名詞的顏色。區(qū)別于經(jīng)典Stroop任務(wù),實(shí)驗(yàn)不再檢查詞義加工對(duì)顏色命名的干擾,而是檢查情緒詞的情緒效價(jià)對(duì)顏色命名的影響,以評(píng)價(jià)當(dāng)前任務(wù)中情緒性刺激吸引注意并獲得加工的能力(Comptonetal.,2003)。證據(jù)顯示,在情緒和注意加工中ACC和dLPFC都有激活(Bush,Luu,&Ponser,2000)。例如,Compton等人(2003)采用fMRI技術(shù)比較了經(jīng)典Stroop任務(wù)和情緒Stroop任務(wù)加工的腦區(qū)激活,實(shí)驗(yàn)要求被試注意單詞的顏色,而忽視詞義或詞的情緒意義。結(jié)果發(fā)現(xiàn),消極意義的情緒詞和詞義-顏色沖突的中性詞都導(dǎo)致了dLPFC的更強(qiáng)激活,表明當(dāng)情緒性刺激和目標(biāo)任務(wù)產(chǎn)生沖突時(shí),dLPFC會(huì)根據(jù)工作記憶中的任務(wù)目標(biāo)信息,將注意資源用于目標(biāo)任務(wù)的表征與執(zhí)行控制(MacDonaldetal.,2000)。Mohanty等人(2007)的fMRI研究還利用經(jīng)典Stroop任務(wù)和情緒Stroop任務(wù)檢查了ACC在沖突監(jiān)控中的作用。結(jié)果發(fā)現(xiàn),經(jīng)典Stroop任務(wù)中,詞義-顏色的沖突導(dǎo)致背側(cè)前扣帶回皮層(dACC)的更強(qiáng)激活;情緒Stroop任務(wù)中,詞的情緒意義-顏色命名的沖突導(dǎo)致喙部前扣帶回皮層(rACC)的更強(qiáng)激活。這表明,dACC主要負(fù)責(zé)認(rèn)知沖突的監(jiān)控,而rACC主要負(fù)責(zé)情緒性沖突的監(jiān)控。另外,該研究還以dLPFC、dACC、rACC和杏仁核為興趣區(qū)(ROI)進(jìn)行了功能連通性分析,發(fā)現(xiàn)兩種Stroop任務(wù)中,dACC和dLPFC的激活都有顯著相關(guān);只有情緒Stroop任務(wù)中,rACC和杏仁核的激活有顯著相關(guān)。這表明,在面對(duì)任務(wù)無(wú)關(guān)的情緒性刺激時(shí),注意的執(zhí)行控制加工需要rACC對(duì)杏仁核的激活進(jìn)行調(diào)制。Etkin等人(2006)利用情緒Stroop任務(wù)的研究也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn),認(rèn)為任務(wù)無(wú)關(guān)的情緒性刺激可能以一種無(wú)意識(shí)的方式激活杏仁核,而rACC會(huì)根據(jù)任務(wù)目標(biāo)抑制杏仁核的情緒反應(yīng)。這些結(jié)果提示,當(dāng)情緒性刺激和目標(biāo)刺激產(chǎn)生沖突時(shí),不僅需要ACC和dLPFC的相互作用,還需要ACC和杏仁核的相互作用?？梢?具有情緒效價(jià)的顯著性刺激可能會(huì)激活杏仁核,進(jìn)而干擾與當(dāng)前任務(wù)有關(guān)的前額皮層的執(zhí)行控制加工;隨后,rACC探測(cè)到干擾后,會(huì)根據(jù)需要抑制杏仁核的情緒反應(yīng),并激活dACC最后,dACC啟動(dòng)dLPFC的認(rèn)知控制功能,解決情緒性干擾刺激引發(fā)的反應(yīng)沖突,控制感覺的競(jìng)爭(zhēng)輸出(Bishop,2008;Mohantyetal.,2007;Pessoa2009)。6情緒性注意加工與三個(gè)功能網(wǎng)絡(luò)的關(guān)系綜上所述,盡管較早的一些研究已經(jīng)提供了杏仁核在情緒性注意加工中可能通過(guò)直接與間接的方式調(diào)制感知皮層加工的證據(jù),但是,這種關(guān)系的詳盡機(jī)制還有待闡明。本文梳理和分析了杏仁核調(diào)制警覺、定向和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)證據(jù)發(fā)現(xiàn)情緒性注意的神經(jīng)機(jī)制可能涉及一個(gè)以杏仁核為核心的多重功能網(wǎng)絡(luò)(圖1)。杏仁核通過(guò)LC-NE環(huán)路系統(tǒng)調(diào)制警覺網(wǎng)絡(luò),NE的投射可以通過(guò)直接與間接的方式激活感知皮層;杏仁核對(duì)定向網(wǎng)絡(luò)的調(diào)制主要表現(xiàn)為通過(guò)頂內(nèi)溝皮層占用注意資源,進(jìn)而有利于空間注意對(duì)情緒性刺激的選擇;杏仁核對(duì)執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的調(diào)制主要與rACC的監(jiān)控功能有關(guān),但也需要與前額葉皮層多個(gè)腦區(qū)的協(xié)調(diào)。由此看來(lái),將杏仁核為核心的情緒加工系統(tǒng)與注意的三個(gè)功能網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系起來(lái)考查情緒性注意的神經(jīng)機(jī)制,確實(shí)可以拓寬研究視野,也積累了一些新的認(rèn)識(shí)。但是,由于目前這一領(lǐng)域的相關(guān)研究才剛剛起步,已有的多數(shù)研究并不是基于這種關(guān)聯(lián)展開的。因此,本文對(duì)情緒性注意神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)機(jī)制的初步闡釋還有待更系統(tǒng)和更深入的研究驗(yàn)證。例如,情緒性注意主要表現(xiàn)為刺激的情緒效價(jià)對(duì)感知皮層加工的調(diào)制,那么,這種加工究竟是自動(dòng)的?還是控制的呢?Vuilleumier等(2004)認(rèn)為,情緒信息的加工是自動(dòng)化的,并不受注意的控制。Pessoa等(2002)則認(rèn)為,情緒信息的加工與中性信息一樣,也需要注意資源的參與,受到自上而下的注意控制。產(chǎn)生爭(zhēng)議的原因可能在于任務(wù)加工負(fù)荷的控制上,如果任務(wù)加工負(fù)荷很低,就會(huì)有多余的注意資源轉(zhuǎn)移到對(duì)任務(wù)無(wú)關(guān)的刺激的加工(姜春萍,周曉林,2004)。因此,有研究者提出應(yīng)該選用更加合理的研究范式來(lái)控制注意資源的分配,比如“后向掩蔽范式(backwardmasking)”和“雙眼競(jìng)爭(zhēng)范式(binocularrivalry)”等(Liddelletal.,2004;Pasley,Mayes,&Schultz,2004)。但是,從情緒性注意加工中杏仁核調(diào)制三個(gè)功能網(wǎng)絡(luò)的機(jī)制來(lái)看,警覺網(wǎng)絡(luò)主要是一種非自主性的刺激驅(qū)動(dòng)形式的加工,似乎不受注意的控制。定向網(wǎng)絡(luò)與非自主性的腹側(cè)網(wǎng)絡(luò)和自主性的背側(cè)網(wǎng)絡(luò)有關(guān),而執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)則主要表現(xiàn)為自主性的注意控制加工?？梢?關(guān)注和研究情緒性注意加工與三個(gè)功能網(wǎng)絡(luò)的關(guān)系,也許有助于回答這一難題。以后可以采用將情緒與注意網(wǎng)絡(luò)相結(jié)合的研究范式E-ANTI(Emotional-AttentionNetworksTestIntegration)(Cohenetal.,2011)進(jìn)行這方面的嘗試。再如,關(guān)于注意警覺、定向和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的關(guān)系,現(xiàn)有研究尚存爭(zhēng)議。有研究(Fan,McCandlissFossella,Flombaum,&Posner,2005)認(rèn)為,三個(gè)網(wǎng)絡(luò)之間是相互獨(dú)立的,因?yàn)樗鼈兙哂胁煌纳窠?jīng)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ);也有研究(Callejas,Lupià?ez,Funes,&Tudela,2005)認(rèn)為,三者之間并不是獨(dú)立的,而是相互影響的,如警覺網(wǎng)絡(luò)能夠提高對(duì)刺激的注意定向的速度,同時(shí)抑制執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的功能,而定向網(wǎng)絡(luò)則會(huì)增強(qiáng)執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)的作用。還有研究(Dosenbachetal.,2009)提出,有可能存在特殊的