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我國(guó)西瓜育種研究進(jìn)展
西瓜是我國(guó)重要的耕作類型,其種植面積和產(chǎn)量為世界第一。自20世紀(jì)70年代開始進(jìn)行西瓜育種以來,我國(guó)先后育成不同類型、不同成熟期的西瓜新品種,基本實(shí)現(xiàn)了我國(guó)主栽西瓜品種的國(guó)產(chǎn)化、一代雜種化及良種化,在西瓜品質(zhì)育種、抗病育種、倍性育種及分子育種等方面均取得重大成果,育成一批豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、具特殊性狀的西瓜新品種,取得巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。近年來,育種家在西瓜育種方法上也在不斷地進(jìn)行探索和創(chuàng)新,在倍性育種、分子育種、雄性不育等方面進(jìn)行大量研究,并且取得突破性成果。筆者就近年來西瓜新品種選育、品質(zhì)育種、生物技術(shù)育種等方面的研究進(jìn)行綜述,并對(duì)我國(guó)西瓜育種的未來發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行展望,旨在為我國(guó)西瓜育種的深入研究提供參考。1觀好、耐貯藏傳統(tǒng)的西瓜育種目標(biāo)包括豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲害及抗逆性、少籽、外觀好、耐貯運(yùn)。但隨著人們消費(fèi)水平的提高及育種手段的進(jìn)步,人們對(duì)西瓜品種的要求也發(fā)生相應(yīng)變化,因而出現(xiàn)了小型瓜、迷你瓜、黃皮或黃瓤瓜、少籽或無籽瓜、早熟瓜等具特殊性狀的西瓜品種。1.1中晚小種的品質(zhì)表現(xiàn)20世紀(jì)80年代初的早熟品種選育,主要突出早熟,對(duì)品質(zhì)、外觀的要求不嚴(yán),如最早的鄭雜系列品種。隨著我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展和人們生活水平的提高,目前早熟品種的選育,不但要突出耐低溫性,而且外觀、品質(zhì)也是非常重要的,如北方品種不但品質(zhì)要好,而且底色要綠、條帶要細(xì)而直,代表品種有華欣、極品京欣、津花2010、風(fēng)光等。南方品種主要以84-24類型為主,由于其瓤肉酥脆,含糖量高,口感好,通過嫁接和包裝基本上解決了不耐運(yùn)輸?shù)娜秉c(diǎn),目前尚未有綜合性狀能超越的品種。目前韓國(guó)類型的品種瓤肉致密,通過延長(zhǎng)采收期來提高西瓜的含糖量,特別是對(duì)邊糖的提高效果尤為顯著。中晚熟品種多以抗病高產(chǎn)為主,近年少籽品種,由于食用方便,品質(zhì)優(yōu),在中晚熟品種中占的比例比較大。有代表性的抗病品種為西農(nóng)8號(hào)、西農(nóng)10號(hào)、金城五號(hào)、津花魁、豐抗三號(hào)、182等;少籽品種有津花四號(hào)、新機(jī)遇、慶發(fā)12等。1.2小株無籽西瓜皮品種目前生產(chǎn)上80%無籽西瓜為黑皮品種,因此對(duì)品種的要求是皮色漆黑、抗病,由于無籽西瓜皮較厚,為了提高可食率,多以圓果為主,代表品種有津蜜20、津蜜30、隆發(fā)3號(hào)、惠達(dá)198、洞庭一號(hào)、黑蜜五號(hào)無籽,另外還有深綠花條的新1號(hào)類型津蜜一號(hào)、廣西三號(hào)、鄭抗新一號(hào),及其他皮色的翠寶五號(hào)、花皮無籽。1.3優(yōu)良特色西瓜品種選育主要指單瓜質(zhì)量在1.5~2.5kg的一些小果型西瓜及特色西瓜。我國(guó)臺(tái)灣農(nóng)友種苗公司率先育成一批優(yōu)良特色西瓜品種,如紅玲、秀玲、寶冠、金蘭、黑美人等,大陸也逐步育成一大批禮品瓜品種,如早春紅玉、黃小玉、少籽黑橄欖、圣女紅2號(hào)、黃晶、碧綠、滿春紅、華晶7號(hào)。2黃皮西瓜的生長(zhǎng)西瓜品質(zhì)主要包括外觀品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)及風(fēng)味品質(zhì)。外觀品質(zhì)主要包括果形、皮色、瓤色、大小等。以往瓜皮顏色和圖案不太重要,但隨著不同消費(fèi)市場(chǎng)和需求的改變,選育不同皮色西瓜也成為西瓜育種目標(biāo)之一。我國(guó)臺(tái)灣農(nóng)友種苗公司率先培育出黃皮西瓜品種,選育的黃皮瓜寶冠曾在美國(guó)園藝新品種大賽中獲得金獎(jiǎng)。新疆農(nóng)科院、北京蔬菜研究中心、中國(guó)農(nóng)科院鄭州果樹所等研究機(jī)構(gòu)均先后育成一批黃皮西瓜新品種進(jìn)入應(yīng)用與生產(chǎn),當(dāng)前黃皮西瓜育種已成為我國(guó)西瓜育種的熱門話題。關(guān)于西瓜瓤色的要求也有變化,以前對(duì)于紅瓤品種,瓤色越深越受歡迎。近年來,人們對(duì)黃瓤品種也產(chǎn)生了興趣,目前我國(guó)已成功培育出一些黃瓤西瓜品種,如黃肉景龍寶等。除了黃瓤瓜外,市場(chǎng)上還出現(xiàn)了瓤色紅、橙、乳黃相間的“彩虹瓜”,這種瓜縱切面似彩虹,橫切剖面有花朵形狀,商品性狀極佳。不同瓤色的西瓜果實(shí)中VC含量不同,張俊杰等研究發(fā)現(xiàn)黃瓤品種VC含量較高。目前對(duì)于西瓜瓤色遺傳規(guī)律的研究還不深入,研究表明,紅瓤西瓜瓤色與番茄紅素含量有關(guān),高美玲等對(duì)二倍體西瓜的研究發(fā)現(xiàn),瓤色與中心邊緣部位的番茄紅素含量表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)。El-Hafez研究認(rèn)為西瓜瓤色由1對(duì)基因控制,顯性基因W控制奶黃色,顯性基因R或隱性基因r控制紅色,紅色瓤肉對(duì)黃色瓤肉為顯性。西瓜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要是中心糖度,在這方面國(guó)內(nèi)品種已具優(yōu)勢(shì),很多品種中心糖度可達(dá)15%左右,但在穩(wěn)定性上仍需加強(qiáng),在西瓜風(fēng)味及健康功能型品種的選育方面還應(yīng)進(jìn)一步研究,例如適合糖尿病人食用的高甜低糖品種。3生物技術(shù)育種3.1西瓜分子標(biāo)記的應(yīng)用分子標(biāo)記作為一種輔助手段應(yīng)用于西瓜育種中,研究較多的是與西瓜抗病基因相關(guān)的分子標(biāo)記。許勇等首次利用分子標(biāo)記在西瓜上獲得抗枯萎病生理小種的抗病基因RAPD及SCAP標(biāo)記,成功建立西瓜抗枯萎病育種分子標(biāo)記輔助技術(shù)系統(tǒng)。馬少芹等以抗病毒病西瓜野生種質(zhì)為材料,獲得西瓜抗小西葫蘆黃葉病毒基因的連鎖分子標(biāo)記,該標(biāo)記可以作為西瓜抗病毒病輔助選擇的分子標(biāo)記。羊杏平等采用SRAP分子標(biāo)記對(duì)35份核心種質(zhì)進(jìn)行多態(tài)性分析,發(fā)現(xiàn)有1個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)與枯萎病抗性顯著關(guān)聯(lián),表明SRAP標(biāo)記可以有效地對(duì)西瓜種質(zhì)資源進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)劃分,且關(guān)聯(lián)分析能夠找到與西瓜枯萎病抗性相關(guān)聯(lián)的SRAP標(biāo)記。張屹等開發(fā)了3個(gè)CAPS/dCAPS標(biāo)記,可以有效區(qū)分栽培西瓜對(duì)枯萎病菌生理小種1的抗病、感病性,為栽培西瓜品種枯萎病菌生理小種1抗性基因快速應(yīng)用于栽培品種枯萎病抗性改良建立有效的技術(shù)手段。另外,分子標(biāo)記還被用于西瓜遺傳親緣關(guān)系及多態(tài)性研究上。郭軍等還利用RAPD技術(shù)對(duì)國(guó)內(nèi)外西瓜主栽品種、親本材料及野生類型的遺傳親緣關(guān)系進(jìn)行了研究,并在分子水平上對(duì)西瓜傳統(tǒng)分類和地理生態(tài)分類進(jìn)行了分析。李嚴(yán)等利用SRAP分子標(biāo)記對(duì)西瓜雜交種遺傳多態(tài)性進(jìn)行了研究。張法惺等采用SSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)96份不同生態(tài)型西瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行研究,結(jié)果表明野生西瓜與栽培西瓜的親緣性較遠(yuǎn),在栽培品種中華北生態(tài)型、華南生態(tài)型和西北生態(tài)型西瓜的親緣關(guān)系較近,說明我國(guó)西瓜種質(zhì)資源同源性高,遺傳基礎(chǔ)狹窄。李朋飛等對(duì)80份西瓜種質(zhì)資源的SRAP分析也表明我國(guó)西瓜種質(zhì)遺傳背景狹窄,因此西瓜育種要取得突破性進(jìn)展,必須加強(qiáng)種質(zhì)資源的引進(jìn)和創(chuàng)新。分子標(biāo)記育種最基礎(chǔ)的工作之一就是利用分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜。2010年劉莉等通過AFLP、RAPD及SSR技術(shù)對(duì)西瓜強(qiáng)雌品系BG1和普通花型非洲野生西瓜雜交得到的F2群體進(jìn)行擴(kuò)增,成功建立1個(gè)包括4個(gè)RAPD標(biāo)記、140個(gè)AFLP標(biāo)記、6個(gè)SSR標(biāo)記和1個(gè)強(qiáng)雌性位點(diǎn)(Subgy)的遺傳圖譜。近年來,我國(guó)在西瓜基因組系列圖譜上獲得突破性進(jìn)展,北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心聯(lián)合康奈爾大學(xué)、復(fù)旦大學(xué)、深圳華大基因研究院等10多家機(jī)構(gòu)組成的國(guó)際研究小組成功破譯了西瓜遺傳密碼,繪制了世界上第一張西瓜全基因組序列圖譜和變異圖譜,確立了我國(guó)在西瓜分子育種技術(shù)上的領(lǐng)先地位。3.2wvm-2cp基因在西瓜基因型傳統(tǒng)遺傳轉(zhuǎn)化中的應(yīng)用早期西瓜的轉(zhuǎn)基因研究重點(diǎn)是建立有效的遺傳轉(zhuǎn)化體系,而隨著轉(zhuǎn)化體系的不斷優(yōu)化與完善,研究的主要目的側(cè)重于西瓜的遺傳改良工程,其中抗病基因工程研究最多,成功的也最多。王慧中等將西瓜花葉病毒W(wǎng)MV-2CP基因?qū)胝忝?號(hào),并報(bào)道了WMV-2CP基因在轉(zhuǎn)基因西瓜植株中的遺傳、分離、表達(dá)及轉(zhuǎn)基因植株對(duì)病毒病的抗性試驗(yàn)結(jié)果,選育出高抗WMV-2的轉(zhuǎn)基因高代純合株系R4T32-7。臺(tái)灣的Yu等報(bào)道了當(dāng)前最新的西瓜抗病毒遺傳轉(zhuǎn)化研究,該實(shí)驗(yàn)室成功獲得27個(gè)轉(zhuǎn)入了小西葫蘆黃花葉病毒ZYMVCP基因及番木瓜環(huán)斑病毒PRSV-WCP基因的株系。在品質(zhì)改良方面,僅見用ACC合成酶基因及其反義基因和甜瓜反義酸性轉(zhuǎn)化酶基因?qū)ξ鞴系倪z傳轉(zhuǎn)化。4抗枯渙病基因加工和分子鑒定研究西瓜枯萎病是一種嚴(yán)重的世界性土傳維管束病害,沒有安全、有效的化學(xué)手段防治此病害,通常人們采用嫁接等栽培技術(shù)來降低該病害給生產(chǎn)帶來的為害,但嫁接技術(shù)成本高,嫁接苗成活率低,因此,選育抗病品種是防治西瓜枯萎病最經(jīng)濟(jì)、有效的方法。我國(guó)通過引進(jìn)美國(guó)優(yōu)異抗病資源培育出一系列抗病西瓜品種,如鄭抗系列、京抗系列、抗病蘇蜜等。在抗枯萎病分子標(biāo)記和基因克隆方面的研究也取得一定進(jìn)展。丁群英利用RAPD技術(shù),進(jìn)行西瓜野生種質(zhì)PI296341抗枯萎病生理小種2基因連鎖的分子研究,在抗病基因池中得到了OPG13標(biāo)記的條帶,而在感病池中沒有此條帶。許勇等獲得了與枯萎病基因連鎖的RAPD標(biāo)記,并將其轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記,初步建立一套西瓜抗枯萎病育種分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)系統(tǒng),但該系統(tǒng)只能對(duì)抗枯萎病生理小種1的基因進(jìn)行選擇,對(duì)其他農(nóng)藝性狀的品質(zhì)性狀具有局限性。雖然我國(guó)西瓜抗枯萎病育種已經(jīng)取得一定進(jìn)展,然而,鑒別生理小種的研究還不夠透徹,到目前為止還沒有一套系統(tǒng)、準(zhǔn)確的方法劃分生理小種及鑒定西瓜品種的抗感性。另外,由于病原菌不斷分化、病菌遺傳規(guī)律復(fù)雜加上育種過程中抗病品種易受其他病菌侵染,使得抗病育種進(jìn)展緩慢。5西瓜育種資源創(chuàng)新方法(1)我國(guó)西瓜種質(zhì)資源的收集和研究方面仍然不足,這給我國(guó)突破性創(chuàng)新品種的選育帶來不利影響,也與我國(guó)西瓜生產(chǎn)第一大國(guó)的位置極不相符,因此應(yīng)重視西瓜種質(zhì)資源的搜集,利用新技術(shù)、新方法創(chuàng)新西瓜育種資源。(2)隨著我國(guó)勞動(dòng)力成本的提高,應(yīng)加大力度對(duì)西瓜集約化、規(guī)?;a(chǎn)的研究,通過提高育種技術(shù)和水平
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