備課素材：主動(dòng)運(yùn)輸問(wèn)題釋疑 高一上學(xué)期生物人教版必修1

主動(dòng)運(yùn)輸問(wèn)題釋疑1.運(yùn)載Ca2+載體蛋白磷酸化過(guò)程是怎樣的？參與Ca2+主動(dòng)運(yùn)輸?shù)妮d體蛋白是一種能催化ATP水解的酶，當(dāng)膜內(nèi)側(cè)的Ca2+與其相應(yīng)位點(diǎn)結(jié)合時(shí)，其酶活性就被激活了。在載體蛋白這種酶的作用下，ATP分子的末端磷酸基團(tuán)脫離下來(lái)與載體蛋白結(jié)合，這一過(guò)程伴隨能量的轉(zhuǎn)移，這就是載體蛋白的磷酸化。ATP水解釋放磷酸基團(tuán)使蛋白質(zhì)等分子磷酸化，載體蛋白質(zhì)分子磷酸化后，空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，活性也被改變，可以參與各種化學(xué)反應(yīng)，完成小分子物質(zhì)或離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。在轉(zhuǎn)運(yùn)離子過(guò)程中，至少有一個(gè)α催化亞基發(fā)生磷酸化和去磷酸化反應(yīng)，從而改變轉(zhuǎn)運(yùn)泵的構(gòu)象，實(shí)現(xiàn)離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。由于轉(zhuǎn)運(yùn)泵水解ATP使自身形成磷酸化的中間體，因此稱作P型泵。大多數(shù)P型泵都是離子泵，負(fù)責(zé)Na+、K+、H+和Ca2+跨膜梯度的形成和維持。Ca2+泵的結(jié)構(gòu)與功能：Ca2+泵是一個(gè)由1000個(gè)氨基酸殘基組成的跨膜蛋白，與Na+-K+泵的α亞基同源，含有10個(gè)跨膜α螺旋，其中3個(gè)螺旋形成了跨越脂雙層的中央通道。在Ca2+泵處于非磷酸化狀態(tài)時(shí)，2個(gè)通道螺旋中斷形成胞質(zhì)側(cè)結(jié)合2個(gè)Ca2+的空穴，ATP在胞質(zhì)側(cè)與其結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，伴隨ATP水解使相鄰結(jié)構(gòu)域天冬氨酸殘基磷酸化，從而導(dǎo)致跨膜螺旋的明顯重排?？缒ぢ菪闹嘏牌茐牧薈a2+結(jié)合位點(diǎn)并釋放Ca2+進(jìn)入膜的另一側(cè)。Ca2+泵工作與ATP的水解相偶聯(lián)，每消耗1分子ATP從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)泵出2個(gè)Ca2+。2.如何理解物質(zhì)濃度變化來(lái)表示主動(dòng)運(yùn)輸?shù)膱D形該圖能表示主動(dòng)運(yùn)輸是不爭(zhēng)的事實(shí)。因?yàn)锳點(diǎn)以后，細(xì)胞外液濃度低于細(xì)胞內(nèi)濃度，細(xì)胞內(nèi)濃度隨時(shí)間變化還能增大，說(shuō)明溶質(zhì)不斷進(jìn)入細(xì)胞，體現(xiàn)了物質(zhì)逆濃度梯度運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)。但在A點(diǎn)之前，細(xì)胞外濃度高于細(xì)胞內(nèi)濃度，細(xì)胞內(nèi)濃度隨時(shí)間推移不斷增大，說(shuō)明溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，體現(xiàn)了物質(zhì)順濃度梯度的運(yùn)輸，此時(shí)物質(zhì)運(yùn)輸是主動(dòng)運(yùn)輸還是被動(dòng)運(yùn)輸呢？依據(jù)現(xiàn)有資料，基本上認(rèn)為順濃度梯度的運(yùn)輸為被動(dòng)運(yùn)輸。若要證明A點(diǎn)之前的物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的運(yùn)輸方式，可進(jìn)行以下分析：在A點(diǎn)之前加人呼吸抑制劑，與對(duì)照組相比較：

（1）若細(xì)胞吸收不受影響，則A點(diǎn)之前一定是被動(dòng)運(yùn)輸。

（2）若細(xì)胞吸收停止，則A點(diǎn)之前一定是主動(dòng)運(yùn)輸。

（3）若細(xì)胞吸收減慢，則A點(diǎn)之前點(diǎn)之前既有主動(dòng)運(yùn)輸又有被動(dòng)運(yùn)輸。3.主動(dòng)運(yùn)輸能否順濃度梯度進(jìn)行？幾乎所有的大學(xué)教材認(rèn)為，主動(dòng)運(yùn)輸是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度，由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞健Ｖ鲃?dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)為細(xì)胞內(nèi)外逆化學(xué)位能或電化學(xué)位能梯度的物質(zhì)的攝入或排出機(jī)制，它區(qū)別于順位能差的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)（被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）。根據(jù)能量來(lái)源不同，可將主動(dòng)運(yùn)輸歸納為以下2種主要類型：（1）由ATP直接提供能量（ATP驅(qū)動(dòng)泵）：ATP驅(qū)動(dòng)泵是ATP酶，直接利用水解ATP提供的能量，離子或小分子逆濃度或電化學(xué)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸），每秒轉(zhuǎn)運(yùn)的離子數(shù)為100～103不等。（2）間接提供能量（偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）：偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，包括同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，所利用的能量?jī)?chǔ)存在其中一種溶質(zhì)的電化學(xué)梯度中（次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸），每秒轉(zhuǎn)運(yùn)的分子數(shù)為102～104不等。物質(zhì)通過(guò)載體蛋白時(shí)，有的需要能量驅(qū)動(dòng)，以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)行，如各類由ATP驅(qū)動(dòng)的離子泵；有的則不需要能量，以協(xié)助擴(kuò)散的方式運(yùn)輸物質(zhì)；有的物質(zhì)兩種方式都能進(jìn)行，如葡萄糖的運(yùn)輸，這主要取決于膜兩側(cè)濃度梯度，如果是順濃度梯度，則是協(xié)助擴(kuò)散，如果是逆濃度梯度，則是耗能的主動(dòng)運(yùn)輸，但參與這兩種轉(zhuǎn)運(yùn)方式的載體蛋白的類型不同。由此可見(jiàn)，主動(dòng)運(yùn)輸是需要載體、消耗能量的逆濃度轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程；協(xié)助擴(kuò)散是需要載體、不消耗能量的順濃度轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，但兩者的載體種類不同。也有研究表明，植物根尖細(xì)胞在高濃度的硝酸鹽濃度中，能以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞巾槤舛任誑O3-。這一研究成果目前尚未被教科書(shū)所接受，從高中生物教學(xué)和考試的角度，目前認(rèn)為主動(dòng)運(yùn)輸只能以逆濃度梯度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。4.主動(dòng)運(yùn)輸能體現(xiàn)膜的選擇透過(guò)性，被動(dòng)運(yùn)輸能體現(xiàn)膜的功能特性嗎？被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸與磷脂分子有關(guān)嗎？被動(dòng)運(yùn)輸是指通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散完成物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞提供代謝能量。（1）疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子可以通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞，它們通過(guò)無(wú)膜蛋白的人工脂雙層，不同的小分子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)速率差異極大，即通透系數(shù)有很大的區(qū)別，O2、N2和苯極易通過(guò)，H2O也比較容易通過(guò)，而尿素、甘油的通透性較低，葡萄糖、蔗糖和無(wú)機(jī)離子具有高度不透性，這是因?yàn)橥ㄍ感源笮≈饕Q于分子大小和分子的極性。（2）各種極性分子和無(wú)機(jī)離子，如糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代射產(chǎn)物在順濃度梯度時(shí)以協(xié)助擴(kuò)散方式進(jìn)出細(xì)胞，轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)需要載體蛋白的協(xié)助，轉(zhuǎn)運(yùn)速率與物質(zhì)的濃度和載體的數(shù)量有關(guān)，協(xié)助擴(kuò)散具有飽和性和高度的選擇性。不管是簡(jiǎn)單擴(kuò)散還是協(xié)助擴(kuò)散，不同物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的通透性（速率）不同，體現(xiàn)了膜的選擇透過(guò)性這一功能特性。同時(shí)，膜的流動(dòng)鑲嵌模型理論表明：磷脂雙分子層構(gòu)成了膜的基本支架，這個(gè)支架不是靜止的，具有流動(dòng)性，蛋白質(zhì)分子有的鑲在磷脂雙分子層表面，有的部分或全部嵌入磷脂雙分子層中，有的貫穿于整個(gè)磷脂雙分子層中；膜蛋白在膜上的分布是不對(duì)稱性的，不對(duì)稱性是指每種膜蛋白分子在質(zhì)膜上都具有確定的方向性，如膜上載體蛋白等，都是按一定的方向轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)，各種生物膜的特征及其生物學(xué)功能主要由膜蛋白來(lái)決定的。由此可見(jiàn)，無(wú)論是不需要載體蛋白的簡(jiǎn)單擴(kuò)散，還是需要載體蛋白的協(xié)助擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸，都是建立在以磷脂雙分子層作為基本支架的膜的完整性基礎(chǔ)上，沒(méi)有磷脂分子就沒(méi)有載體蛋白的結(jié)合位點(diǎn)，就沒(méi)有生物膜，因而也就不存在所謂的物質(zhì)跨膜運(yùn)輸及運(yùn)輸方式問(wèn)題，因此，被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸一樣，都與磷脂分子有關(guān)。5.協(xié)同運(yùn)輸中是否只能進(jìn)行反向轉(zhuǎn)運(yùn)嗎？協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)可在協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)各種離子和分子進(jìn)行跨膜運(yùn)動(dòng)，這一類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括兩種類型：同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。因此，協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)中可以進(jìn)行同向轉(zhuǎn)運(yùn)與偶聯(lián)物的運(yùn)輸方向相同，例如小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖或氨基酸等有機(jī)物，就是伴隨鈉離子，從細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)而完成的。而反向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)是偶聯(lián)物的運(yùn)輸方向相反。