木荷天然林分表型變異及產(chǎn)地梯度影響研究

木荷天然林分表型變異及產(chǎn)地梯度影響研究

與植物相比，樹木具有更豐富的自然變化，體現(xiàn)在生長(zhǎng)、形狀、生理、材料等方面。人們所觀測(cè)到表型變異其實(shí)是基因型與環(huán)境互作的結(jié)果，可在一定程度上反映遺傳變異的大小和規(guī)律，尤其是對(duì)于缺乏遺傳背景研究的一些樹種，通過種內(nèi)表型變異的研究，可以較好地說明其遺傳改良的潛力。李文英等(2005)研究發(fā)現(xiàn)蒙古櫟(Quercusmongolica)天然表型豐富，隨著經(jīng)緯度的增加，堅(jiān)果逐漸增大，堅(jiān)果形狀由近球形向長(zhǎng)橢球形變異，葉形由長(zhǎng)倒卵形向?qū)挼孤研巫儺悺Ｖ苤敬旱?1995)分析測(cè)試了馬尾松(Pinusmassoniana)自然分布區(qū)內(nèi)14個(gè)天然群體的木材化學(xué)組分和漿紙性能，發(fā)現(xiàn)其木材戊糖、灰分含量，紙張抗張、耐破和撕裂強(qiáng)度呈現(xiàn)隨緯度明顯變化的地理模式，與經(jīng)度無關(guān)。Scheiner(1993)認(rèn)為在各種不同環(huán)境中等位基因表達(dá)的差異及位點(diǎn)間相互作用的變化都有可能引起物種表型的變異。結(jié)合所處生境的差異，對(duì)林木形態(tài)分化、變異和生長(zhǎng)特性進(jìn)行研究有助于了解林木沿生境梯度的變異幅度和規(guī)律，從而進(jìn)行有效的遺傳改良。木荷(Schimasuperba)是山茶科(Theaceae)常綠大喬木，具有生長(zhǎng)迅速、材質(zhì)優(yōu)異、少病蟲害、對(duì)立地要求不嚴(yán)等優(yōu)良特性，不僅是我國(guó)南方各省區(qū)生物防火林帶建設(shè)的主要樹種和高效的生態(tài)樹種，還是造林成效好、速生珍優(yōu)的闊葉用材樹種(阮傳成等，1995)。木荷自然分布廣泛，種內(nèi)變異極其豐富(張萍等，2006;金則新等，2007)，研究發(fā)現(xiàn)來自不同產(chǎn)地的種源存在顯著的遺傳差異并多呈緯向變異模式(張萍等，2004;周志春等，2006)。此外木荷天然林分內(nèi)的變異也非常豐富，存在眾多的個(gè)體變異類型，如木材顏色有紅白之分，樹皮厚度有厚薄、樹皮顏色有黑灰、樹皮形狀有光滑、鱗狀、條狀之分等，不同類型的個(gè)體其生長(zhǎng)特性和材質(zhì)材性明顯不同。研究組從2001年開始了以優(yōu)質(zhì)用材和生態(tài)高抗為目標(biāo)的木荷育種技術(shù)研究，取得了一些階段性的研究成果，但有關(guān)木荷個(gè)體類型和材性變異的研究尚未涉及。本文在福建和浙江2省選擇不同緯度和海拔梯度的木荷天然林分，系統(tǒng)開展木荷個(gè)體類型調(diào)查和材性分析，以揭示樹皮厚薄/形狀/顏色、木材紋理扭曲度、木材顏色等個(gè)體類型和木材基本密度在天然林分內(nèi)的表型變異規(guī)律及產(chǎn)地緯度與海拔的影響，從而為木荷種內(nèi)變異的發(fā)掘和利用提供科學(xué)理論依據(jù)。1材料和方法1.1經(jīng)度相似的木荷天然林為研究木荷天然林分個(gè)體類型和材性表型變異規(guī)律及產(chǎn)地緯度與海拔的影響，在浙江和福建2省的木荷主要分布區(qū)，分別按低海拔(200～400m)和高海拔(600～800m)選擇2組不同緯度梯度(經(jīng)度相似)的木荷天然林分，即低海拔組包括福建建甌徐墩(27°15′N,118°11′E)、浙江龍泉(28°04′N,119°06′E)和淳安(29°28′N,119°08′E)3個(gè)天然林分，高海拔組包括福建尤溪(26°07′N,118°20′E)、建甌順陽(27°01′N,118°37′E)和浙江慶元(27°40′N,119°00′E)3個(gè)天然林分，具體見表1。在上述選擇的6個(gè)天然林分中，福建建甌的2個(gè)林分及浙江龍泉與慶元的2個(gè)林分又可構(gòu)成不同海拔梯度(經(jīng)緯度相同)的2組。選擇的林分要求為當(dāng)?shù)仄鹪吹囊阅竞蔀橹鞯奶烊涣址?，面積要求在6hm2以上，年齡在30年以上。1.2木芯的觀察和測(cè)定在每一木荷天然林分的代表性地段設(shè)置一個(gè)0.1hm2大小的臨時(shí)樣地，隨機(jī)選擇50株木荷優(yōu)勢(shì)木和亞優(yōu)勢(shì)木，全面量測(cè)其樹高、胸徑、通直度(按通直、較通直、一般、彎曲、嚴(yán)重彎曲5級(jí)，分別記分為5,4,3,2和1，分?jǐn)?shù)越高越通直)、圓滿度(用樹干下部2m高處直徑與胸徑之比表示)、樹皮和木材顏色(分別為灰綠、灰棕、棕色和淺棕、棕紅、紅褐色，分別用1,2,3表示，且由1到3表示顏色由淺到深，取木芯時(shí)觀察，采用歐洲皇家比色系卡比色)、樹皮形狀(光滑、鱗片、長(zhǎng)條狀分別用1,2,3表示)、樹皮厚度、木材紋理扭曲度(以木材紋理偏離樹干主軸角度的正切值表示)等，并在每株樣木胸高處上坡方位用6mm直徑的生長(zhǎng)錐鉆取一根髓心至樹皮的完整無疵木芯。對(duì)所取的木芯自髓心向外，前40輪按每5個(gè)年輪切成一段，共8個(gè)年輪段(R1～R8)，40輪以后歸為一段(RX)，分別量測(cè)各年輪段的年輪寬度(Wi)，并用最大含水量法(Smith,1954)測(cè)定每年輪段的木材基本密度(Di)。1.3密度與寬度bw30利用各年輪段寬度(Wi)測(cè)定值估算其所代表的年輪段面積(Ai)，進(jìn)而計(jì)算每根木芯前30輪的加權(quán)平均基本密度BD30=ΣAiDi/ΣAiWi(i=6)和平均年輪寬度BW30=ΣWi/30(i=6)，以消除樹齡差異的影響。采用SAS8.01軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，并采用Excel軟件計(jì)算變異系數(shù)。數(shù)據(jù)分析時(shí)，樹干通直度、樹皮顏色、木材顏色、樹皮形狀的數(shù)值經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，樹干圓滿度、樹干紋理扭曲度經(jīng)反正弦數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。2結(jié)果與分析2.1木荷天然林個(gè)體表型性狀的多樣性對(duì)木荷天然林分各表型性狀進(jìn)行方差分析(表2)，結(jié)果表明除樹干紋理扭曲度外，木荷樹干通直度和圓滿度、樹皮厚薄/形狀/顏色、木材顏色、木材基本密度等性狀在不同緯度和海拔的天然林分間均存在顯著的表型差異，如林分間樹皮厚度變幅為0.753～1.070mm，最大值較最小值高出42.1%，1～30輪木材基本密度和平均年輪寬度在林分的變幅分別為0.523～0.589g·cm-3和2.083～2.760mm，最大值分別大于最小值12.6%和32.5%，這說明木荷天然林分間存在豐富的表型變異。進(jìn)一步分析(表2)發(fā)現(xiàn)，木荷樹干形質(zhì)和木材基本密度等性狀在天然林分內(nèi)個(gè)體間也存在豐富的變異，其中樹干紋理扭曲度、樹皮厚薄/形狀/顏色、木材顏色和1～30輪平均年輪寬度在林分內(nèi)個(gè)體間的變異較大，如樹干紋理扭曲度個(gè)體變異系數(shù)平均值高達(dá)70.67%，這一結(jié)果意味著對(duì)這些性狀進(jìn)行個(gè)體選擇或優(yōu)樹選擇的必要性及巨大的選擇潛力;相對(duì)而言，木荷樹干圓滿度、通直度和1～30輪木材基本密度在林分內(nèi)個(gè)體間變異較小，如樹干圓滿度和1～30輪木材基本密度的平均個(gè)體變異系數(shù)僅分別為5.43%和7.15%，說明木荷天然林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)木或亞優(yōu)勢(shì)木皆具有樹干通直、圓滿的優(yōu)良特點(diǎn)，個(gè)體間木材密度差異較小。通過比較可看出，各林分內(nèi)的表型多樣性差異較大，總體來講以福建尤溪、建甌順陽2林分內(nèi)的表型變異最為豐富，2林分表型性狀變異系數(shù)依性狀不同，分別變化在5.64%～73.97%和6.32%～76.93%間，而浙江淳安林分內(nèi)的變異最小，表型性狀變異系數(shù)依性狀不同變化在4.58%～64.49%間。木荷個(gè)體存在很多類型，尤其是其樹皮形狀、樹皮顏色、木材顏色等類型豐富?，F(xiàn)將木荷天然林個(gè)體樹皮顏色歸為灰綠、灰棕和棕黑色3類，樹皮形狀有光滑、鱗片、條狀3種，木材顏色劃為淺棕色、棕紅色和紅褐色3類，以分別計(jì)算出6個(gè)天然林分中各類型個(gè)體所占比例。從表3看出:樹皮顏色在各林分內(nèi)以棕黑色為主，在浙江淳安、福建尤溪和建甌順陽3個(gè)林分中比例都在60%以上;樹皮形狀除浙江淳安、福建尤溪2林分以條狀為主外，其他林分均以鱗片狀為主，如在福建建甌林分中過半樹木的樹皮為鱗片狀，樹皮光滑的個(gè)體類型比例較少。從浙江淳安和福建尤溪林分個(gè)體樹皮的顏色、形狀所占比例來看，樹皮顏色和形狀有很大的相關(guān)性，越粗糙的樹皮其顏色越深。木材顏色在各林分內(nèi)淺棕色類型所占比例最大，在中、高緯度地區(qū)的浙江龍泉、浙江淳安和浙江慶元3個(gè)林分內(nèi)所占比例達(dá)90%以上，然而在低緯度地區(qū)的天然林分中，木材顏色變深，棕紅色和紅褐色木材類型出現(xiàn)的比例較大，特別是在低緯度的福建尤溪林分中，紅褐色木材類型的比例達(dá)27.5%。2.2福建尤溪天然林木材基本密度及其生長(zhǎng)特性由圖1A所示:木荷天然林木材基本密度徑向變異模式符合Panshin等(1980)所述的第Ⅲ種類型，即由髓心向樹皮方向逐漸減小。其中低海拔組的福建建甌徐墩、浙江龍泉、淳安3個(gè)天然林分木材基本密度下降趨勢(shì)較緩，5～10輪間雖然下降劇烈，但10輪以后變化趨于平緩，而高海拔組的福建尤溪、建甌順陽、浙江慶元3個(gè)天然林分其木材基本密度自髓心至樹皮以直線形式急劇降低，這說明高海拔林分的木材基本密度徑向變異較低海拔林分強(qiáng)烈。由圖1A還可以看出:木荷髓心處的木材基本密度遠(yuǎn)高于邊材部分，可能與心材浸提物的沉積有關(guān)(徐有明等，2002;李莉等，2008)。福建尤溪天然林分的木材基本密度明顯大于其他地點(diǎn)的林分，這與林齡大有關(guān)。木荷天然林分年輪寬度的徑向變異不同于木材基本密度(圖1B)，除浙江淳安林分外，一般由髓心向樹皮方向年輪先變寬后變窄。木荷幼林直徑生長(zhǎng)緩慢，在髓心附近的年輪寬度較窄，5～15輪間直徑生長(zhǎng)加快，15～25輪間為平穩(wěn)生長(zhǎng)期，年輪最寬，25輪之后年輪寬度逐漸下降。在高海拔組，福建尤溪林分直徑的快速生長(zhǎng)期(5～20輪)較之于其他2林分(10～15輪)要長(zhǎng)，平穩(wěn)生長(zhǎng)期達(dá)10年(20～30輪)，這與其所處緯度較低有關(guān);與高海拔組林分比較，低海拔組3個(gè)天然林分的直徑平穩(wěn)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，為15年(15～30輪)左右，說明低海拔較高海拔林分直徑生長(zhǎng)快，平穩(wěn)生長(zhǎng)期長(zhǎng)。2.3產(chǎn)地坡度對(duì)各立地林分生長(zhǎng)的影響表4按產(chǎn)地緯度和海拔分組列出了木荷天然林分樹干形質(zhì)和木材基本密度等測(cè)定值。結(jié)果表明:木荷天然林分的樹干形質(zhì)和木材基本密度等與所處產(chǎn)地的緯度和海拔有關(guān)。產(chǎn)地緯度對(duì)各性狀的影響存在較大差異，不管是低海拔組還是高海拔組的林分，來自較高緯度地區(qū)的天然林分呈現(xiàn)樹干圓滿度和通直度增大、樹皮厚度變薄、木材顏色變淡的趨勢(shì)。然而產(chǎn)地緯度對(duì)木荷天然林樹皮顏色、樹皮形狀、木材基本密度和年輪寬度的影響卻較為復(fù)雜，未發(fā)現(xiàn)明顯的規(guī)律性;相對(duì)于產(chǎn)地緯度，海拔影響的規(guī)律性卻較為明顯，來自較高海拔的木荷天然林分具有樹干圓滿，樹皮薄而光滑，樹干通直度低、年輪窄、木材基本密度小等趨勢(shì)，但樹皮和木材顏色在不同海拔間差異較小。2.4空間組織生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析選取木荷中心產(chǎn)區(qū)福建建甌的低海拔(徐墩)和高海拔(順陽)2個(gè)代表性天然林分，分別對(duì)其林分內(nèi)個(gè)體形質(zhì)和木材基本密度等進(jìn)行相關(guān)分析。表5結(jié)果表明:木荷天然林分個(gè)體性狀間的相關(guān)性因林分海拔不同而有較大差異。對(duì)于處于較高海拔的建甌順陽木荷天然林分，個(gè)體樹皮的顏色、厚度和形狀間關(guān)系密切，其間的相關(guān)系數(shù)都達(dá)1%顯著性水平，樹皮顏色深的個(gè)體其樹皮較厚且多為條狀。根據(jù)樹皮厚度和顏色還能較好地預(yù)測(cè)其木材色澤、密度大小和徑生長(zhǎng)情況(其間相關(guān)系數(shù)都達(dá)1%或5%顯著性水平)，樹皮厚、顏色深的個(gè)體其木材顏色深、木材基本密度大、徑生長(zhǎng)快，可見對(duì)于較高海拔的木荷天然林分，樹皮性狀是較好指示材性和徑生長(zhǎng)的形態(tài)指標(biāo)，對(duì)木荷優(yōu)樹選擇可提供較好的幫助。此外還發(fā)現(xiàn)，個(gè)體樹干圓滿度和通直度與樹皮的顏色和形狀、木材的基本密度和年輪寬度相關(guān)系數(shù)均達(dá)到5%顯著性水平，樹干圓滿的個(gè)體樹皮相對(duì)光滑、顏色較淺、木材基本密度較小，而樹干越通直，其樹皮顏色則越深、徑生長(zhǎng)也越快。樹干紋理扭曲度與其他性狀互為獨(dú)立，其間的相關(guān)性較小。對(duì)于地處較低海拔的建甌徐墩木荷天然林分，性狀相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)樹皮厚度是一個(gè)較好指示樹皮其他性狀和木材基本密度的指標(biāo)(相關(guān)系數(shù)達(dá)到10%或5%顯著性水平)，樹皮較厚的個(gè)體其樹皮顏色和木材顏色都較深，木材基本密度較大，但與高海拔林分不同的是其樹皮較為光滑。木材基本密度分別與樹皮厚度和形狀呈5%顯著性水平的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，樹皮厚且光滑的個(gè)體其木材基本密度相對(duì)較高。此外，相關(guān)分析還發(fā)現(xiàn)，年輪寬度也即個(gè)體的徑生長(zhǎng)與樹干圓滿度和通直度、樹皮顏色、紋理扭曲度等呈5%顯著性相關(guān)，林分內(nèi)徑生長(zhǎng)量大的個(gè)體其樹干通直、樹皮顏色較淺、紋理扭曲性較小，但其樹干圓滿度卻較低，這一結(jié)果對(duì)于在較低海拔木荷天然林內(nèi)開展優(yōu)樹選擇具有很好的指導(dǎo)意義，選擇樹干通直、樹皮顏色淺、徑生長(zhǎng)量大的木荷優(yōu)樹，其木材往往有紋理扭曲度和基本密度變小的趨勢(shì)。3結(jié)論和討論3.1不同立地條件對(duì)木荷天然林生長(zhǎng)及生長(zhǎng)的影響本文在浙江和福建2省選擇成一定緯度和海拔梯度的6個(gè)木荷天然林分進(jìn)行個(gè)體類型調(diào)查和材性測(cè)試，發(fā)現(xiàn)除木材紋理扭曲度外，樹干形質(zhì)、樹皮形態(tài)和木材基本密度等性狀在林分間存在顯著的表型變異，而這種表型變異主要受林分所處緯度和海拔影響，說明木荷種源顯著的緯向變異有其必然的基礎(chǔ)(張萍等，2004;周志春等，2006)。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)來自較高緯度的木荷林分其樹干較為通直圓滿、樹皮較薄、木材顏色較淺，其他性狀隨產(chǎn)地緯度的變化規(guī)律不明顯。較之于產(chǎn)地緯度，海拔影響更具規(guī)律性，隨著海拔升高，木荷天然林分具有樹干圓滿，樹皮薄而光滑，但樹干通直度低、年輪窄、木材基本密度小等變化趨勢(shì)。木荷天然林不僅在林分間存在顯著的表型變異，而且在林分內(nèi)個(gè)體變異更為豐富，其中樹皮厚度、顏色、形狀及木材顏色等類型多樣，木材紋理扭曲度、樹皮厚薄/形狀/顏色、木材顏色和年輪寬度的個(gè)體變異系數(shù)在15%～70%間。然而因木荷具有樹干通直圓滿、個(gè)體間木材密度差異較小的優(yōu)良特點(diǎn)，其林分內(nèi)個(gè)體間變異系數(shù)較小，這些特性有利于速生、優(yōu)質(zhì)(樹干通直圓滿、紋理直、樹皮薄、材色深)工藝用材品種的定向選育。木荷個(gè)體類型尤其是樹皮形態(tài)/顏色還與樹齡有關(guān)，根據(jù)大量的觀測(cè)資料發(fā)現(xiàn)木荷在30年生左右其個(gè)體類型就已經(jīng)穩(wěn)定。本文所選的6個(gè)木荷天然林分林齡基本一致，多數(shù)個(gè)體的年齡在30～40年間，這意味著林齡對(duì)個(gè)體類型變異影響可以忽略，個(gè)體類型變異主要與林分所處緯度和海拔有關(guān)，如試驗(yàn)觀測(cè)到地處中高緯度的林分木材顏色淺，淺棕色木材的個(gè)體達(dá)到90%以上，地處低緯度的林分木材顏色較深，棕紅色和紅褐色木材的個(gè)體類型出現(xiàn)的比例較大，這對(duì)材色的品種選育有很好的指導(dǎo)意義。3.2不同海拔高度上個(gè)體枝條性狀的關(guān)系木荷個(gè)體類型多樣，樹干形質(zhì)、樹皮形態(tài)和木材密度等性狀間存在不同程度的相關(guān)性且與林分所處產(chǎn)地環(huán)境有關(guān)。本文選用木荷中心產(chǎn)區(qū)福建建甌2個(gè)不同海拔的天然林分進(jìn)行個(gè)體性狀相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn):在較高海拔的林分內(nèi)個(gè)體樹皮性狀與材性和徑生長(zhǎng)相關(guān)密切，樹皮厚、顏色深的個(gè)體其木材顏色也深、木材基本密度大、徑生長(zhǎng)快，因此在較高海拔的木荷天然林分內(nèi)可根據(jù)個(gè)體樹皮的厚薄和顏色對(duì)材性和徑生長(zhǎng)進(jìn)行間接選擇;在較低海拔的林分內(nèi)，樹皮厚度對(duì)木材性質(zhì)也有較好的指示作用，薄皮型個(gè)體的樹皮和木材顏色淺、木材密度大，而厚皮類型個(gè)體的樹皮和木材顏色深、木材密度小，此外相關(guān)分析還發(fā)現(xiàn)樹干通直、樹皮顏色淺、徑生長(zhǎng)量大的個(gè)體木材紋理直，且木材密度有增加趨勢(shì)。因此，在進(jìn)行木荷優(yōu)樹選擇時(shí)可根據(jù)樹皮