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情景記憶的認知神經機制

記憶是儲存和檢索新信息的能力,是人類最重要的感知功能。記憶的多系統(tǒng)理論認為記憶可分為外顯性記憶和內隱性記憶,外顯性記憶包括語義記憶和情景記憶(episodicmemory);內隱性記憶包括程序性記憶、啟動效應和技巧等。情景記憶又叫事件記憶,指對個人在特定時間、地點經歷的事情和經驗的記憶(時空背景標記),是人類高級、成熟的記憶系統(tǒng),也是受老化影響最大的記憶系統(tǒng)。近年來,記憶的分類法及其與臨床疾病相關性的研究逐漸增加。本文將著重從認知神經科學方面,闡述相關的神經結構是如何實現(xiàn)情景記憶的編碼、提取及不同部位腦損傷對情景記憶的影響。1編碼、儲存及提取加工情景記憶進一步可分為編碼、儲存與提取加工的過程,許多認知心理學實驗業(yè)已證實,深層次的編碼加工能促進情景記憶的形成(如語義加工比語音加工更有效),注意和中央執(zhí)行功能是編碼、儲存及提取過程中的重要影響因素。神經科學則主要致力于研究與情景記憶的編碼、儲存和提取加工有關的神經結構,闡述這些神經結構是如何相互作用來實現(xiàn)記憶各個加工過程的。研究證實內側顳葉(MTL,包括海馬、海馬旁回、內嗅皮質、鼻周皮質等)、前額葉、扣帶回、楔前葉及顳頂聯(lián)合區(qū)是情景記憶相關的重要區(qū)域。1.1額葉不同編碼與情景記憶提取的關系情景記憶編碼是指對新遇到信息的處理和加工,鞏固是指將新的、不夠穩(wěn)定的信息轉換為長時存儲,存儲則是指記憶保留的機制和部位,而提取是指對存儲信息的再利用。額葉與情景記憶的編碼、提取加工及特異性材料有關。有研究發(fā)現(xiàn)額葉腦區(qū)參與情景記憶具有明顯兩側不對稱性,因而提出大腦半球編碼-提取不對稱模型,即左側額葉主要與情景記憶編碼加工有關,右側額葉主要涉及情景記憶提取。因為前額葉是人類各種控制性認知活動的最高級管理中樞,這個模型提示編碼和提取至少在某些重要的控制性方面是不同的。額葉的特定腦區(qū)與情景記憶材料的特異性有關。新近的腦功能成像研究表明,詞匯與非詞匯編碼時左右額葉的激活不同。對言語材料編碼時以左側前額葉激活為主,但對同種材料的記憶提取以右側前額葉激活為主,對非言語材料編碼時可出現(xiàn)雙側額葉對稱激活或以右額葉激活為主。圖畫記憶時可能調動與圖畫有關的詞匯編碼和非詞匯(基于圖像的)編碼。在記憶詞匯時想象相應的圖像能增進詞匯記憶,說明情景記憶時的多重編碼策略能增進記憶的有效性。神經心理學與腦功能成像研究提供了詞匯編碼與非詞匯編碼分離的證據(jù),研究表明詞匯編碼激活左側額葉特定的區(qū)域,記憶陌生面孔和不規(guī)則紋理圖時,除了左側額葉的激活以外,額外激活了右側額葉的一些腦區(qū)。這些證據(jù)一方面支持了記憶的多重編碼模型,另一方面也為解釋信息的多重編碼策略可以增進記憶的現(xiàn)象提供了有力的生物學依據(jù)。1.2mtl與記憶參數(shù)的關系在詞匯與非詞匯記憶編碼任務的腦功能成像研究中,除了額葉皮質有不同激活外,其他腦區(qū)如MTL有明顯激活。MTL記憶系統(tǒng)主要由海馬結構及其鄰近的皮質組成,海馬等MTL結構在情景記憶中具有重要作用。應用PET和fMRI研究顯示,根據(jù)編碼期內MTL激活強度,不僅能預測哪些靶刺激可被記住,而且能預測記憶成績的好壞,無論言語還是非言語材料的記憶提取均會出現(xiàn)MTL激活,記憶提取與編碼過程不同,提取過程更多引起雙側MTL激活,MTL與提取成功有關,與提取模式和提取努力無關,說明MTL與記憶成績直接相關。MTL激活有明顯側化效應,對言語材料,以左側激活為主;對非言語材料,出現(xiàn)雙側激活。在實驗中比較被試者對圖片和言語材料進行記憶編碼時MTL激活程度的差異,結果顯示圖片引起MTL更強的激活,從而說明了人類為什么對圖片的記憶效果會優(yōu)于言語性材料。另外,對于非言語材料,空間信息較非空間信息引起海馬更大范圍的激活,這一點與動物研究中發(fā)現(xiàn)的海馬與空間定位關系密切的理論相一致。1.3mtl和前腦結構的連接靈長類動物的示蹤研究發(fā)現(xiàn),MTL和前額葉外側區(qū)之間,除有大量的間接連接外,還有兩條直接的交互連接通路,表明兩者之間有密切協(xié)作。一條是穿行于額-枕束內的外側通路,連接前額葉外側區(qū)和海馬旁區(qū);另一條內側通路構成帶狀束,終止于海馬回下腳前部和鄰近的過度區(qū)皮質;另外,接受前額葉傳入纖維腦結構同時也發(fā)出投射纖維到前額葉。這些發(fā)現(xiàn)說明前額葉和MTL之間有廣泛的聯(lián)系。在完成不同的任務時,額葉聯(lián)系其他腦區(qū)對各種信息進行實時加工,記憶事件的相關信息;而MTL則負責對信息進一步加工,使之有組織地儲存在新皮質中,最終形成記憶儲存。在情景記憶形成中,額葉皮質對信息實時加工向這些顳葉內側結構提供信息輸入,然后顳葉內側對同步輸入的各種信息進行整合,最終實現(xiàn)了持久的記憶。在情景記憶的編碼過程中,額葉與顳葉內側互動聯(lián)系似乎是單向的,即額葉實時加工后向顳葉內側提供信息輸入,也有研究提示,在記憶的提取過程中,兩者有可能是相互影響或者雙向聯(lián)系的。1.4睡眠的感知作用加工過程中,文情景記憶提取還與頂側葉、前扣帶回、枕葉和小腦有關。頂側葉與空間信息加工有關,并負責再認過程的感知成分。前扣帶回(BA32和BA24)負責反應選擇和行動準備。枕葉激活更常見于對非言語材料的記憶提取,反映了再認過程對刺激材料更廣泛詳細的加工過程,并與記憶過程中的想象加工有關。小腦與自動性記憶提取過程有關,即與提取模式和提取努力有關,而與提取成功與否無關。2不同部位的腦損傷對情緒記憶的影響2.1額葉、蝌蚪葉病變所導致的情景記憶障礙額葉皮質與MTL皮質兩者在情景記憶的形成中都發(fā)揮著關鍵性作用,兩者任一受到損害都將導致情景記憶的障礙。雖然額葉、顳葉病變均可導致情景記憶障礙,但二者所導致的情景記憶障礙是不同的。如只是顳葉內側損害,雖然表現(xiàn)出明顯的記憶障礙,但額葉對信息實時加工能力(如語義判斷任務)正常。而額葉損害,將不僅僅表現(xiàn)為情景記憶的障礙,額葉的其他認知加工功能也將同時受累。2.2視覺情景照片的編碼策略內囊-基底核區(qū)卒中在各卒中部位中發(fā)生率最高,且基底核區(qū)不同于皮質區(qū),沒有分層結構,可以假設該區(qū)域與認知相關的神經核團分布較為均勻。研究表明,病灶容積和白質異常在視覺情景圖片的編碼策略中起主要作用,病灶容積比較大的病人對圖片中的典型項目記憶明顯好于非典型項目,而白質異常病人傾向于通過記憶圖片中的框架項目以提高回憶成績。有人認為內囊膝部病灶導致記憶喪失可能是丘腦投射至額葉皮質聯(lián)系中斷所致。2.3記憶編碼相關的病理基礎及對ad早期發(fā)現(xiàn)的價值腦震蕩、癇性發(fā)作及短暫性全面性遺忘所致的記憶障礙是一過性的。而有些疾病所致的記憶障礙可能就是永久的。腦外傷、低氧或缺血性損傷、單個的卒中、外傷和腦炎所致的情景記憶障礙通常在發(fā)病時即達高峰,然后經過2年或更長的時間會有所改善,最后穩(wěn)定在某種程度。而變性疾病如阿爾茨海默病(AD)、路易體癡呆、額顳葉癡呆多隱襲起病,逐漸進展。CLESIS報道情景記憶是非常敏感的早期診斷AD的預測因子。神經病理學和影像學研究均顯示,AD早期的頂顳枕葉聯(lián)絡皮質、海馬結構和前額葉皮質易受損,這可能是導致記憶、語言、視覺空間和執(zhí)行功能損害的病理基礎。而與此相似的是輕度認知障礙(MCI),它是介于與年齡相關的認知功能減退和癡呆之間的具有疾病特征的一種臨床狀態(tài),其特點是病人出現(xiàn)與其年齡不相稱的記憶力損害,但沒有其他認知功能的損害。MCI的病損也位于顳葉、海馬,病人情感記憶編碼易損性可能與顳葉內嗅區(qū)神經細胞存在不同程度喪失有關。部分MCI可能是AD的超早期階段,情景記憶測試對于AD的早期發(fā)現(xiàn)和診斷具有一定的價值。影響多個腦區(qū)的病變如血管性癡呆、多發(fā)性硬化則呈階梯樣進展。其他記憶障礙如藥物所致、低血糖、腫瘤以及柯薩可夫綜合征則呈現(xiàn)更為復雜、多變的病程。如果懷疑有情景記憶障礙時,應進行進一步的評估,采集詳細的病史,尤其是記憶障礙的時間順序,詢問護理者

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