組織學(xué)與胚胎學(xué)：小腦 cerebellum

-1-小腦

cerebellum-2-位置：顱后窩前面隔第四腦室與腦干相鄰上方籍小腦幕與大腦半球枕葉相鄰

主要功能：維持平衡，調(diào)節(jié)肌張力，協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)-3-

小腦半球、小腦蚓、小腦前切跡、小腦后切跡

小腦扁桃體、絨球小結(jié)、蚓垂、蚓錐體、蚓結(jié)節(jié)原裂、后外側(cè)裂、水平裂（始于小腦中腳，水平繞小腦的外側(cè)緣和后緣，把小腦分為上面和下面。）一、小腦的外形和分葉上面觀前面觀下面觀-4-結(jié)合進(jìn)化、功能和纖維聯(lián)系，小腦可分為三個(gè)葉1．絨球小結(jié)葉：絨球、小結(jié)原小腦前庭小腦

2．前葉位于小腦上面，為原裂以前的皮質(zhì)結(jié)構(gòu)舊小腦脊髓小腦3．后葉位于原裂以后的大部分小腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)

（不包括蚓垂和蚓錐體）新小腦大腦小腦-5-

二、小腦的內(nèi)部結(jié)構(gòu)：小腦由表面的皮質(zhì)、深部的髓質(zhì)以及小腦核構(gòu)成。小腦活樹(shù)（一）小腦皮質(zhì)小腦皮質(zhì)表面有許多大致平行的溝，兩溝之間的隆起部分為小腦葉片，若干個(gè)小腦葉片可組成一個(gè)小腦小葉。

1.分層及神經(jīng)元由表及里3層：分子層梨狀細(xì)胞層顆粒層-6-主要有5種神經(jīng)元：星形細(xì)胞籃細(xì)胞浦肯野細(xì)胞（梨狀細(xì)胞）顆粒細(xì)胞Golgi細(xì)胞顆粒層分子層梨狀細(xì)胞層神經(jīng)遞質(zhì)：顆粒細(xì)胞：谷氨酸能（興奮性）其他：GABA能（抑制性）-7-顆粒層由大量密集的顆粒細(xì)胞和一些Golgi細(xì)胞構(gòu)成。顆粒細(xì)胞胞體小，核圓形或卵圓形顆粒細(xì)胞的樹(shù)突與進(jìn)入小腦的苔蘚纖維（mossyfibers，谷氨酸能興奮性傳入纖維)的終末、Golgi細(xì)胞軸突與之間相突觸形成復(fù)合突觸，稱(chēng)為小腦小球（cerebellarglomerulus)，圓形或卵圓形。在一般染色中，為密集顆粒細(xì)胞之間的淡染區(qū)。-8-顆粒細(xì)胞是小腦皮層中唯一的谷氨酸能興奮性神經(jīng)元，其軸突進(jìn)入分子層，“T”形分叉，形成與小腦葉片長(zhǎng)軸平行的平行纖維parallelfibers。平行纖維與梨狀細(xì)胞的樹(shù)突、星形細(xì)胞和高爾基細(xì)胞的胞體和樹(shù)突構(gòu)成興奮性突觸。-9-Golgi細(xì)胞數(shù)量較少大部分位于顆粒層淺部，與梨狀細(xì)胞毗鄰。胞體較小，核呈空泡狀樹(shù)突野復(fù)雜，圓柱狀，大部分呈放射狀進(jìn)入分子層，和平行纖維突觸，小部分參與形成小腦小球。

胞體、近端的樹(shù)突和攀緣纖維的側(cè)支形成突觸。胞體還可與梨狀細(xì)胞的返回側(cè)支形成軸體突觸。軸突分布于整個(gè)顆粒層，和顆粒細(xì)胞形成突觸。-10-梨狀細(xì)胞層（浦肯野細(xì)胞層）由單層的梨狀細(xì)胞（浦肯野細(xì)胞）組成梨狀細(xì)胞胞體呈梨形或燒瓶形，核大而圓，核仁明顯自胞體頂端發(fā)出2-3個(gè)粗大的初級(jí)樹(shù)突分支，伸向皮質(zhì)表面，在分子層內(nèi)反復(fù)分支，呈扇形展開(kāi)，扇面方向與小腦葉片長(zhǎng)軸垂直，在葉片縱切面上呈一窄條，與平行纖維形成大量突觸。起源于對(duì)側(cè)下橄欖核的攀緣纖維climbingfiber上升到分子層后形成扇形分支纏繞到梨狀細(xì)胞樹(shù)突，形成興奮性突觸還接受位于分子層的籃細(xì)胞和星形細(xì)胞的抑制性信息-11-梨狀細(xì)胞的軸突是小腦皮質(zhì)唯一的傳出通路，大部分止于小腦核，小部分止于前庭神經(jīng)核，起抑制作用。軸突發(fā)出側(cè)支，多返回小腦皮質(zhì)，稱(chēng)為返回側(cè)支，與鄰近梨狀細(xì)胞或Golgi細(xì)胞形成突觸。-12-分子層主要由梨狀細(xì)胞的樹(shù)突、顆粒細(xì)胞軸突形成的平行纖維、攀緣纖維組成細(xì)胞成分少，有兩種：星形細(xì)胞、籃細(xì)胞星形細(xì)胞：位于淺部，胞體小，軸突沿小腦葉片橫面走行，與梨狀細(xì)胞的樹(shù)突接觸。-13---籃細(xì)胞basketcell：位于分子層下1/3，胞體星形或多角形，向分子層發(fā)出幾個(gè)分支的樹(shù)突和較粗的長(zhǎng)軸突樹(shù)突均和平行纖維形成非對(duì)稱(chēng)性突觸，接受顆粒細(xì)胞的興奮性沖動(dòng)軸突長(zhǎng)，與梨狀細(xì)胞的胞體和樹(shù)突形成突觸，胞體接受梨狀細(xì)胞的軸突返回支、攀緣纖維、苔蘚纖維和平行纖維的沖動(dòng)?；@細(xì)胞的軸突沿途發(fā)出側(cè)支，向上的側(cè)支沿梨狀細(xì)胞的樹(shù)突走行，向下的側(cè)支網(wǎng)罩在梨狀細(xì)胞體及起始段外面形似“網(wǎng)兜”或“籃”，故稱(chēng)“籃細(xì)胞”-14-2.小腦皮質(zhì)中的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞除了一般的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞外，還有一些特殊類(lèi)型的Bergmann膠質(zhì)細(xì)胞，又稱(chēng)為Golgi上皮細(xì)胞，胞體小，位于梨狀細(xì)胞胞體附近，為梨狀細(xì)胞層和分子層特有的膠質(zhì)細(xì)胞。胚胎時(shí)期引導(dǎo)顆粒細(xì)胞遷移支持、絕緣作用含有多種與小腦信使物質(zhì)有關(guān)的物質(zhì)-15-3.小腦皮質(zhì)的纖維傳出纖維：梨狀細(xì)胞的軸突是小腦皮質(zhì)中唯一的傳出纖維聯(lián)合纖維：連結(jié)同側(cè)鄰近葉片或不同區(qū)域間的纖維傳入纖維：苔蘚纖維、攀緣纖維、單胺能纖維、膽堿能纖維-16-苔蘚纖維mossyfiber起源于前庭核、脊髓、延髓和腦橋的三叉小腦束、楔小腦束、網(wǎng)狀小腦束等占小腦內(nèi)有髓鞘纖維的2/3，纖維較粗，反復(fù)分支一條苔蘚纖維可分支到鄰近的幾個(gè)小葉內(nèi)，進(jìn)入顆粒層脫去髓鞘成為軸突終末，可再分為數(shù)支末端呈苔蘚狀，成為多個(gè)小腦小球的玫瑰花樣突觸中心直接或間接與顆粒細(xì)胞、高爾基細(xì)胞、梨狀細(xì)胞、籃細(xì)胞等形成突觸-17-攀緣纖維起于下橄欖核纖維較細(xì)，穿過(guò)白質(zhì)和顆粒層后，脫去髓鞘，分為小支，沿梨狀細(xì)胞的樹(shù)突攀緣而上，與之形成突觸。側(cè)支亦可與顆粒細(xì)胞、高爾基細(xì)胞形成突觸。-18-4、小腦皮質(zhì)的神經(jīng)環(huán)路由攀緣纖維、苔蘚纖維、平行纖維傳入到梨狀細(xì)胞，和梨狀細(xì)胞（抑制性神經(jīng)元）的軸突傳出到中央核。星形細(xì)胞、籃細(xì)胞、高爾基細(xì)胞（抑制性神經(jīng)元）和顆粒細(xì)胞（興奮性神經(jīng)元），均可影響梨狀細(xì)胞3種纖維、5種細(xì)胞相互聯(lián)系構(gòu)成小腦皮質(zhì)的神經(jīng)環(huán)路。-19-概括三條纖維對(duì)梨狀細(xì)胞都起興奮作用顆粒細(xì)胞的興奮性刺激給予其他三種中間神經(jīng)元所產(chǎn)生的抑制性效應(yīng)匯集到梨狀細(xì)胞所以梨狀細(xì)胞及時(shí)收集小腦皮質(zhì)所有興奮和抑制信息的細(xì)胞，又是經(jīng)過(guò)綜合、調(diào)整和發(fā)出、執(zhí)行信號(hào)傳出的最后通路。-20-（二）小腦核(小腦中央核)

頂核：位于第四腦室頂?shù)纳戏健⑿∧X蚓的白質(zhì)內(nèi)，屬于原小腦；球狀核和栓狀核：合稱(chēng)為中間核，屬于舊小腦。齒狀核：位于小腦半球的白質(zhì)內(nèi)，最大，呈皺縮的口袋狀，袋口朝向前內(nèi)方，屬于新小腦。-21-頂核接受來(lái)自整個(gè)蚓部皮質(zhì)梨狀細(xì)胞的軸突以及來(lái)自前庭神經(jīng)和前庭神經(jīng)核的纖維。發(fā)出纖維組成頂核延髓束，主要終止于腦干的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭神經(jīng)核。有交叉和不交叉兩個(gè)纖維束：交叉纖維為主的構(gòu)成鉤束，起于頂核后1/3，不交叉纖維為主的構(gòu)成頂核腦橋延髓直接束，起于頂核前2/3。-22-中間核主要接受舊小腦的纖維發(fā)出纖維加入小腦上腳，部分纖維投射至紅核，部分投射到對(duì)側(cè)的中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、上丘、動(dòng)眼神經(jīng)核和中腦中央灰質(zhì)等。-23-齒狀核皺褶袋狀，僅見(jiàn)于哺乳動(dòng)物，人類(lèi)發(fā)達(dá)。主要由大型多極細(xì)胞組成接受新小腦皮質(zhì)梨狀細(xì)胞的軸突發(fā)出纖維出齒狀核門(mén)組成小腦上腳進(jìn)入中腦，到對(duì)側(cè)紅核和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，另外，大量纖維經(jīng)過(guò)丘腦不同核團(tuán)的中繼，投射到大腦皮質(zhì)的軀體運(yùn)動(dòng)區(qū)，少量下降的纖維至下橄欖核-24-小腦核除接受小腦皮質(zhì)來(lái)的纖維外，也接受小腦傳入纖維的側(cè)支小腦核也發(fā)纖維投射至小腦皮質(zhì)，為小腦核與皮質(zhì)的反饋路徑。-25-（三）小腦髓質(zhì)（白質(zhì)）由3類(lèi)纖維構(gòu)成（1）小腦皮質(zhì)梨狀細(xì)胞發(fā)出的軸突終止于小腦中央核和中央核投射至小腦皮質(zhì)的纖維。（2）相鄰小腦葉片間或小腦各葉之間的聯(lián)絡(luò)纖維。（3）聯(lián)系小腦和小腦以外其他腦區(qū)的傳入、傳出纖維。主要組成3對(duì)小腦腳：小腦上、中、下腳-26-1）小腦下腳(繩狀體)

連于小腦和延髓、脊髓之間，包括傳入纖維和傳出纖維。傳入纖維：起于前庭神經(jīng)、前庭神經(jīng)核、延髓下橄欖核、延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入小腦的纖維；脊髓小腦后束及楔小腦束的纖維

-27-前庭小腦束：部分纖維來(lái)自前庭神經(jīng),部分來(lái)自前庭核，止于同側(cè)絨球小結(jié)葉、小舌、蚓、頂核等。通過(guò)前庭的投射纖維，小腦可獲得有關(guān)頭部加速運(yùn)動(dòng)及空間位置的信息。脊髓小腦后束：主要為不交叉的纖維，經(jīng)小腦下腳入小腦，止于同側(cè)前葉的小舌，中央小葉、蚓垂、蚓錐體等處。傳到來(lái)自軀干下部和下肢的本體感覺(jué)和觸覺(jué)。脊髓小腦嘴側(cè)束：部分纖維經(jīng)小腦下腳進(jìn)入，部分經(jīng)上腳入小腦，幾乎全部終止于前葉蚓部。傳遞上半身的本體感覺(jué)。楔小腦束：傳遞上半身的本體感覺(jué)和觸覺(jué)到小腦。網(wǎng)狀小腦束：起始于延髓網(wǎng)狀和和旁正中網(wǎng)狀核、巨細(xì)胞網(wǎng)狀核等，這些核團(tuán)也接受頂核和齒狀核的纖維。-28-橄欖小腦束：起于對(duì)側(cè)下橄欖核，經(jīng)小腦下腳，終于小腦皮質(zhì)各部和小腦核。下橄欖核接受來(lái)自大腦皮質(zhì)、中腦水管周?chē)屹|(zhì)，中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、紅核及小腦齒狀核的信息。下橄欖核為大腦、腦干和脊髓與小腦之間的主要中繼站。三叉小腦束：起于三叉神經(jīng)腦橋核和脊束核，經(jīng)下腳內(nèi)側(cè)進(jìn)入小腦-29-傳出纖維:

小腦前庭束：

起于絨球小結(jié)葉和蚓垂、蚓錐體等處的普肯野細(xì)胞，經(jīng)小腦下腳內(nèi)側(cè)（旁繩狀體）止于前庭核和腦橋、延髓的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。頂核腦橋延髓束：起于頂核前2/3。-30-小腦中腳(腦橋臂)

連于小腦和腦橋之間

腦橋小腦束：主要成分為小腦傳入纖維，且?guī)缀跞坑蓪?duì)側(cè)腦橋核（接受大腦皮質(zhì)、頂蓋、脊髓等處的沖動(dòng)）發(fā)出的腦橋小腦纖維構(gòu)成，主要終止于小腦新皮質(zhì)，部分止于舊皮質(zhì)腦橋網(wǎng)狀核到小腦皮質(zhì)的纖維：交叉后經(jīng)小腦中腳投射到除蚓部以外的全部小腦，少量不交叉的纖維終于蚓部。小腦中腳傳出纖維非常稀少，為小腦至腦橋的纖維。-31-3）小腦上腳(結(jié)合臂)

連于小腦和中腦、間腦之間傳入纖維：主要有脊髓小腦前束、三叉小腦束及頂蓋小腦束等傳出纖維：主要成分為起自小腦中央核，止于對(duì)側(cè)紅核和背側(cè)丘腦。-32-1、前庭小腦（原小腦）

——

絨球小結(jié)葉通過(guò)與前庭神經(jīng)核的往返纖維聯(lián)系保持身體平衡，維持體態(tài)姿勢(shì)、協(xié)調(diào)眼球運(yùn)動(dòng)。（三）小腦的纖維聯(lián)系和功能-33-前庭小腦的纖維聯(lián)系

維持身體平衡、協(xié)調(diào)眼球運(yùn)動(dòng)前庭神經(jīng)核小腦下腳絨球小結(jié)葉內(nèi)側(cè)縱束眼外肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元前庭脊髓束軀干肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元前庭神經(jīng)主要接受同側(cè)前庭神經(jīng)初級(jí)平衡覺(jué)纖維和前庭神經(jīng)核經(jīng)小腦下腳的傳入纖維。其傳出纖維經(jīng)頂核中繼或直接經(jīng)小腦下腳終止于同側(cè)前庭神經(jīng)核和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，在此中繼后發(fā)出前庭脊髓束和內(nèi)側(cè)縱束至脊髓前角運(yùn)動(dòng)細(xì)胞和腦干的一般軀體運(yùn)動(dòng)核，控制軀干肌和眼外肌運(yùn)動(dòng)，維持身體平衡，協(xié)調(diào)眼球運(yùn)動(dòng)。頂核-34-小腦蚓、小腦半球中間部頂核、中間核(球狀核、栓狀核）2、舊小腦（脊髓小腦）主要接受脊髓小腦前、后束經(jīng)小腦上、下腳傳入的本體感覺(jué)沖動(dòng)。其傳出纖維主要投射至頂核和中間核，中繼后發(fā)出纖維到前庭神經(jīng)核、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和紅核，再經(jīng)前庭脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束以及紅核脊髓束來(lái)影響脊髓前角運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，以調(diào)節(jié)肌張力。-35-

控制肌張力、協(xié)調(diào)肌肉運(yùn)動(dòng)脊髓小腦的纖維聯(lián)系和功能脊髓小腦束小腦下腳小腦上腳小腦蚓頂核中間核小腦半球皮質(zhì)對(duì)側(cè)紅核紅核脊髓束大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)皮質(zhì)脊髓側(cè)束前庭神經(jīng)核腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)前庭脊髓束網(wǎng)狀脊髓束-36-小腦半球外側(cè)部，原裂后部主要接受皮質(zhì)腦橋束在腦橋核中繼后經(jīng)小腦中腳傳入的纖維。發(fā)出纖維在齒狀核中繼后經(jīng)小腦上腳進(jìn)入對(duì)側(cè)的紅核和對(duì)側(cè)背側(cè)丘腦腹前核及腹外側(cè)核，由此再發(fā)出纖維投射到大腦皮質(zhì)軀體運(yùn)動(dòng)區(qū)，最后經(jīng)皮質(zhì)脊髓束下行至脊髓，以調(diào)控骨骼肌的隨意、精細(xì)運(yùn)動(dòng)。

3、新小腦（大腦小腦）-37-

控制四肢肌精細(xì)運(yùn)動(dòng)的計(jì)劃和協(xié)調(diào)大腦小腦的纖維聯(lián)系和功能大腦皮質(zhì)廣泛區(qū)域橋核小腦半球外側(cè)部皮質(zhì)齒狀核紅核背側(cè)丘腦腹外側(cè)核大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)皮質(zhì)脊髓側(cè)束紅核脊髓束-38-（四）小腦損傷的臨床表現(xiàn)1.小腦損傷的典型表現(xiàn)（1）不會(huì)引起隨意運(yùn)動(dòng)喪失（癱瘓）。（2）一