魚類感覺器官

第十章感覺器官（SENSORYORGAN）

☆目的要求△了解魚類皮膚感覺器官、嗅覺器官、味覺器官的結(jié)構(gòu)特點及功能

△掌握側(cè)線系統(tǒng)及視覺器官、聽覺器官的構(gòu)造特點與機能

☆重點

△側(cè)線系統(tǒng)、聽覺器官與視覺器官的構(gòu)造與機能☆難點

△側(cè)線系統(tǒng)、聽覺器官與視覺器官的構(gòu)造與機能內(nèi)容提要一、皮膚感覺器官二、聽覺器官△內(nèi)耳形態(tài)、構(gòu)造△內(nèi)耳機能三、視覺器官△眼的構(gòu)造△視覺特點四、嗅覺器官△感覺芽△感覺丘△側(cè)線系統(tǒng)△羅倫甕△嗅囊之構(gòu)造△嗅覺的作用五、味覺器官概述魚類感覺器官中樞神經(jīng)系統(tǒng)籍周圍神經(jīng)與外界環(huán)境取得聯(lián)系；然而，神經(jīng)纖維雖善于傳導，卻不適于感覺，尚需能接受各種刺激的特化構(gòu)造來完成這一任務。感覺器官就起了這樣的作用。感覺器官所接受的刺激通過感覺神經(jīng)傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，于是產(chǎn)生感覺。每種感覺器官只能接受一定的刺激。如眼適于感受光的刺激，而味蕾只對化學性的刺激起反應。一般皮膚感覺器側(cè)線感覺器皮膚感覺器聽覺器官視覺器官嗅覺器官味覺器官魚類是水生脊椎動物，它的感覺器官具有適應水棲生活的構(gòu)造和機能，包括有:魚類的皮膚具有多種感覺器，如觸覺，感水流、感水溫和定位等的器官。第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）

最簡單的感覺器是極小的芽狀突起，稱感覺芽。較復雜些的構(gòu)造呈丘狀，稱丘狀感覺器。最高度分化的皮膚感覺器是側(cè)線感覺器。這些感覺器均具與感覺神經(jīng)纖維相聯(lián)系的感覺細胞，能感受外來的刺激。各類皮膚感覺器的基本構(gòu)造相似，一般均由幾個感覺細胞和一些支持細胞組成的。具有感覺毛的長葫蘆形感覺細胞散布于感覺器的中央，其基部則被柱形支持細胞所包圍。感覺細胞具有感覺和分泌的機能,其分泌物在感覺器的外表凝結(jié)成長的膠質(zhì)頂，感覺毛被包藏在頂?shù)膬?nèi)部，感覺神經(jīng)末梢分布在感覺細胞之間。在水流碰擊魚類軀體時，可以引起感覺器頂?shù)膬A斜，從而把刺激傳給感覺細胞，再通過神經(jīng)纖維把刺激傳遞到神經(jīng)中樞。

第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）一、感覺芽（Sensorybud）感覺芽是構(gòu)造最簡單的皮膚感覺器，分散在表皮細胞之間，具觸覺及感水流等功能。圓口類和板鰓魚類都有這類構(gòu)造。真骨魚類的感覺芽常不規(guī)則地分布在身上、鰭上、唇上、須上及口內(nèi)。分布到感覺芽的神經(jīng)纖維多屬于第VII、第IX和第X對腦神經(jīng)。

二、丘狀感覺器（Hillock）丘狀感覺器的感覺細胞低于其四周的支持細胞，形成中凹的小丘狀構(gòu)造。它在發(fā)生時，最初亦呈芽狀突起，后來從皮膚表面下陷呈凹窩狀，又稱陷器。陷器在板鰓魚類和硬骨魚類的頭部和軀干部常能見到。鲇魚、泥鰍的軀干部也具許多陷器。第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）陷器的排列形式隨種類而異。如白鱘的陷器成簇地分布在吻的背腹面、上下頜及頭部的其它部位，猶如花朵點綴其間。陷器的作用也是感覺水流水壓的，由第VII、第IX對腦神經(jīng)分支所支配。一般生活于流水中的魚類，其側(cè)線較發(fā)達而陷器退縮；反之，棲息于水底的魚類則陷器發(fā)達而側(cè)線呈次生性地退縮。第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）三、側(cè)線系統(tǒng)（Laterallinesystem）側(cè)線是魚類及水生兩棲動物所特有的皮膚感覺器，呈溝狀或管狀。原始的側(cè)線感覺器常個別地分散排列，其頂露于體表，這在剛孵化出來的魚苗身上極為明顯；后來側(cè)線感覺器沉入皮下，成為短溝；繼而彼此連接相通，形成封閉的長管，并完全與皮膚分開，僅以一個個小孔與外界相通。側(cè)線管內(nèi)充滿粘液，感覺器即浸埋在粘液里。當水流輕擊身體時，影響管內(nèi)的粘液，引起感覺頂?shù)膬A斜，從而將外來刺激傳給感覺細胞，再通過感覺神經(jīng)纖維將刺激傳遞到神經(jīng)中樞。感覺器頂愈細長，則感覺愈靈敏，反應也愈快。側(cè)線不論呈溝狀或管狀，其分布形式基本相似。側(cè)線主支分布在頭部以后的身體兩側(cè)，受第X對腦神經(jīng)的分支所支配。第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）頭部側(cè)線較復雜：眶上管位于眼眶上方，由第VII對腦神經(jīng)的分支供給；眶下管位于眼眶下方，由第VII對腦神經(jīng)的口部支供給；鰓蓋舌頜管位于舌部外側(cè)，由此向下向前直達下頜前端；眶后管位于眶下管與鰓蓋舌頜管之間；顳管連接眶后管和鰓蓋舌頜管。上述各管受第VII對腦神經(jīng)的分支所支配。此外，頭部兩側(cè)的感覺器常藉橫枕管彼此在頭部相連，或在前端合并,受第VII對腦神經(jīng)所支配。

第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）硬骨魚類的側(cè)線常呈管狀。頭部的側(cè)線由于膜骨的形成，其管道常埋在膜骨內(nèi)。通常,側(cè)線按節(jié)分出小管,側(cè)線管在鱗片上穿孔與外界相通。這種小管在有的魚類的鱗片表面分出許多小支，以若干小孔分別通出，如弓鰭魚；或者分支是盲支，如大黃魚。第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）魚類的側(cè)線亦能感受低頻率的振動，感覺水流，確定方位和輔助趨流性定向作用。當微風掠拂水面，石礫落水和水流不時沖岸而回擊的振動，或其它魚類臨近時發(fā)出的波動，均可由側(cè)線來感知，促使魚類迅速作出相對應的動作。魚類側(cè)線一旦遭受破壞，就易被捕食。魚類側(cè)線的發(fā)達狀況與它們的生活習性和棲息場所有密切的聯(lián)系。經(jīng)常生活在流水中的活潑游動的種類，其軀體會頻繁地受到周圍水流所引起的作用，往往具有發(fā)達的側(cè)線管。鯊魚游動迅速，頭部側(cè)線器官發(fā)達；鰩類營近底層生活，不太活動，它們的背面和腹面都分布著發(fā)達的側(cè)線器官，善于感覺來自上方及下方的振動。第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）四、羅倫甕（AmpullaofLorenzini）羅倫甕又稱羅倫氏壺腹或羅倫氏器，是皮膚衍生的感覺器官，為軟骨魚類所特有。個別硬骨魚類如鰻鲇Plotosusanguillaris等亦曾發(fā)現(xiàn)過。羅倫甕每一單元具三部份，即羅倫甕、羅倫管和管孔。羅倫甕是一基部膨大的囊，第VII對腦神經(jīng)分支的神經(jīng)末梢分布其間；羅倫管是由羅倫甕通出的管道，一般成管群，個別種類則分散排列；管孔是羅倫管開口于皮膚外表的通孔。羅倫甕和羅倫管內(nèi)充滿透明的粘液，如輕按鯊魚的吻部,就可見到粘液從許多小孔中被擠出。第一節(jié)皮膚感覺器官（Cutaneoussensoryorgan）羅倫甕群在頭部有一定的分布位置，所發(fā)出的管道特點隨種而異，通常呈左右對稱，管道數(shù)目亦較穩(wěn)定。羅倫甕在板鰓魚類有四種基本式型，即單囊型、單列多囊型、多列多囊型、六鰓鯊型等。

羅倫甕為水流、水壓、水溫的感受器，但亦能感知低限到0.01μV/cm的電壓。具電感受器的魚類對地震前的反應極其敏感，即在水中間騰跳躍。

第二節(jié)聽覺器官（Auditoryorgan）魚類的聽覺器官只有內(nèi)耳，也就是只具膜迷路部分，包藏在頭骨的聽囊內(nèi)，沒有中耳及外耳。魚類的內(nèi)耳，沒有耳蝸構(gòu)造或任何類似耳蝸的痕跡，由第VIII對腦神經(jīng)分布其間。魚類的內(nèi)耳包括上、下兩部分。上部是橢圓囊，下部是球囊，球囊的后方有一突出的瓶狀囊。在橢圓囊的前、后及側(cè)壁各連接一條半規(guī)管。管的兩端都開口于橢圓囊。這樣就形成了三個相互垂直的半規(guī)管。依其所在位置分別稱為前半規(guī)管、后半規(guī)管、側(cè)半規(guī)管。每一半規(guī)管的一端膨大成囊，稱為壺腹，其內(nèi)具感覺上皮形成的聽嵴。橢圓囊和球囊內(nèi)也有感覺上皮,稱為聽斑。由于內(nèi)耳的構(gòu)造如此復雜,故稱膜迷路。第二節(jié)聽覺器官（Auditoryorgan）頭骨的聽囊將整個內(nèi)耳包在里面,囊內(nèi)有外淋巴,對膜迷路起著周密的保護作用。板鰓魚類球囊伸出一條細管，稱為內(nèi)淋巴管，與外界相通。硬骨魚類的內(nèi)淋巴管退化封閉而不通外界。內(nèi)耳的形態(tài)隨種而異，這在硬骨魚類更為顯著，大致有以下幾種類型：（1）鱸型：內(nèi)耳的球囊比橢圓囊大些，翦石較大，鱸形目魚類大多屬此類型;（2）鲹型：構(gòu)造類似于鱸型，唯內(nèi)耳的瓶狀囊大，往后方突出；（3）狗魚型：內(nèi)耳無瓶狀囊,如狗魚；（4）攀鱸型：內(nèi)耳的球囊較長，位于與半規(guī)管連接處，如攀鱸、斑鱧等；（5）鱈型：內(nèi)耳的球囊?guī)缀跞谇鞍胍?guī)管的壺腹下面，翦石較大，如鱈魚；（6）鰈型：內(nèi)耳的上部和下部分離,藉內(nèi)淋巴管聯(lián)絡；第二節(jié)聽覺器官（Auditoryorgan）（7）豹魴魚弗型：內(nèi)耳的下部顯著小，三個半規(guī)管卻甚長；（8）滕型：內(nèi)耳的球囊大，三個半規(guī)管卻甚??；（9）暇虎魚型：內(nèi)耳的側(cè)半規(guī)管包圍球囊側(cè)面，瓶狀囊位于球囊下方；（10）鳉型：內(nèi)耳各部勻稱，橢圓囊和球囊藉較大的開口而連系著；（11）海龍型：內(nèi)耳的橢圓囊和球囊間的開口與前型相似，球囊和瓶狀囊極小，耳石尚不發(fā)達；（12）鯉型：內(nèi)耳的瓶狀囊大，往后方突出，球囊借韋伯器與鰾連系，如鯉形目、鲇形目等魚類屬此類型。第二節(jié)聽覺器官（Auditoryorgan）膜迷路里充滿著內(nèi)淋巴,并含有固體的耳石。魚類耳石的形狀隨種而異。如板鰓魚類的耳石是石灰質(zhì)的小顆粒，由粘液粘成塊狀。耳石在橢圓囊內(nèi)的叫微石，在球囊內(nèi)的叫翦石，在瓶狀囊內(nèi)的叫星石。這些耳石和聽斑緊密相貼。當魚體位移時，耳石對感覺器的壓力起變化，同時內(nèi)淋巴壓力也隨之改變，于是感覺的信息通過聽神經(jīng)傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，引起了身體肌肉反射性運動。耳石一般有同心圓排列的環(huán)紋，類似鱗片上的年輪。根據(jù)耳石切面的環(huán)紋，可以測定某些魚類的年齡。真骨魚類的耳石是堅固的凝結(jié)物，由石灰質(zhì)堆積而成,一般有3～5塊，分布在膜迷路的各囊內(nèi),在球囊內(nèi)的最大。第二節(jié)聽覺器官（Auditoryorgan）魚類內(nèi)耳的主要機能之一是平衡作用。膜迷路的上部，即橢圓囊和半規(guī)管都是平衡機制的中心。切除橢圓囊和半規(guī)管，魚就完全失去平衡，但不影響聽覺。同時，現(xiàn)在有許多材料足以證實魚類的內(nèi)耳具有聽覺的功能，其感覺器主要在球囊，但是瓶狀囊也有聽斑，能感受聲波。當外界聲波傳導到內(nèi)耳，內(nèi)耳里的內(nèi)淋巴發(fā)生同樣的振蕩，刺激了內(nèi)耳的感覺細胞，再經(jīng)過第VIII對腦神經(jīng)傳遞到腦，產(chǎn)生聽覺。鯉形目魚類因具特殊的韋伯器，其聽覺