魚類感覺(jué)器官

第十章感覺(jué)器官（SENSORYORGAN）

☆目的要求△了解魚類皮膚感覺(jué)器官、嗅覺(jué)器官、味覺(jué)器官的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及功能

△掌握側(cè)線系統(tǒng)及視覺(jué)器官、聽覺(jué)器官的構(gòu)造特點(diǎn)與機(jī)能

☆重點(diǎn)

△側(cè)線系統(tǒng)、聽覺(jué)器官與視覺(jué)器官的構(gòu)造與機(jī)能☆難點(diǎn)

△側(cè)線系統(tǒng)、聽覺(jué)器官與視覺(jué)器官的構(gòu)造與機(jī)能內(nèi)容提要一、皮膚感覺(jué)器官二、聽覺(jué)器官△內(nèi)耳形態(tài)、構(gòu)造△內(nèi)耳機(jī)能三、視覺(jué)器官△眼的構(gòu)造△視覺(jué)特點(diǎn)四、嗅覺(jué)器官△感覺(jué)芽△感覺(jué)丘△側(cè)線系統(tǒng)△羅倫甕△嗅囊之構(gòu)造△嗅覺(jué)的作用五、味覺(jué)器官概述魚類感覺(jué)器官中樞神經(jīng)系統(tǒng)籍周圍神經(jīng)與外界環(huán)境取得聯(lián)系；然而，神經(jīng)纖維雖善于傳導(dǎo)，卻不適于感覺(jué)，尚需能接受各種刺激的特化構(gòu)造來(lái)完成這一任務(wù)。感覺(jué)器官就起了這樣的作用。感覺(jué)器官所接受的刺激通過(guò)感覺(jué)神經(jīng)傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，于是產(chǎn)生感覺(jué)。每種感覺(jué)器官只能接受一定的刺激。如眼適于感受光的刺激，而味蕾只對(duì)化學(xué)性的刺激起反應(yīng)。一般皮膚感覺(jué)器側(cè)線感覺(jué)器皮膚感覺(jué)器聽覺(jué)器官視覺(jué)器官嗅覺(jué)器官味覺(jué)器官魚類是水生脊椎動(dòng)物，它的感覺(jué)器官具有適應(yīng)水棲生活的構(gòu)造和機(jī)能，包括有:魚類的皮膚具有多種感覺(jué)器，如觸覺(jué)，感水流、感水溫和定位等的器官。第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）

最簡(jiǎn)單的感覺(jué)器是極小的芽狀突起，稱感覺(jué)芽。較復(fù)雜些的構(gòu)造呈丘狀，稱丘狀感覺(jué)器。最高度分化的皮膚感覺(jué)器是側(cè)線感覺(jué)器。這些感覺(jué)器均具與感覺(jué)神經(jīng)纖維相聯(lián)系的感覺(jué)細(xì)胞，能感受外來(lái)的刺激。各類皮膚感覺(jué)器的基本構(gòu)造相似，一般均由幾個(gè)感覺(jué)細(xì)胞和一些支持細(xì)胞組成的。具有感覺(jué)毛的長(zhǎng)葫蘆形感覺(jué)細(xì)胞散布于感覺(jué)器的中央，其基部則被柱形支持細(xì)胞所包圍。感覺(jué)細(xì)胞具有感覺(jué)和分泌的機(jī)能,其分泌物在感覺(jué)器的外表凝結(jié)成長(zhǎng)的膠質(zhì)頂，感覺(jué)毛被包藏在頂?shù)膬?nèi)部，感覺(jué)神經(jīng)末梢分布在感覺(jué)細(xì)胞之間。在水流碰擊魚類軀體時(shí)，可以引起感覺(jué)器頂?shù)膬A斜，從而把刺激傳給感覺(jué)細(xì)胞，再通過(guò)神經(jīng)纖維把刺激傳遞到神經(jīng)中樞。

第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）一、感覺(jué)芽（Sensorybud）感覺(jué)芽是構(gòu)造最簡(jiǎn)單的皮膚感覺(jué)器，分散在表皮細(xì)胞之間，具觸覺(jué)及感水流等功能。圓口類和板鰓魚類都有這類構(gòu)造。真骨魚類的感覺(jué)芽常不規(guī)則地分布在身上、鰭上、唇上、須上及口內(nèi)。分布到感覺(jué)芽的神經(jīng)纖維多屬于第VII、第IX和第X對(duì)腦神經(jīng)。

二、丘狀感覺(jué)器（Hillock）丘狀感覺(jué)器的感覺(jué)細(xì)胞低于其四周的支持細(xì)胞，形成中凹的小丘狀構(gòu)造。它在發(fā)生時(shí)，最初亦呈芽狀突起，后來(lái)從皮膚表面下陷呈凹窩狀，又稱陷器。陷器在板鰓魚類和硬骨魚類的頭部和軀干部常能見(jiàn)到。鲇魚、泥鰍的軀干部也具許多陷器。第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）陷器的排列形式隨種類而異。如白鱘的陷器成簇地分布在吻的背腹面、上下頜及頭部的其它部位，猶如花朵點(diǎn)綴其間。陷器的作用也是感覺(jué)水流水壓的，由第VII、第IX對(duì)腦神經(jīng)分支所支配。一般生活于流水中的魚類，其側(cè)線較發(fā)達(dá)而陷器退縮；反之，棲息于水底的魚類則陷器發(fā)達(dá)而側(cè)線呈次生性地退縮。第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）三、側(cè)線系統(tǒng)（Laterallinesystem）側(cè)線是魚類及水生兩棲動(dòng)物所特有的皮膚感覺(jué)器，呈溝狀或管狀。原始的側(cè)線感覺(jué)器常個(gè)別地分散排列，其頂露于體表，這在剛孵化出來(lái)的魚苗身上極為明顯；后來(lái)側(cè)線感覺(jué)器沉入皮下，成為短溝；繼而彼此連接相通，形成封閉的長(zhǎng)管，并完全與皮膚分開，僅以一個(gè)個(gè)小孔與外界相通。側(cè)線管內(nèi)充滿粘液，感覺(jué)器即浸埋在粘液里。當(dāng)水流輕擊身體時(shí)，影響管內(nèi)的粘液，引起感覺(jué)頂?shù)膬A斜，從而將外來(lái)刺激傳給感覺(jué)細(xì)胞，再通過(guò)感覺(jué)神經(jīng)纖維將刺激傳遞到神經(jīng)中樞。感覺(jué)器頂愈細(xì)長(zhǎng)，則感覺(jué)愈靈敏，反應(yīng)也愈快。側(cè)線不論呈溝狀或管狀，其分布形式基本相似。側(cè)線主支分布在頭部以后的身體兩側(cè)，受第X對(duì)腦神經(jīng)的分支所支配。第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）頭部側(cè)線較復(fù)雜：眶上管位于眼眶上方，由第VII對(duì)腦神經(jīng)的分支供給；眶下管位于眼眶下方，由第VII對(duì)腦神經(jīng)的口部支供給；鰓蓋舌頜管位于舌部外側(cè)，由此向下向前直達(dá)下頜前端；眶后管位于眶下管與鰓蓋舌頜管之間；顳管連接眶后管和鰓蓋舌頜管。上述各管受第VII對(duì)腦神經(jīng)的分支所支配。此外，頭部?jī)蓚?cè)的感覺(jué)器常藉橫枕管彼此在頭部相連，或在前端合并,受第VII對(duì)腦神經(jīng)所支配。

第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）硬骨魚類的側(cè)線常呈管狀。頭部的側(cè)線由于膜骨的形成，其管道常埋在膜骨內(nèi)。通常,側(cè)線按節(jié)分出小管,側(cè)線管在鱗片上穿孔與外界相通。這種小管在有的魚類的鱗片表面分出許多小支，以若干小孔分別通出，如弓鰭魚；或者分支是盲支，如大黃魚。第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）魚類的側(cè)線亦能感受低頻率的振動(dòng)，感覺(jué)水流，確定方位和輔助趨流性定向作用。當(dāng)微風(fēng)掠拂水面，石礫落水和水流不時(shí)沖岸而回?fù)舻恼駝?dòng)，或其它魚類臨近時(shí)發(fā)出的波動(dòng)，均可由側(cè)線來(lái)感知，促使魚類迅速作出相對(duì)應(yīng)的動(dòng)作。魚類側(cè)線一旦遭受破壞，就易被捕食。魚類側(cè)線的發(fā)達(dá)狀況與它們的生活習(xí)性和棲息場(chǎng)所有密切的聯(lián)系。經(jīng)常生活在流水中的活潑游動(dòng)的種類，其軀體會(huì)頻繁地受到周圍水流所引起的作用，往往具有發(fā)達(dá)的側(cè)線管。鯊魚游動(dòng)迅速，頭部側(cè)線器官發(fā)達(dá)；鰩類營(yíng)近底層生活，不太活動(dòng)，它們的背面和腹面都分布著發(fā)達(dá)的側(cè)線器官，善于感覺(jué)來(lái)自上方及下方的振動(dòng)。第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）四、羅倫甕（AmpullaofLorenzini）羅倫甕又稱羅倫氏壺腹或羅倫氏器，是皮膚衍生的感覺(jué)器官，為軟骨魚類所特有。個(gè)別硬骨魚類如鰻鲇Plotosusanguillaris等亦曾發(fā)現(xiàn)過(guò)。羅倫甕每一單元具三部份，即羅倫甕、羅倫管和管孔。羅倫甕是一基部膨大的囊，第VII對(duì)腦神經(jīng)分支的神經(jīng)末梢分布其間；羅倫管是由羅倫甕通出的管道，一般成管群，個(gè)別種類則分散排列；管孔是羅倫管開口于皮膚外表的通孔。羅倫甕和羅倫管內(nèi)充滿透明的粘液，如輕按鯊魚的吻部,就可見(jiàn)到粘液從許多小孔中被擠出。第一節(jié)皮膚感覺(jué)器官（Cutaneoussensoryorgan）羅倫甕群在頭部有一定的分布位置，所發(fā)出的管道特點(diǎn)隨種而異，通常呈左右對(duì)稱，管道數(shù)目亦較穩(wěn)定。羅倫甕在板鰓魚類有四種基本式型，即單囊型、單列多囊型、多列多囊型、六鰓鯊型等。

羅倫甕為水流、水壓、水溫的感受器，但亦能感知低限到0.01μV/cm的電壓。具電感受器的魚類對(duì)地震前的反應(yīng)極其敏感，即在水中間騰跳躍。

第二節(jié)聽覺(jué)器官（Auditoryorgan）魚類的聽覺(jué)器官只有內(nèi)耳，也就是只具膜迷路部分，包藏在頭骨的聽囊內(nèi)，沒(méi)有中耳及外耳。魚類的內(nèi)耳，沒(méi)有耳蝸構(gòu)造或任何類似耳蝸的痕跡，由第VIII對(duì)腦神經(jīng)分布其間。魚類的內(nèi)耳包括上、下兩部分。上部是橢圓囊，下部是球囊，球囊的后方有一突出的瓶狀囊。在橢圓囊的前、后及側(cè)壁各連接一條半規(guī)管。管的兩端都開口于橢圓囊。這樣就形成了三個(gè)相互垂直的半規(guī)管。依其所在位置分別稱為前半規(guī)管、后半規(guī)管、側(cè)半規(guī)管。每一半規(guī)管的一端膨大成囊，稱為壺腹，其內(nèi)具感覺(jué)上皮形成的聽嵴。橢圓囊和球囊內(nèi)也有感覺(jué)上皮,稱為聽斑。由于內(nèi)耳的構(gòu)造如此復(fù)雜,故稱膜迷路。第二節(jié)聽覺(jué)器官（Auditoryorgan）頭骨的聽囊將整個(gè)內(nèi)耳包在里面,囊內(nèi)有外淋巴,對(duì)膜迷路起著周密的保護(hù)作用。板鰓魚類球囊伸出一條細(xì)管，稱為內(nèi)淋巴管，與外界相通。硬骨魚類的內(nèi)淋巴管退化封閉而不通外界。內(nèi)耳的形態(tài)隨種而異，這在硬骨魚類更為顯著，大致有以下幾種類型：（1）鱸型：內(nèi)耳的球囊比橢圓囊大些，翦石較大，鱸形目魚類大多屬此類型;（2）鲹型：構(gòu)造類似于鱸型，唯內(nèi)耳的瓶狀囊大，往后方突出；（3）狗魚型：內(nèi)耳無(wú)瓶狀囊,如狗魚；（4）攀鱸型：內(nèi)耳的球囊較長(zhǎng)，位于與半規(guī)管連接處，如攀鱸、斑鱧等；（5）鱈型：內(nèi)耳的球囊?guī)缀跞谇鞍胍?guī)管的壺腹下面，翦石較大，如鱈魚；（6）鰈型：內(nèi)耳的上部和下部分離,藉內(nèi)淋巴管聯(lián)絡(luò)；第二節(jié)聽覺(jué)器官（Auditoryorgan）（7）豹魴魚弗型：內(nèi)耳的下部顯著小，三個(gè)半規(guī)管卻甚長(zhǎng)；（8）滕型：內(nèi)耳的球囊大，三個(gè)半規(guī)管卻甚??；（9）暇虎魚型：內(nèi)耳的側(cè)半規(guī)管包圍球囊側(cè)面，瓶狀囊位于球囊下方；（10）鳉型：內(nèi)耳各部勻稱，橢圓囊和球囊藉較大的開口而連系著；（11）海龍型：內(nèi)耳的橢圓囊和球囊間的開口與前型相似，球囊和瓶狀囊極小，耳石尚不發(fā)達(dá)；（12）鯉型：內(nèi)耳的瓶狀囊大，往后方突出，球囊借韋伯器與鰾連系，如鯉形目、鲇形目等魚類屬此類型。第二節(jié)聽覺(jué)器官（Auditoryorgan）膜迷路里充滿著內(nèi)淋巴,并含有固體的耳石。魚類耳石的形狀隨種而異。如板鰓魚類的耳石是石灰質(zhì)的小顆粒，由粘液粘成塊狀。耳石在橢圓囊內(nèi)的叫微石，在球囊內(nèi)的叫翦石，在瓶狀囊內(nèi)的叫星石。這些耳石和聽斑緊密相貼。當(dāng)魚體位移時(shí)，耳石對(duì)感覺(jué)器的壓力起變化，同時(shí)內(nèi)淋巴壓力也隨之改變，于是感覺(jué)的信息通過(guò)聽神經(jīng)傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，引起了身體肌肉反射性運(yùn)動(dòng)。耳石一般有同心圓排列的環(huán)紋，類似鱗片上的年輪。根據(jù)耳石切面的環(huán)紋，可以測(cè)定某些魚類的年齡。真骨魚類的耳石是堅(jiān)固的凝結(jié)物，由石灰質(zhì)堆積而成,一般有3～5塊，分布在膜迷路的各囊內(nèi),在球囊內(nèi)的最大。第二節(jié)聽覺(jué)器官（Auditoryorgan）魚類內(nèi)耳的主要機(jī)能之一是平衡作用。膜迷路的上部，即橢圓囊和半規(guī)管都是平衡機(jī)制的中心。切除橢圓囊和半規(guī)管，魚就完全失去平衡，但不影響聽覺(jué)。同時(shí)，現(xiàn)在有許多材料足以證實(shí)魚類的內(nèi)耳具有聽覺(jué)的功能，其感覺(jué)器主要在球囊，但是瓶狀囊也有聽斑，能感受聲波。當(dāng)外界聲波傳導(dǎo)到內(nèi)耳，內(nèi)耳里的內(nèi)淋巴發(fā)生同樣的振蕩，刺激了內(nèi)耳的感覺(jué)細(xì)胞，再經(jīng)過(guò)第VIII對(duì)腦神經(jīng)傳遞到腦，產(chǎn)生聽覺(jué)。鯉形目魚類因具特殊的韋伯器，其聽覺(jué)