第四章脂類(lèi)與生物膜化學(xué)

第四章脂類(lèi)和生物膜第一節(jié)脂類(lèi)脂類(lèi)涉及的范疇很廣，是生物體內(nèi)一大類(lèi)重要的有機(jī)化合物，脂類(lèi)是脂肪和類(lèi)脂及其它們的衍生物的總稱(chēng)。脂肪：（甘油三酯或三酯酰甘油）分布于皮下結(jié)締組織、大網(wǎng)、腸系膜、腎內(nèi)臟周邊——脂庫(kù)，含量隨營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)變動(dòng)，稱(chēng)可變脂。脂類(lèi)

類(lèi)脂：磷脂、糖脂、固醇類(lèi)，分布在生物膜和神經(jīng)組織中——組織脂，含量穩(wěn)定，稱(chēng)為固定脂。這些物質(zhì)在化學(xué)構(gòu)成和化學(xué)構(gòu)造上有很大差別，但是它們都有一種共同的特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿、苯等非極性溶劑（故可用乙醚和石油醚等提取）。用這類(lèi)溶劑可將脂類(lèi)物質(zhì)從細(xì)胞和組織中萃取出來(lái)。脂類(lèi)的這種特性重要由構(gòu)成它的碳?xì)錁?gòu)造成分所決定。脂類(lèi)含有重要的生物功效，它是構(gòu)成生物膜的重要物質(zhì)，細(xì)胞所含有的磷脂幾乎都集中在生物膜中。脂類(lèi)物質(zhì)，重要是油脂，是機(jī)體代謝所需燃料的貯存形式和運(yùn)輸形式。脂類(lèi)物質(zhì)也可為動(dòng)物機(jī)體提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性維生素。某些萜類(lèi)及類(lèi)固醇類(lèi)物質(zhì)，如維生素A、D、E、K，膽酸及固醇類(lèi)激素含有營(yíng)養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功效。在機(jī)體表面的脂類(lèi)物質(zhì)有避免機(jī)械損傷與避免熱量散發(fā)等保護(hù)作用。脂類(lèi)作為細(xì)胞的表面物質(zhì)，與細(xì)胞識(shí)別、種特異性和組織免疫等有親密關(guān)系。含有生物活性的某些維生素和激素也是脂類(lèi)物質(zhì)。一、脂酰甘油類(lèi)脂酰甘油（acylglycerols），又可稱(chēng)為脂酰甘油酯（acylglycerides），即脂肪酸和甘油所形成的酯。根據(jù)參加產(chǎn)生甘油酯的脂肪酸的分子數(shù)，脂酰甘油分為單脂酰甘油、二脂酰甘油和三脂酰甘油三類(lèi)。三脂酰甘油(triacylglycerols)又稱(chēng)為甘油三酯(triglycerides)，是脂類(lèi)中含量最豐富的一大類(lèi)，其構(gòu)造以下：（R1，R2和R3能夠相似，也可不全相似甚至完全不同）它是甘油中的三個(gè)羥基和三個(gè)脂肪酸分子縮合、失水后形成的酯。單脂酰甘油(monoacylglycerols)和二脂酰甘油(diacylglycerols)自然界少見(jiàn)。甘油三酯(三脂酰甘油)是植物和動(dòng)物細(xì)胞貯脂(depotlipids)的重要組分?！阍谑覝叵聻橐簯B(tài)的稱(chēng)為油(oils)，在室溫下為固態(tài)的稱(chēng)為脂肪(fats)。這種區(qū)別是由于甘油三酯中飽和脂肪酸及不飽脂肪酸的比例不同。（一）、脂肪酸脂類(lèi)化合物的重要成分為脂肪酸(fattyacides)，全部的脂肪酸都有一長(zhǎng)的碳?xì)滏?，其一端有—個(gè)羧基。碳?xì)滏溡跃€性為主，分枝或環(huán)狀的為數(shù)甚少。不同脂肪酸之間的區(qū)別重要在于碳?xì)滏湹拈L(zhǎng)短、飽和與否，以及雙鍵的數(shù)目和位置。脂肪酸的共性高等動(dòng)、植物的脂肪酸有下列共性：（１）脂肪酸大部分為直鏈構(gòu)造，碳原子為偶數(shù)，鏈長(zhǎng)為C14～C20的占多數(shù)。最常見(jiàn)的是C16或C18的脂肪酸。C12下列的飽和脂肪酸大量存在于哺乳動(dòng)物的乳脂中。（２）飽和脂肪酸中最普遍的是軟脂酸和硬脂酸，不飽和脂肪酸中最普遍的是油酸。（３）在高等植物和低溫下生活的動(dòng)物中不飽和脂肪酸的含量高于飽和脂肪酸含量。（４）不飽和脂肪酸的熔點(diǎn)比同等鏈長(zhǎng)的飽和脂肪酸的熔點(diǎn)低。（５）高等動(dòng)、植物的單不飽和脂肪酸的雙鍵位置普通在C9～C10之間，不飽和脂肪酸中的一種雙鍵普通也位于C9～C10之間，其它雙鍵漸次遠(yuǎn)離羧基。（６）高等動(dòng)、植物的不飽和脂肪酸，幾乎都含有相似的幾何構(gòu)型，并且大都屬于順式(cis)，只有極少數(shù)的不飽和脂肪酸屬于反式(trans)。（７）細(xì)菌所含有脂肪酸種類(lèi)比高等動(dòng)、植物的少得多，并且絕大多數(shù)為飽和脂肪酸，碳原子數(shù)目和高等動(dòng)、植物脂肪酸的碳原子數(shù)目相似，也在C12～C18之間，有的脂肪酸還帶有分支的甲基。植物中的飽和脂肪酸植物油脂中的脂肪酸能夠分為飽和的和不飽和的兩類(lèi)。在飽和脂肪酸(saturatedfattyacid)中，棕櫚酸(palmiticacid)、月桂酸(lauricacid)、豆蔻酸(myristicacid)和硬脂酸(stearicacid)分布最廣泛，并且數(shù)量最多。在幾乎全部脂肪中，棕櫚酸都是其中的組分之一。棕櫚油中最富于棕櫚酸(35％～45％)；棕櫚油、椰子油中富于月桂酸；從豆蔻籽的脂肪中易分離得到豆蔻酸；硬脂酸大量存在于動(dòng)物脂肪中，在植物油中僅有微量(見(jiàn)表2-l)。表2-1天然的飽和脂肪酸名稱(chēng)碳原子數(shù)分子式來(lái)源熔點(diǎn)/℃月桂酸豆蔻酸棕櫚酸（軟脂酸）硬脂酸12141618CH3（CH2）10COOHCH3（CH2）12COOHCH3（CH2）14COOHCH3（CH2）16COOH月桂豆蔻普通動(dòng)植物普通動(dòng)植物44546370植物中重要的不飽和脂肪酸植物脂肪酸的大部分都屬于不飽和脂肪酸(unsatu-ratedfattyacid)，它們含有l(wèi)～2個(gè)或多個(gè)雙鍵，因此也可稱(chēng)為脂肪烯酸。有些植物還含有少數(shù)的帶羥基及帶環(huán)狀的脂肪酸。在不飽和脂肪酸中，油酸和亞油酸分布最廣，含量也最豐富。根據(jù)世界植物油產(chǎn)量計(jì)算，油酸占農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中脂肪總產(chǎn)量的34％左右，亞油酸占29％，而棕櫚酸只占11％。根據(jù)不飽和程度，將不飽和脂肪酸分為一烯酸、二烯酸、三烯酸、四烯酸等。（１）一烯酸(CnH2n-1COOH)：油酸、棕櫚油酸(palmitoleicacid)及芥子酸等都屬于一烯酸，油酸和棕櫚油酸是動(dòng)植物脂類(lèi)中兩種最豐富的不飽和一烯脂肪酸。植物油含油酸豐富，如花生油含58％，芝麻油含46％，棉籽油含3０％，大豆油含32％。芥子酸存在于十字花科植物種子中，如菜籽油含46％，芥菜籽油含28％—32％。（２）二烯酸(CnH2n-3COOH)：植物中存在的重要的二烯酸為亞油酸,如亞麻油含41%,棉籽油含41%，菜籽油含18%，芝麻油含35%，大豆油中含量達(dá)49%。（３）三烯酸(CnH2n-5COOH)：重要的三烯酸為亞麻酸，在亞麻油中含量達(dá)20％；桐酸(elaeostearicacid)也是三烯酸，在桐油中含量達(dá)72％。桐油是我國(guó)特產(chǎn)，在國(guó)際市場(chǎng)上占有重要的位置。（４）四烯酸(CnH2n-7COOH)：花生四烯酸(arachidonicacid)是含20個(gè)碳的四烯酸。植物含C20以上的不飽和脂肪酸較少，只有在種子的卵磷脂(lecithin)、腦磷脂(cephalin)中含有少量的C20～C22的不飽和酸。（５）羥基脂肪酸：蓖麻酸(ticinoleicacid)是含有一種羥基的不飽和脂肪酸，在蓖麻油中含量達(dá)80％～86％。高等植物中存在的不飽和脂肪酸可總結(jié)如表2-2。表2-2天然的不飽和脂肪酸名稱(chēng)碳原子數(shù)分子式油酸蓖麻酸亞油酸亞麻酸桐酸花生烯酸芥子酸18181818182022（二）、三酰甘油的類(lèi)型三酰甘油有許多不同的類(lèi)型，重要是由它們所含脂肪酸的狀況決定的。三酰甘油的通式為：如果三個(gè)脂肪酸是相似的（即3是相似的），稱(chēng)為簡(jiǎn)樸三酰甘油（simpletriacylglycerols）命名時(shí)稱(chēng)為某某脂酰甘油，如三硬脂酰甘油、三軟脂酰甘油、三油脂酰甘油等。如果含有兩個(gè)或三個(gè)不同脂肪酸（即3不同時(shí)）的三酰甘油稱(chēng)為混合三酰甘油，如一軟脂酰二硬脂酰甘油。在混合三酰甘油中各脂?；捎谖恢貌煌钟胁煌漠悩?gòu)體。多數(shù)天然油脂都是簡(jiǎn)樸三酰甘油和混和三酰甘油的極其復(fù)雜的混合物。到現(xiàn)在為止，還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)在天然油脂中脂肪酸分布的規(guī)律。（三）、三酰甘油的理化性質(zhì)1．溶解度三酰甘油不溶于水，也沒(méi)有形成高度分散的傾向。二酰甘油和單脂酰甘油則不同，由于它們有游離羥基，故有形成高度分散態(tài)的傾向，其形成的小微粒稱(chēng)為微團(tuán)（micelles），它們慣用于食品工業(yè)，使食物更易均勻，便于加工，且兩者都能夠被機(jī)體運(yùn)用。2．熔點(diǎn)三酰甘油的熔點(diǎn)是由其脂肪酸的構(gòu)成決定的，普通隨飽和脂肪酸的數(shù)目和鏈長(zhǎng)的增加而升高。如三軟脂酰甘油和三硬脂酰甘油在常溫下為固態(tài)，三油酰甘油和三亞油酰甘油在常溫下為液態(tài)。豬的脂肪中油酸占50%，豬油固化點(diǎn)為30.5℃。人脂肪中油酸占70%，人脂固化點(diǎn)為15℃。植物油中含大量的不飽和脂肪酸，因此呈液態(tài)。３．皂化和皂化值當(dāng)將脂酰甘油與酸或堿共煮或經(jīng)脂酶（lipase）作用時(shí)，都可發(fā)生水解。酸水解可逆；堿水解，由于脂肪酸羧基全部處在解離狀態(tài)，即成為負(fù)離子，因而沒(méi)有和甘油作用的可能性，故堿水解不可逆。當(dāng)用堿水解三酰甘油時(shí)，生成物之一為脂肪酸的鹽類(lèi)，這就是日常所用的肥皂，因此脂類(lèi)的堿水解反映普通稱(chēng)為皂化反映（saponification）。完全皂化1g油或脂所消耗的氫氧化鉀毫克數(shù)稱(chēng)為皂化值（saponificationnumber），用以評(píng)定油脂質(zhì)量，并計(jì)算該油脂相對(duì)的分子質(zhì)量。4．酸敗和酸值油脂在空氣中暴露過(guò)久即產(chǎn)生難聞的臭味，這種現(xiàn)象稱(chēng)為“酸敗”（rancidity）。其化學(xué)本質(zhì)是油脂水解放出游離的脂肪酸，后者再氧化成醛或酮，低分子的脂肪酸（如丁酸）的氧化產(chǎn)物都有臭味。脂肪分解酶或稱(chēng)脂酶（lipase）可加速此反映。油脂暴露在日光下可加速此反映。中和1g油脂中的游離脂肪酸所消耗的氫氧化鉀毫克數(shù)稱(chēng)為酸值（acidvalue）。酸敗的程度普通用酸值來(lái)表達(dá)。不飽和脂肪酸氧化后所形成的醛或酮可聚合成膠狀的化合物。桐油等可用作油漆即是根據(jù)此原理。５．氫化和鹵化油脂中的不飽和鍵能夠在催化劑的作用下發(fā)生氫化反映。工業(yè)上慣用Ni粉等催化氫化使液狀的植物油適宜氫化成固態(tài)三酰甘油酯，這稱(chēng)為人造奶油，便于運(yùn)輸。氫化可避免酸敗作用。油脂中的不飽和鍵可與鹵素發(fā)生加成作用，生成鹵代脂肪酸，這一作用稱(chēng)為鹵化作用（halogenation）。100g油脂所能吸取的碘的克數(shù)稱(chēng)為碘值（iodinevalue），在實(shí)際碘值測(cè)定中，多用溴化碘或氯化碘為鹵化試劑。６．乙?；担╝cetylationnumber）含羥基的脂?；衔?，羥基含量可通過(guò)與乙酸酐或其它?；瘎┓从成梢阴；セ?qū)?yīng)?；ザ鴾y(cè)得。乙?；抵?g乙?；挠椭纸獬龅囊宜嵊脷溲趸浿泻蜁r(shí)所需氫氧化鉀的毫克數(shù)。二、其它酰基甘油類(lèi)（一）、烷基醚脂酰甘油（alkyletheracylglycerols）它含有兩個(gè)脂肪酸分子和一種長(zhǎng)的烷基或烯基鏈分別與甘油分子以酯鍵相連。例如烷基醚鍵二脂酰甘油和、-烯基醚二脂酰甘油（、-alkenyletheracylglycerols），其構(gòu)造在下式中列出。這種脂類(lèi)不易與甘油三酯分開(kāi)，因此發(fā)現(xiàn)較晚。用弱堿或酶促水解，它們則形成甘油醚（glycerolethers）。例如，鮫肝醇和鯊肝醇事實(shí)上都是甘油醚，在下式中列出。烷基醚鍵二脂酰甘油、-烯基醚二脂酰甘油 鮫肝醇 鯊肝醇（二）、糖基脂酰甘油（glycosylacylglycerols）糖基與甘油分子第三個(gè)羥基以糖果苷鍵相連，甘油另兩個(gè)羥基與脂肪酸以酯鍵相連。最普通的例子是在高等植物和脊椎動(dòng)物神經(jīng)組織中發(fā)現(xiàn)的單半乳糖基二脂酰甘油，其構(gòu)造以下： 當(dāng)X=時(shí)，為雙半乳糖二脂酰甘油酯(DGDG)；當(dāng)X=H時(shí)，為單半乳糖二脂酰甘油酯(MGDG)。從細(xì)菌中可分離到二甘露糖基二脂酰甘油。三、磷脂類(lèi)磷脂是分子中含有磷酸的復(fù)合脂。由于所含醇的不同，可分為甘油磷脂類(lèi)和鞘氨醇磷脂類(lèi)，它們的醇物質(zhì)分別是甘油和鞘氨醇（sphingosine）。兩類(lèi)磷脂分子的構(gòu)成對(duì)例如表2-3。表2-3兩類(lèi)磷脂的分子構(gòu)成（分子數(shù)）構(gòu)成相似構(gòu)成不同或不盡相似脂肪酸磷酸醇類(lèi)其它甘油磷脂鞘氨醇磷脂2111甘油膽堿、乙醇胺、絲氨酸和肌醇等鞘氨醇膽堿（一）、磷酸甘油酯（phosphoglycerides）磷酸甘油酯即甘油磷脂，是生物膜的重要組分。1．磷酸甘油酯的構(gòu)成磷酸甘油酯是甘油中的兩個(gè)醇羥基為脂肪酸酯化，而第三個(gè)醇羥基被磷酸酯化，磷酸再與含羥基的氮堿或其它含羥基的小分子化合物脫水形成磷酸二酯鍵，通式以下：甘油磷脂兩條長(zhǎng)的碳?xì)滏湗?gòu)成它的非極性尾部（nonpolartail），其它部分構(gòu)成它的極性頭部（polarhead）。不同類(lèi)型的甘油磷脂的分子大小、形狀、極性頭部的電荷等都不相似。甘油磷脂分子中普通含有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸各一分子，不飽和脂肪酸常與甘油的第二個(gè)碳原子縮合。2．磷酸甘油酯的命名如果將甘油C1或C3分別用脂肪酸或磷酸酯化，C2則成為一種不對(duì)稱(chēng)C原子，于是形成兩個(gè)互為對(duì)映體（antipode）的異構(gòu)物。天然存在的甘油磷脂都屬L-構(gòu)型。構(gòu)造以下：D-構(gòu)型L-構(gòu)型1967年國(guó)際理論和應(yīng)用化學(xué)聯(lián)合會(huì)及國(guó)際生物化學(xué)聯(lián)合會(huì)的生物化學(xué)命名委員會(huì)建議采用下列命名原則：將甘油的三個(gè)碳原子分別標(biāo)號(hào)為1，2，3（三者次序不能隨便顛倒）。用投影式表達(dá)，C2上羥基一定要放在C2的左邊。這種編號(hào)稱(chēng)為立體專(zhuān)一編號(hào)（stereospecificnumbering），用sn表達(dá)，寫(xiě)在化合物名稱(chēng)前面。根據(jù)這一命名原則，磷酸甘油和磷脂酸命名以下：sn-甘油-1-磷酸sn-甘油-3-磷酸sn-二脂酰甘油-1-磷酸sn-二脂酰甘油-3-磷酸3．重要的磷酸甘油酯（1）磷脂酰膽堿(phosphatidylcho1ine)它是白色蠟狀物質(zhì)，極易吸水，其不飽和脂肪酸能很快被氧化。多個(gè)動(dòng)物組織、臟器中含量都相稱(chēng)高。其構(gòu)造以下：磷脂酰膽堿（卵磷脂）膽堿的堿性甚強(qiáng)，可與氫氧化鈉相比。它在生物界分布很廣，且有重要的生物功效，它在甲基移換中起提供甲基作用。乙醚膽堿是一種神經(jīng)遞質(zhì)，與神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)有關(guān)。磷脂酰膽堿有控制動(dòng)物機(jī)體代謝，避免脂肪肝形成的作用。（2）磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamines)它也是動(dòng)、植物中含量最豐富的磷脂，它與血液凝結(jié)有關(guān)。其構(gòu)造以下：磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）（３）負(fù)電荷的磷脂酰絲氨酸能引發(fā)損傷表面凝血酶原的活化。它與磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺間可互相轉(zhuǎn)化。其根據(jù)是：（二）、鞘氨醇磷脂類(lèi)鞘氨醇磷脂類(lèi)簡(jiǎn)稱(chēng)鞘磷脂類(lèi)(sphingophospholipidssphingomyelins)。它是長(zhǎng)的、不飽和的氨基醇，而非甘油的衍生物。在鞘磷脂中，鞘氨醇的氨基以酰胺鍵連接到一脂肪酸上，其羥基以酯鍵與磷酸膽堿相連。其構(gòu)造以下：鞘磷脂是鞘脂類(lèi)(sphingolipids)的典型代表，它是高等動(dòng)物組織中含量最豐富的鞘脂類(lèi)。（三）、非皂化脂質(zhì)非皂化脂質(zhì)的特點(diǎn)是它們都不含脂肪酸，因此不能為堿所皂化。它們?cè)诮M織和細(xì)胞內(nèi)含量雖少，但卻涉及許多有重要生物功效的物質(zhì)，如維生素和激素等。1.萜類(lèi)(terpenes)萜類(lèi)是異戊二烯(isoprene)的衍生物。萜的分類(lèi)重要是根據(jù)異戊二烯的數(shù)目。由二個(gè)異戊二烯構(gòu)成的萜稱(chēng)為單萜，由三個(gè)異戊二烯構(gòu)成的萜稱(chēng)為倍半萜，由四個(gè)異戊二烯構(gòu)成的萜稱(chēng)為二萜，同理尚有三萜、四萜等等（如表2-4）。表2-4萜類(lèi)化合物碳原子數(shù)異戊二烯單位數(shù)類(lèi)名重要代表101520304023468幾千單萜（monoterpenes）倍半萜（sesguiterpenes）二萜（diterpenes）三萜（triterpenes）四萜（tetraterpenes）多萜（polyterpenes）檸檬苦素（limonene）法尼醇（farnesol）葉綠醇（phytol）鯊烯（squalene）胡蘿卜素（carotene）天然橡膠萜類(lèi)有的是直鏈分子，有的是環(huán)狀分子，能夠是單環(huán)、雙環(huán)和多環(huán)化合物。相連的異戊二烯有的是頭尾相連，也有的是尾尾相連。幾個(gè)萜類(lèi)化合物的構(gòu)造以下：檸檬苦素法尼醇葉綠醇鯊烯β-胡蘿卜素在植物中，多數(shù)萜類(lèi)都含有特殊臭味，并且是各類(lèi)植物特有油類(lèi)的重要成分，如檸檬苦素（limonene）、薄荷醇（menthol）、樟腦（camphor）等依次是檸檬油、薄荷油、樟腦油的重要成分。多聚萜類(lèi)，如天然橡膠，維生素A、E、K等都屬于萜類(lèi)。多聚萜醇常以磷酸酯的形式存在，這類(lèi)物質(zhì)在糖基從細(xì)胞質(zhì)到細(xì)胞表面的轉(zhuǎn)移中起類(lèi)似輔酶的作用。2．類(lèi)固醇類(lèi)(甾類(lèi)化合物，steroids)類(lèi)固醇類(lèi)以環(huán)戊烷多氫菲(cyclopentanoperhydrophenanthrene)為基本構(gòu)造。廣泛分布于生物界。它們的功效多個(gè)多樣：作為激素，起某種代謝調(diào)節(jié)作用；作為乳化劑，有助于脂類(lèi)的消化與吸取，也有抗炎癥作用。能用脂肪溶劑從動(dòng)物組織中將之提取出來(lái)。其中一大類(lèi)稱(chēng)為固醇類(lèi)(sterols，甾醇類(lèi))化合物，其特點(diǎn)是在甾核的第3位上有一種羥基，在第17位上有一種分支的碳?xì)滏?。自然界中重要的固醇有膽固醇?—脫氫膽固醇和麥角固醇等。環(huán)戊烷菲環(huán)戊烷多氫菲在動(dòng)物組織中最豐富的是膽固醇(cholesterol，膽甾醇)。它是脊椎動(dòng)物細(xì)胞的重要成分，在神經(jīng)組織和腎上腺中含量特別豐富，它約占腦固體物質(zhì)的17％。人體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的膽石幾乎全都由膽固醇構(gòu)成。肝、腎和表皮組織含量也相稱(chēng)多。膽固醇的構(gòu)造以下。膽固醇膽固醇易溶于乙醚、氯仿、苯及熱乙醇中，不能皂化。膽固醇C3上的羥基易與高級(jí)脂肪酸形成膽固醇酯。動(dòng)物能吸取運(yùn)用食物膽固醇，也能自行合成。其生理功效與生物膜的透性、神經(jīng)髓鞘的絕緣物質(zhì)以及動(dòng)物細(xì)胞對(duì)某種毒素的保護(hù)作用有一定的關(guān)系。7-脫氫膽固醇存在于動(dòng)物皮下，它可能是由膽固醇轉(zhuǎn)化來(lái)的。它在紫外線作用下形成維生素D3，有助于佝僂病的防止和治療。7-脫氫膽固醇維生素D3麥角固醇(ergosterol)廣泛存在于酵母菌、真菌中，它經(jīng)日光和紫外線照射能夠轉(zhuǎn)化為維生素D2。麥角固醇維生素D2生物膜生物膜是構(gòu)成細(xì)胞全部膜的總稱(chēng)。涉及圍在細(xì)胞質(zhì)外的質(zhì)膜（plasmalemma）和細(xì)胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)（cytomembrane）。在某些真核細(xì)胞中，膜含量可占整個(gè)細(xì)胞干重的80%左右。它不僅是生物體的重要的構(gòu)成部分，并且在物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞中也有重要作用。生物膜的化學(xué)構(gòu)成化學(xué)分析表明，全部生物膜幾乎都是由蛋白質(zhì)（涉及酶）和脂類(lèi)（重要是磷脂）兩大類(lèi)物質(zhì)構(gòu)成。另外尚含有一定量的糖類(lèi)、無(wú)機(jī)鹽、金屬離子及水（15～20%）。多數(shù)生物膜中蛋白質(zhì)約占60%，脂類(lèi)約占40%。普通膜功效越復(fù)雜，其蛋白質(zhì)的含量及種類(lèi)越多，反之亦反之（P115表5-1）。膜脂構(gòu)成生物膜的脂類(lèi)有磷脂，尚有糖脂、硫脂、固醇等，其中以磷脂含量最高。磷脂（phospholipids）是膜脂中最豐富的一類(lèi)，約占總膜脂的55～75%。膜磷脂重要是磷酸甘油二酯，是由磷脂酸的磷酸基團(tuán)與某些含羥基化合物形成。（P116圖5-1）。細(xì)胞中常見(jiàn)的磷脂有磷脂酰膽堿（PC，卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（PE，腦磷脂）、磷脂酰甘油（PG）、磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰絲氨酸（PS）。其中，以PC和PE比例最高。從磷脂的化學(xué)構(gòu)造（P116圖5-2）可見(jiàn)，含一種極性頭（磷脂分子中較短的磷脂酰堿基部分為頭部，呈親水性）和兩條非極性的尾部（兩條較長(zhǎng)的碳?xì)渲ｆ湠槲膊浚视H脂性）。因此，磷脂分子是同時(shí)含有親水和親脂特性的雙親媒性分子（amphipathicmolecules）。它們?cè)诤h(huán)境中，親水頭部向著水溶液，而親脂尾部則相向靠近，可自動(dòng)組裝成雙分子層脂膜。這種雙層脂膜自我封閉即形成質(zhì)膜及細(xì)胞器的多個(gè)膜系統(tǒng)。糖脂（glycolipids）是膜組分中含一種或多個(gè)糖殘基的脂類(lèi)。植物和細(xì)菌膜脂中最重要的糖脂是半乳糖脂，以單半乳糖脂和雙半乳糖脂（P116圖5-3）較豐富。糖脂重要存在于葉綠體膜中，可占其極性總量的80%左右。糖脂也是雙親媒性分子，在膜構(gòu)造上起重要作用。硫脂膜成分中含有硫酸的脂類(lèi)。普通涉及兩類(lèi)：一類(lèi)是含糖殘基的硫脂，重要存在于植物膜中。如葉綠體片層膜中的6-磺基-6-脫氧-葡萄糖甘油二酯。另一類(lèi)是棕鞭藻屬及其它某些藻類(lèi)所含的多個(gè)烷基硫酸和氯化烷基硫酸。甾醇（sterol）又名固醇也是一類(lèi)重要的膜脂。動(dòng)物膜甾醇重要是膽固醇（cholesterol）。植物膜甾醇含量較動(dòng)物少，重要是谷甾醇、豆甾醇、油菜甾醇。高等植物質(zhì)膜的甾醇含量較多，與膜磷脂比可達(dá)1：1.2，而細(xì)胞器膜系的甾醇（谷甾醇、油菜甾醇）僅為膜磷脂的15%左右。許多真菌，特別是酵母菌，膜甾醇含量較豐富，其中以麥角固醇為主。膜蛋白質(zhì)生物膜的許多功效是由膜蛋白來(lái)完畢的。因此，細(xì)胞內(nèi)約20～25%的蛋白質(zhì)都參加了膜構(gòu)造。據(jù)蛋白質(zhì)與膜脂的互相作用方式及其在膜中的定位，將膜蛋白分為內(nèi)在蛋白（integralprotein）、外在蛋白（peripheralprotein）、膜錨蛋白（anchormembraneprotein）。內(nèi)在蛋白（整合蛋白）普通占膜蛋白總量的70～80%。它們通過(guò)非極性氨基酸殘基與膜脂分子的疏水部分互相作用，緊密結(jié)合，不同程度地插入或貫穿脂雙層，而其極性部分伸出雙分子層外的水相中（P118圖5-5）。由于內(nèi)蛋白與膜結(jié)合牢固，只有用較激烈的條件（如去污劑、有機(jī)溶劑、超聲波等）才干將它們?nèi)芙庀聛?lái)，但膜構(gòu)造也被破壞了。研究較進(jìn)一步的一種內(nèi)在蛋白是H+-ATP合酶。外在蛋白（外圍蛋白）普通占膜蛋白總量的20～30%。多為水溶性的，故分布于膜的內(nèi)外表面。它們通過(guò)極性氨基酸殘基以靜電引力、離子鍵、氫鍵等次級(jí)鍵與膜脂的極性頭部，或與某些膜蛋白的親水部分非共價(jià)鍵地松散的或可逆的結(jié)合著。因此，可在不破壞膜構(gòu)造的狀況下，通過(guò)溫和的解決辦法，如變化介質(zhì)的離子強(qiáng)度或pH等，將外圍蛋白分離提取。有些蛋白還能夠多蛋白復(fù)合體的形式與內(nèi)在蛋白結(jié)合（P118圖5-5）。3.膜錨蛋白某些蛋白質(zhì)通過(guò)與聚糖鏈共價(jià)結(jié)合，直接被連到膜磷脂酰肌醇分子上，將蛋白質(zhì)錨在細(xì)胞膜上，這種形式的外周蛋白，稱(chēng)作膜錨蛋白。它的一種共同特點(diǎn)是碳端氨基酸殘基的游離羧基與乙醇胺的氨基縮合，后者的羥基通過(guò)磷酸二酯鍵與糖鏈的非還原端相連，糖鏈的還原端則與膜磷脂酰肌醇以糖苷鍵相連（圖5-6）。進(jìn)一步研究表明，除了這種“糖錨”之外，還可通過(guò)脂酰鏈作為“疏水錨”，以酰胺鍵或酯鍵將外周蛋白錨在膜脂上。膜錨蛋白由于有錨鏈連膜脂和外周蛋白之間，因而活動(dòng)度大，流度性強(qiáng)，有益于發(fā)揮生物功效。生物膜的分子構(gòu)造與特性（一）生物膜的分子構(gòu)造有關(guān)膜構(gòu)造，人們進(jìn)行了多方面的研究，先后提出過(guò)幾十年種膜分子構(gòu)造模型和假說(shuō)。單位膜模型：膜由蛋白質(zhì)和磷脂構(gòu)成，呈現(xiàn)出三層構(gòu)造。這是一切生物膜的基本構(gòu)造，厚度為7～9nm。普通說(shuō)某種膜是單層膜，是指由一層單位膜構(gòu)成；雙層膜則是指由雙層單位膜構(gòu)成。流動(dòng)鑲嵌模型：（圖）生物膜是一種流動(dòng)的、鑲嵌有多個(gè)蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層構(gòu)造，其中蛋白質(zhì)猶如一座座冰山漂移在流動(dòng)脂質(zhì)的“海洋”中。它不僅強(qiáng)調(diào)了膜脂、膜蛋白的互相作用，還強(qiáng)調(diào)了膜的動(dòng)態(tài)性質(zhì)，因而得到廣泛支持和接受。生物膜的理化特性膜分子構(gòu)造的不對(duì)稱(chēng)性膜脂是構(gòu)成膜的骨架成分，脂雙分子層內(nèi)外兩側(cè)的脂種類(lèi)和含量有相稱(chēng)的差別。膜蛋白在膜上的分布也是不對(duì)稱(chēng)的。膜構(gòu)造分子的流動(dòng)性膜的流動(dòng)性重要是在膜脂流動(dòng)性、膜蛋白流動(dòng)性以及固醇的運(yùn)動(dòng)互相作用下進(jìn)行的。膜脂流動(dòng)性重要決定于磷脂分子，它在膜內(nèi)可作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、左右擺動(dòng)、側(cè)向運(yùn)動(dòng)、伸縮振蕩、旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)，膜脂流動(dòng)性的大小與磷脂分子中脂肪酸鏈的長(zhǎng)短及不飽和程度親密有關(guān)。鏈越長(zhǎng)、不飽和程度越高，流動(dòng)性越長(zhǎng)。生物膜中的蛋白質(zhì)也是經(jīng)常處在動(dòng)態(tài)之中。它只能作側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散，其速度平均比膜脂小10～100倍。膜蛋白除了能在膜平面進(jìn)行無(wú)序擴(kuò)散外，有些膜蛋白只能在一定區(qū)域作相對(duì)擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。生物膜的功效生物膜在物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞等多方面都含有極其重要的功效。（一）穿膜運(yùn)輸指物質(zhì)橫穿細(xì)胞膜的運(yùn)輸方式?？煞譃楸粍?dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸。被動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)順電化學(xué)梯度，不需消耗代謝能的穿膜運(yùn)輸稱(chēng)為被動(dòng)運(yùn)輸。據(jù)與否需要專(zhuān)一性載體蛋白可將被動(dòng)運(yùn)輸分為：（1）簡(jiǎn)樸擴(kuò)散是許多脂溶性或小分子穿膜運(yùn)輸?shù)闹匾绞?。其重要特點(diǎn)是不與膜上物質(zhì)發(fā)生任何反映，擴(kuò)散成果使膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度相等。由于不需要消耗代謝能，也不需要專(zhuān)一性載體分子，因此只要物質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差，即可發(fā)生這種運(yùn)輸。有通道擴(kuò)散（平均直徑8nm）—通過(guò)膜脂可塑性運(yùn)動(dòng)形成的瞬間通道擴(kuò)散過(guò)膜的過(guò)程，Na+、K+及乳酸、甘油、戊糖等許多分子的直徑都不大于8nm，可通過(guò)此通道擴(kuò)散過(guò)膜。有離子載體—有些物質(zhì)可將離子包裹起來(lái)，以簡(jiǎn)樸擴(kuò)散的方式直接穿過(guò)脂雙分子層。有隧道蛋白—有些蛋白形成穿膜的液體隧道，允許適宜大小和帶電荷的溶質(zhì)以簡(jiǎn)樸擴(kuò)散的方式通過(guò)膜，這種運(yùn)輸?shù)鞍追Q(chēng)為隧道蛋白（圖