殺蟲劑對昆蟲亞致死效應的研究進展

殺蟲劑對昆蟲亞致死效應的研究進展

在目前的害蟲防治策略中，害蟲仍然是最有效的防治措施。殺蟲劑施于田間后,除了直接殺死靶標害蟲外,其在環(huán)境中的毒力隨著時間延續(xù)會逐漸遞減到亞致死劑量。昆蟲種群經(jīng)常處于動態(tài)變化中,部分個體接觸到的藥劑量不足以使其死亡,從而產(chǎn)生亞致死效應,造成昆蟲生態(tài)行為的變化、生殖力的改變、發(fā)育歷期的改變和抗藥性的發(fā)展等。一直以來,殺蟲劑對昆蟲殺傷作用的研究主要集中在致死劑量方面,即以藥劑對昆蟲的致死中量(LD50)來評價殺蟲劑的防效。但是,研究致死劑量對于預測藥劑在田間的實際效果的意義并不大(StarkandBanks,2003;StarkandWennergren,1995)。因此,評估一種殺蟲劑的防治效果時,死亡率和亞致死效應必須同時考慮。近年來,害蟲的抗藥性逐漸增強,目標害蟲猖獗發(fā)生,次要害蟲上升為主要害蟲,大量天敵種群數(shù)量下降,致使殺蟲劑對昆蟲的亞致死效應研究成為新的熱點。研究殺蟲劑對昆蟲的亞致死效應還有利于協(xié)調(diào)田間的化學防治和生物防治。1致死劑量的確定不少文獻已對殺蟲劑的亞致死劑量進行了闡述。如Haynes定義為昆蟲個體受到一定的毒害,但未致死,仍有一定的行為能力,此劑量成為亞致死劑量。亞致死劑量是一個劑量區(qū)間,不同的研究采用的亞致死劑量值不同,基本分布在LD1~LD50之間。Liliana等(2006)認為,殺蟲劑的亞致死濃度用LC50的比例(XLC50)來表示更加有用,如0.01LC50,0.05LC50。因為LC50值是根據(jù)實驗條件和試驗昆蟲種群來確定的。從應用的角度出發(fā),研究殺蟲劑亞致死劑量對昆蟲種群的影響,X的取值不易脫離環(huán)境中的實際使用劑量。2亞致死劑量對小菜紅卵卵卵量的影響2.1對昆蟲繁殖力的影響有關亞致死劑量的殺蟲劑對昆蟲生殖力的影響的研究比較多。不同品種的殺蟲劑對不同的害蟲以及天敵,其研究結(jié)果不盡相同。一方面,殺蟲劑的亞致死劑量對昆蟲具有刺激增殖的作用。這種現(xiàn)象被認為是農(nóng)藥的低劑量興奮效應(Luckey,1968),即Hormesis。Calabrese(1997)將Hormesis定義為接觸某一化學物,在低濃度時產(chǎn)生對機體有利效應(如刺激生長發(fā)育),而在高濃度時卻產(chǎn)生不良效應(如生長、發(fā)育受抑)的現(xiàn)象。但黃柯程提出,亞致死劑量引起的刺激作用并不是真正的刺激效應,因為亞致死劑量的刺激效應僅僅對昆蟲的某些指標具有刺激作用(如生殖力增強等),對其他指標卻是抑制作用,而真正的低劑量興奮效應在對昆蟲的某些指標具有刺激效應的同時,對其他指標并不抑制,因此應將這兩者區(qū)分開。但Cohen將亞致死劑量所引起的刺激效應歸結(jié)到毒物低劑量興奮效應中。Kerns報道,亞致死劑量的聯(lián)苯菊酯使棉蚜的產(chǎn)卵量增加,但內(nèi)稟增長率沒有顯著變化。Lowery用亞致死劑量的谷硫磷處理桃蚜,引起桃蚜增殖。亞致死劑量的胺菊酯處理埃及伊蚊后,使其產(chǎn)卵量增加(Liuetal.,1986)。Nemoto等研究發(fā)現(xiàn),用亞致死劑量的滅多威處理小菜蛾4齡幼蟲和蛹,其成蟲的生殖力增強,雌成蟲的產(chǎn)卵量明顯高于對照組。Sota等研究發(fā)現(xiàn),亞致死劑量的氰戊菊酯處理小菜蛾后,致使小菜蛾的繁殖力和種群的內(nèi)稟增長率提高。Fujiwara等將4齡小菜蛾接觸亞致死劑量(LD25)氰戊菊酯后,小菜蛾單雌產(chǎn)卵量比對照有所增加。Mohammad報道,亞致死濃度(LC10)的氟鈴脲處理小菜蛾后,提高了其處理種群的GRR。Wang等研究發(fā)現(xiàn),蚜蟲在室內(nèi)被LC25吡蟲啉和氰戊菊酯處理后有明顯的刺激生殖增長的現(xiàn)象。Bao等研究也表明,亞致死劑量(LD20)三唑磷和氰戊菊酯處理褐飛虱能提高褐飛虱的繁殖力。有些學者提出殺蟲劑亞致死劑量對害蟲的刺激增殖作用,是導致某些害蟲再猖獗的主要原因之一。Yin等發(fā)現(xiàn),小菜蛾連續(xù)暴露在低劑量(LD25)多殺菌素下引起的刺激增殖現(xiàn)象,可能會產(chǎn)生誘導小菜蛾種群的大暴發(fā)和再生猖獗的風險。Nandihalli等報道,亞致死劑量的溴氰菊酯、氯氰菊酯和氰戊菊酯能引起棉蚜的再猖獗。莊永林等(1999)用稻莖浸漬法測定了三唑磷對褐飛虱的毒力,并用其亞致死劑量(約為LD1)處理褐飛虱3齡若蟲,發(fā)現(xiàn)對其存活的長翅型和短翅型成蟲的產(chǎn)卵均有明顯的刺激作用,如施用三唑磷防治水稻螟蟲會促使褐飛虱在本地和遷入地猖獗發(fā)生。另一方面,殺蟲劑的亞致死劑量對昆蟲的繁殖具有抑制作用。Kamlesh研究發(fā)現(xiàn),亞致死濃度(LC1和LC50)的氰戊菊酯、甲胺磷和甲萘威處理小菜蛾3齡幼蟲后,雌蟲的產(chǎn)卵量下降。Bao等研究發(fā)現(xiàn),亞致死劑量(LD20)的吡蟲啉和呋蟲胺顯著地降低了褐飛虱的繁殖力。李國平等(2008)報道,亞致死劑量(LD20)的氯氟氰菊酯、吡蟲啉降低中黑盲蝽的產(chǎn)卵量。Yin等研究發(fā)現(xiàn),用亞致死劑量(LD25和LD50)的多殺菌素處理小菜蛾3齡幼蟲后,其產(chǎn)卵量、卵的大小和生殖力均顯著降低,且濃度越高影響越大。Wang等研究發(fā)現(xiàn),亞致死劑量(LD6和LD26)的多殺菌素處理棉鈴蟲,可降低其繁殖力。MohammadRL(2007)用亞致死劑量(LD30)的吡蟲啉和吡嗪酮處理甘藍蚜,降低了甘藍蚜的產(chǎn)蚜數(shù)。陶士強(2006)研究發(fā)現(xiàn),亞致死劑量(LD35)的毒死蜱處理朱砂葉螨后,處理組單雌產(chǎn)卵量顯著低于對照。Mohammad報道,亞致死濃度(LC10,LC25)的氟鈴脲處理小菜蛾顯著降低了繁殖力。Minsik報道,噠螨靈和唑螨酯的殘留毒力均可降低二斑葉螨的產(chǎn)卵量。有些殺蟲劑雖作用于昆蟲當代,但影響能涉及后代,從另一方面反映出亞致死效應對昆蟲生殖的影響。Perveen用亞致死劑量(LD10或LD30)的定蟲隆處理斜紋夜蛾剛蛻皮的5齡幼蟲后,其雌蟲產(chǎn)卵量無顯著差異,但子代的孵化率顯著降低。龔佑輝(2009)研究發(fā)現(xiàn),西花薊馬經(jīng)多殺菌素(LC25)處理1代后,其成蟲壽命和繁殖力顯著下降,但處理25代后,其成蟲壽命和單雌產(chǎn)卵量顯著增加。高君曉(2008)用亞致死劑量(LD10)的高效氯氰菊酯處理大豆蚜,發(fā)現(xiàn)處理組F1代產(chǎn)蚜數(shù)與對照無顯著差異,而F2代產(chǎn)蚜數(shù)顯著高于對照。說明大豆蚜在經(jīng)過該藥劑亞致死劑量處理后,生殖力在施藥初期較小,以后有逐漸增加的趨勢。這在一定程度上為田間化學防治引起害蟲再猖獗提供了一種新的解釋。2.2對昆蟲生長發(fā)育的影響亞致死劑量的殺蟲劑能夠引起昆蟲發(fā)育歷期的改變。李國平等(2008)報道,采用亞致死劑量(LD20)的毒死蜱、硫丹、氯氟氰菊酯和吡蟲啉處理中黑盲蝽成蟲,4種藥劑均能降低雌成蟲的壽命,延長下一代卵的發(fā)育歷期。曾春祥(2007)用亞致死劑量(LD10、LD20、LD30)的吡蟲啉處理桃蚜,發(fā)現(xiàn)能夠縮短成蚜的壽命,延長F1代的發(fā)育歷期。馮從經(jīng)(2008)用亞致死劑量(LD30)的昆蟲生長調(diào)節(jié)劑雙氧威處理5齡的玉米螟幼蟲,可使幼蟲發(fā)育歷期延長至8.33±0.69d,使幼蟲的發(fā)育變緩;用LC30蟲酰肼處理則使其發(fā)育歷期縮短至5.49±0.66d,加快了幼蟲向蛹的變態(tài)發(fā)育。文吉輝(2008)用亞致死濃度(0.15、0.3mg/L)的印楝素,對煙粉虱1d和5d卵進行處理,相當于LC38和LC32及LC41和LC35劑量,結(jié)果表明幼蟲發(fā)育歷期(卵至成蟲羽化)延長0.92~2.84d。Yin等用亞致死劑量(LD25和LD50)的多殺菌素處理小菜蛾3齡幼蟲后,發(fā)現(xiàn)隨著處理劑量的增加,幼蟲的發(fā)育歷期顯著延長,分別比對照延長0.92和1.79d。與此類似,亞致死劑量(LD6和LD26)的多殺菌素延長棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期與蛹期,縮短成蟲壽命。Galvan報道,多殺菌素能降低亞洲瓢蟲1齡的存活率,延長1齡幼蟲到成蟲的發(fā)育時間,并降低其體重。郝赤等用氰戊菊酯和甲氰菊酯的亞致死劑量(LD1、LD50)處理棉鈴蟲3齡幼蟲,發(fā)現(xiàn)LD50處理的幼蟲,其幼蟲世代平均歷期比對照延長了3.64d和2.73d。Mohammad用亞致死劑量(LD30)的吡蟲啉和吡蚜酮處理甘藍蚜,結(jié)果表明處理組每代發(fā)育時間與對照組具有顯著差異。亞致死劑量的殺蟲劑對昆蟲的蛹重、化蛹率產(chǎn)生很大的影響。同時,對昆蟲產(chǎn)生致畸作用。郝赤報道,亞致死劑量(LD1、LD50)的氰戊菊酯和甲氰菊酯處理棉鈴蟲3齡幼蟲,棉鈴蟲的蛹重下降,劑量越高,差異越顯著,且處理組出現(xiàn)畸形蛹。亞致死劑量的多殺菌素顯著能降低小菜蛾和棉鈴蟲的蛹重。用0.5mL/m2印楝油噴霧,沙漠蝗(Schistocercagregaria)3齡若蟲蛻皮延遲,蛻皮不正常,羽化的成蟲畸形(主要是觸角、足和翅畸形)以致喪失運動能力,同時產(chǎn)卵延遲,產(chǎn)卵量降低。亞致死劑量苯氧威和蟲酰肼處理亞洲玉米螟均使幼蟲體重及化蛹率明顯降低(P<0.01)。慕衛(wèi)等研究了毒死蜱、辛硫磷、溴蟲腈、阿維菌素等亞致死劑量(LD20)對韭菜遲眼蕈蚊的影響,發(fā)現(xiàn)以上4種藥劑處理后24h,幼蟲取食量、化蛹率、蛹重、羽化率、雌雄比、羽化72h成蟲存活率、單雌產(chǎn)卵量和孵化率與對照間均存在著顯著的差異。2.3對昆蟲生態(tài)行為的影響亞致死劑量的殺蟲劑會干擾昆蟲的取食行為。如經(jīng)二氯苯醚菊酯LC1和LC50濃度處理的甘藍葉片,小菜蛾幼蟲均表現(xiàn)為趨避、拒食,雌蛾產(chǎn)卵只選擇未經(jīng)處理的對照葉片。亞致死劑量的殺蟲劑通過干擾昆蟲的神經(jīng)或激素的活性而影響其繁殖過程中的某些環(huán)節(jié)。如干擾蟋蟀的聲音通訊(YoungandStephen,1970)和蜜蜂的“通訊舞蹈”等(CoxandWilson,1984)。楊智化等研究表明,亞致死劑量的馬拉硫磷、溴氰菊酯對亞洲玉米螟雌蛾的求偶行為產(chǎn)生明顯抑制。有的研究卻表明,用亞致死劑量的氰戊菊酯和溴氰菊酯處理棉鈴蟲幼蟲,當存活的幼蟲發(fā)育為成蟲后,其雌蛾的求偶周期和高峰期的求偶率未發(fā)生改變;但氯菊酯、氯氰菊酯、溴氰菊酯處理棉紅鈴蟲、粉紋夜蛾和亞洲玉米螟等蛾類成蟲時,受處理雌蛾的求偶率均受到不同程度的抑制。功能反應的減弱是殺蟲劑對天敵亞致死影響的一個重要方面。亞致死劑量的抗蚜威、氯氰菊酯和樂果可引起蚜繭蜂出現(xiàn)鈍態(tài),并使寄生蜂的功能反應從HollingII型變?yōu)镾形,搜索能力下降,攻擊效率減弱。亞致死劑量的氯氰菊酯、啶蟲脒及其復配劑(椰甲清)雖不會改變椰甲截脈姬小蜂、寄生椰心葉甲功能反應模型的基本結(jié)構(gòu),但影響了模型的各項參數(shù),藥劑處理后椰甲截脈姬小蜂的最大日捕食量降低,處理獵物時間延長,搜尋效應減弱。亞致死劑量的殺蟲劑能影響天敵昆蟲在作物上的分布和寄生性昆蟲的定位。如菜少脈蚜繭蜂很少停留在有抗蚜威、氯菊酯或馬拉硫磷殘留的植株上。稻虱纓小蜂接觸亞致死劑量的吡蟲啉后,嚴重損害其遠距離定位寄主的能力。亞致死劑量的毒死蜱能改變寄生蜂對寄主利它素的行為反應。2.4對害蟲抗藥性的影響據(jù)統(tǒng)計,至今已有600多種昆蟲和螨類產(chǎn)生了抗藥性?？顾幮允抢ハx對藥劑選擇的不斷適應而發(fā)生的一種快速進化現(xiàn)象。如果田間害蟲長期處于殺蟲劑的低劑量選擇壓下,抗藥性或耐藥性強的個體存活或繁殖的機會較大,就有利于抗藥性能力的積累和發(fā)展。龔佑輝(2009)研究發(fā)現(xiàn),西花薊馬經(jīng)亞致死劑量(LD25)的多殺菌素連續(xù)處理36代后,其抗藥性提高了5.2倍,產(chǎn)生了低水平抗性。高宗仁等(1991)用亞致死劑量的溴氰菊酯、氧樂果、殺蟲脒和三氯殺螨醇等4種藥劑對朱砂葉螨連續(xù)選擇3代后發(fā)現(xiàn)對這4種藥劑的敏感度均有不同程度的下降,該螨各發(fā)育歷期均縮短。Young等采用LD50多殺菌素連續(xù)處理煙蚜6代后,抗性倍數(shù)僅為1.68倍,但是連續(xù)處理14代后,抗性倍數(shù)達1068倍。3亞致死效應對藥物代謝和反應的影響亞致死效應的作用機制,當前的研究主要集中在解毒酶方面。夏冰(2002)用亞致死劑量的阿維菌素和高效氯氰菊酯處理小菜蛾阿維菌素敏感和抗性種群,小菜蛾敏感種群羧酸酯酶(CarE)比活力提高,抗性種群比活力下降。說明這兩種藥劑的亞致死劑量對小菜蛾的CarE有一定誘導作用。高希武等(1997)以LD5劑量的對硫磷和滅多威處理棉鈴蟲3齡幼蟲24h和48h后,發(fā)現(xiàn)其谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(GSTs)的比活力及GSTs對底物的親和力均明顯降低。尹顯慧等(2008)用多殺菌素亞致死劑量(LD25)處理小菜蛾敏感種群和亞致死選育種群(即用LC25連續(xù)處理5代后的種群),Sub-SS種群的GarE活力高于SS種群;多殺菌素對GSTs具有明顯的誘導作用,對細胞色素P450酶系的O-脫甲基酶活性具有明顯的抑制作用。魏輝等(2006)測定了不同濃度多殺菌素處理小菜蛾體內(nèi)多功能氧化酶(MFOs)和保幼激素酯酶(JHE)的活性,結(jié)果表明,小菜蛾體內(nèi)MFOs和JHE活性變化趨勢受多殺菌素濃度影響。曾春祥等(2007)發(fā)現(xiàn),不同亞致死劑量吡蟲啉抑制的桃蚜AChE的活力差異顯著。黃誠華等(2006)用氟蟲腈亞致死劑量(LD15)處理二化螟和大螟幼蟲后,二化螟和大螟幼蟲羧酸酯酶(CarE)和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(GSTs)的比活力和最大反應速率(Vmax)均顯著增強,而多功能氧化酶則顯著降低。二化螟CarE和MFOs的米氏常數(shù)(Km)經(jīng)氟蟲腈處理后均顯著增高,而GST的無顯著變化;大螟CarE、GST和MFOs的Km均極顯著降低。李曉濤等(2006)用亞致死劑量的氟蟲腈處理二化螟4齡幼蟲后,發(fā)現(xiàn)該處理對幼蟲體內(nèi)羧酸酯酶活性具有明顯的誘導效應和時間效應,對谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性的誘導效應僅在藥劑處理后3h內(nèi)較為顯著,對多功能氧化酶活性表現(xiàn)出較強的誘導效應,比活力約為對照的1.37倍。韋存虛等(2004)研究發(fā)現(xiàn),辛硫磷能抑制棉鈴