第十一章 細(xì)胞質(zhì)

生物學(xué)教研室多媒體課件生物學(xué)教學(xué)室第十一章

內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的組成類型及功能高爾基體的加工、分選功能信號肽假說溶酶體的功能概念：細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜內(nèi)細(xì)胞核外的細(xì)胞所有部分。真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)其他細(xì)胞器內(nèi)膜系統(tǒng)骨架系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（內(nèi)環(huán)境）

一、內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)：指在結(jié)構(gòu)、功能以及發(fā)生上為連續(xù)統(tǒng)一體的細(xì)胞內(nèi)膜。系統(tǒng)發(fā)生：內(nèi)膜系統(tǒng)起源于質(zhì)膜的內(nèi)陷和內(nèi)共生（線粒體、葉綠體）個體發(fā)生：新細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)來源于原有內(nèi)膜系統(tǒng)的分裂

內(nèi)膜系統(tǒng)生物學(xué)意義：1、內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細(xì)胞與原核細(xì)胞的基本區(qū)別之一。2、擴(kuò)大膜的總面積，為酶提供附著的支架，如脂肪代謝、氧化磷酸化相關(guān)的酶都結(jié)合在細(xì)胞膜上。3、將細(xì)胞內(nèi)部區(qū)分為不同的功能區(qū)域，保證各種生化反應(yīng)所需的獨(dú)特的環(huán)境。內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體溶酶體微體核膜膜性轉(zhuǎn)移小泡（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（電鏡下觀察到）發(fā)現(xiàn)：1945年KR.Porter、A.Claude和EF.Fullam等人在觀察培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞時，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部具有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，建議叫做內(nèi)質(zhì)網(wǎng)endoplasmicreticulum（ER）。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)特點(diǎn)定義——由一層單位膜圍成的管狀、泡狀和扁囊狀結(jié)構(gòu)組成的管道系統(tǒng)。膜厚5～6nm具有高度的多型性真核細(xì)胞中最多的膜，約占總膜面積一半11核外膜由一層單位膜圍成的形狀大小不同的小管，小泡，扁囊狀結(jié)構(gòu)，相互連接形成一個連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的內(nèi)腔相互連通。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管小泡扁囊狀細(xì)胞膜核膜2內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成

脂類：主要為磷脂，磷脂酰膽堿含量較高，鞘磷脂含量較少，沒有或很少含膽固醇。

蛋白質(zhì)：約有60多種，具有大量的酶如：標(biāo)志酶：葡萄糖-6-磷酸酶

蛋白質(zhì)70%脂類30%內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與其他細(xì)胞器的關(guān)系

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在靠近細(xì)胞核的部分，其膜與外層核膜相連，囊腔與核膜腔相通，反映了核質(zhì)交換的關(guān)系。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向外與細(xì)胞膜的內(nèi)褶部分相連，甚至有管道相通。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基復(fù)合體也緊密地相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的物質(zhì)通過小泡，移向高爾基復(fù)合體的形成面。在合成功能旺盛的細(xì)胞內(nèi)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)總是與線粒體緊密相鄰。3內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型（1）粗面（糙面、顆粒）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)roughendoplasimicreticulum，

RER

膜表面粗糙，有核糖體附著，大多呈扁平囊狀，排列整齊，常見于蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞中。電鏡下RER（2）光面（無粒）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

smoothendoplasimicreticulum，SER

膜表面光滑，無核糖體附著。呈分支管狀或小泡狀。常見于一些特化細(xì)胞。如：肌肉細(xì)胞中的肌質(zhì)網(wǎng)是一種特化的SER，稱為肌質(zhì)網(wǎng)，可貯存Ca2+，引起肌肉收縮。電鏡下SER微粒體：在細(xì)胞分級分離過程中，由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合而形成的球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)。肌質(zhì)網(wǎng)：存在于心肌或骨骼肌細(xì)胞的特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)--鈣離子泵。4內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能1）RER的功能

（1）蛋白質(zhì)合成

（2）蛋白質(zhì)的修飾與加工（3）蛋白質(zhì)的運(yùn)輸

（4）脂類的合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)：①分泌蛋白（抗體、激素等）②膜整合蛋白（膜受體、膜抗原等）③內(nèi)源性結(jié)構(gòu)蛋白④需要進(jìn)行修飾的蛋白（糖蛋白）信號假說（Signalhypothesis）蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成至少涉及3種成分：①信號肽（signalpeptide）②信號識別顆粒SRP

（signalrecognitionparticle）③SRP受體（SPRreceptor）信號識別顆粒（signalrecognitionpartical，SRP）存在于胞質(zhì)內(nèi)，是一核糖核酸蛋白質(zhì)復(fù)合體，由6個多肽亞單位和1個RNA分子組成。SRP上有三個功能部位：翻譯暫停結(jié)構(gòu)域信號肽結(jié)合位點(diǎn)

SRP受體結(jié)合位點(diǎn)作用：識別信號肽和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的SRP受體

蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的過程：

信號肽與SRP結(jié)合→肽鏈延伸終止→SRP與受體結(jié)合→SRP脫離信號肽→肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成，同時信號肽引導(dǎo)新生肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔→信號肽切除→肽鏈延伸至終止→翻譯體系解散。

信號假說核糖體循環(huán)SRP循環(huán)已測明的信號肽序列信號假說的內(nèi)容:

1.在細(xì)胞質(zhì)中存在著信號識別顆粒(SRP),其即可識別信號顆粒,又能識別ER膜上的SRP受體;2.在核糖體上合成蛋白質(zhì)時,首先合成一段短肽—信號肽;3.當(dāng)SRP與信號肽識別并結(jié)合形成SRP-信號肽-核糖體復(fù)合物時,蛋白質(zhì)的合成暫時停止；

4.SRP介導(dǎo)SRP-信號肽-核糖體復(fù)合物與ER膜上的SRP受體發(fā)生結(jié)合;5.SRP與SRP-信號肽-核糖體復(fù)合物解離,核糖體的的信號肽插入ER膜腔內(nèi),蛋白質(zhì)合成恢復(fù)至肽鏈合成終止;信號肽被信號肽酶切除;核糖體脫離ER;蛋白質(zhì)的修飾與加工糖基化羥基化?；蜴I形成作用：①使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用；

②賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號的功能；

③某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。

糖基化分類O-連接糖基化（O-linkedglycosylation）：

與Ser、Thr和Hyp的OH連接，連接的糖為半乳糖或N-乙酰半乳糖胺。在高爾基體上進(jìn)行。N-連接糖基化（N-linkedglycosylation）：與天冬酰胺殘基的NH2連接，糖為N-乙酰葡糖胺。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行。（三）新生肽鏈的折疊、組裝和運(yùn)輸由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸出的膜泡運(yùn)輸：這種膜泡由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的排出位點(diǎn)以出芽的方式排出。不同的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中停留的時間不同，這主要取決于蛋白質(zhì)完成正確折疊和組裝的時間有些無法完成正確折疊的蛋白質(zhì)被輸出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，轉(zhuǎn)入溶酶體中降解掉、35運(yùn)輸2）SER的功能：多功能性器官（1）合成和運(yùn)輸脂類及膽固醇（2）參與糖原的合成與分解（3）解毒作用（4）參與肌肉收縮（5）其他：引起血小板、膽汁形成；參與水、電解質(zhì)代謝脂類的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)38（四）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其它作用合成磷脂、膽固醇等膜脂，合成后以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體，溶酶體和質(zhì)膜上，或借磷脂轉(zhuǎn)移蛋白（PTP）形成水溶性復(fù)合物，轉(zhuǎn)至其他膜上。解毒作用，如肝細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)有與解毒有關(guān)的酶系參與激素的合成。參與糖原分解，使葡萄糖6-磷酸水解為葡萄糖。儲存和調(diào)節(jié)鈣離子濃度，如肌細(xì)胞中的肌質(zhì)網(wǎng)。提供酶附著的位點(diǎn)和機(jī)械支撐作用。發(fā)現(xiàn)：1898年，Golgi光鏡下用銀染法在貓頭鷹的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到細(xì)胞質(zhì)中的一種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。（二）高爾基體（Golgibody)1高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)——是由數(shù)個扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細(xì)胞器。41一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)光鏡：網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)網(wǎng)器電鏡扁平囊成熟面（反面）小囊泡大囊泡形成面（順面）42扁平囊呈盤狀，3-10層稱——————高爾基堆扁平囊間距：20-30nm；囊腔寬：6-15nm

凹面：成熟（反）面凸面：形成（順）面；凸面：形成（順）面形成面膜厚：6nm;成熟面膜厚：8nm小囊泡30-80nm球形小泡膜厚：6nm;囊腔內(nèi)含：中等電子密度的物質(zhì)泡內(nèi)含物質(zhì)：低電子密度物質(zhì)，較透明。來源：小囊泡融合。來源：由rER‘芽生’而來。大囊泡100-500nm;膜厚：8nm;泡內(nèi)含物質(zhì)：高電子密度物質(zhì)，濃縮泡。來源：扁平囊周邊或局部球狀膨突脫落形成。凹面：成熟（反）面電鏡下的高爾基復(fù)合體形成面（順面）5~6nm成熟面（反面）7~8nm中間高爾基網(wǎng)2高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成蛋白質(zhì)60%脂類40%標(biāo)志酶：糖基轉(zhuǎn)移酶——將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類與包裝，然后分門別類地送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。3高爾基復(fù)合體的主要功能（加工工廠）1）參與細(xì)胞分泌活動進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔以出芽形成囊泡進(jìn)入高爾基體在中間高爾基網(wǎng)中加工在反面高爾基網(wǎng)形成囊泡囊泡與質(zhì)膜融合排出粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成蛋白質(zhì)2）蛋白質(zhì)的糖基化加工修飾