海草床生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究進(jìn)展

海草床生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究進(jìn)展

海草是一種雙葉草本植物，通常生長(zhǎng)在淺水和河口的水域。海草床作為最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng),對(duì)海岸帶區(qū)域具有重要作用,不僅可以為海洋生物提供重要的棲息地和食物來(lái)源,而且在全球C、N、P循環(huán)中具有重要作用。全世界的海草包括12個(gè)屬,約50多種,隸屬于沼生目(Helobiae)的眼子菜科(Potamogetonaceae)和水鱉科(Hydrocharitaceae)。南中國(guó)海分布了20多種,我國(guó)分布有8屬,包括大葉藻屬(Zostera)、蝦形藻屬(Phyllospadix)、二藥藻屬(Halodule)、海神草屬(Cymodocea)、針葉藻屬(Syringodium)、海菖蒲屬(Enhalus)、海黽草屬(Thalassia)和喜鹽草屬(Haliphila)。近年來(lái),國(guó)外學(xué)者在海草生態(tài)學(xué)領(lǐng)域開(kāi)展了許多卓有成效的工作,研究領(lǐng)域主要涉及海草時(shí)空分布,食物鏈、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)等方面,為海草生態(tài)系統(tǒng)研究奠定了基礎(chǔ)。我國(guó)海草生態(tài)學(xué)研究尚處于起步階段,較有代表性的研究成果是中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所的Huang等對(duì)我國(guó)華南沿海海草床進(jìn)行了系統(tǒng)研究。本文對(duì)海草床的生態(tài)功能和生態(tài)學(xué)相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行了系統(tǒng)的回顧,以期為我國(guó)海草生態(tài)學(xué)研究提供參考,同時(shí)也為我國(guó)海草資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。1全球海草區(qū)系關(guān)于海草空間分布區(qū)系學(xué)術(shù)界還存在爭(zhēng)議。Hemminga和Duarte將全球海草分為九大區(qū)系:溫帶北大西洋區(qū)系、溫帶南大西洋區(qū)系、溫帶東太平洋區(qū)系、溫帶西太平洋區(qū)系、地中海區(qū)系、加勒比海區(qū)系、印度-太平洋區(qū)系、南澳大利亞區(qū)系和新西蘭區(qū)系。Short等根據(jù)物種豐度、物種分布范圍、熱帶和溫帶影響等將全球海草分為六大區(qū)系:溫帶北大西洋區(qū)系、溫帶北太平洋區(qū)系、地中海區(qū)系和溫帶南大洋區(qū)系、熱帶大西洋區(qū)系和熱帶印度-太平洋區(qū)系。我國(guó)海草主要分布在溫帶北太平洋區(qū)系和印度-太平洋區(qū)系。我國(guó)華南地區(qū)海草床主要分布在廣東的流沙灣、湛江東海島和陽(yáng)江海陵島等,廣西合浦和珍珠港海域,海南黎安港、新村灣、龍灣和三亞灣等,面積約為2400hm2,中國(guó)其他地區(qū)海草床分布和面積還未見(jiàn)文獻(xiàn)報(bào)道。海草的分布被限制在比較淺的海水中,最大海草分布深度為水下90m處,大多數(shù)的海草種類分布在20m以淺海域內(nèi)。2草地的生態(tài)功能2.1重金屬生物指示因子海草可以調(diào)節(jié)水體中的懸浮物、DO、葉綠素、重金屬和營(yíng)養(yǎng)鹽。Lewis等對(duì)美國(guó)佛羅里達(dá)州13處海草床的水質(zhì)、沉積物和海草個(gè)體組織的研究表明,有海草區(qū)域的沉積物比沒(méi)有海草區(qū)域的沉積物富集的重金屬濃度高,說(shuō)明海草具有富集重金屬的功能。大洋聚傘藻(P.oceanica)被證明是很好的重金屬生物指示因子,大洋聚傘藻比貝類具有更好的生物儲(chǔ)存能力。海草還可以通過(guò)地上和地下組織吸收無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽。2.2不同密度海草覆蓋對(duì)沉積物沉積速率的影響海草被證明能降低來(lái)自于波浪和水流的能量,從而可以防止海岸侵蝕。海草還可以改變沉積物的沉積速率,主要通過(guò)在生長(zhǎng)季提高沉積物中的淤泥量,一年生海草對(duì)沉積速率的影響取決于海草遮蔽(canopy)的密度。海草還可以通過(guò)根和莖增加沉積物的沉降速率,對(duì)沉積物起到穩(wěn)定作用。Bos等研究發(fā)現(xiàn):鰻草(eelgrass)能通過(guò)在自身生長(zhǎng)過(guò)程中增加沉積物中淤泥的量改變自身的生存環(huán)境。2.3提供幼苗場(chǎng)所海草床結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性決定了其重要的棲息地功能,主要包括決定深海群落的組成,增加海草床區(qū)域物種豐度和生物多樣性等。海草床生態(tài)系統(tǒng)具有相對(duì)復(fù)雜的物理結(jié)構(gòu),能為重要的商業(yè)魚(yú)類提供食物來(lái)源和育苗場(chǎng)所,海草床可以為幼苗提供庇護(hù)場(chǎng)所已經(jīng)被科學(xué)家廣泛的接受。海草也為臨近區(qū)域的鹽沼、貝類、珊瑚礁和紅樹(shù)林的很多物種提供重要的育苗場(chǎng)所。海草能提供關(guān)鍵棲息地,為儒艮(Dugong)、長(zhǎng)須鯨、貝類和海鳥(niǎo)等提供營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)。海草與其他海洋植物相比具有競(jìng)爭(zhēng)力的優(yōu)勢(shì)是因?yàn)?海草可以固定在松軟的海洋底質(zhì)上面,從沉積物中補(bǔ)給所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而儲(chǔ)存資源。研究表明,上百種的浮游植物和深海洄游種靠海草床維持生存,一些草食動(dòng)物直接以海草為食,使得海草床中的C通過(guò)微生物過(guò)程和顆粒有機(jī)碎屑進(jìn)入淺海和河口食物網(wǎng)。2.4有機(jī)物質(zhì)的降解海草生長(zhǎng)所必須的營(yíng)養(yǎng)鹽主要來(lái)源于水體和沉積物中有機(jī)物質(zhì)的分解。海草碎屑是海草床中可以再利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要有機(jī)來(lái)源,海草床中的有機(jī)物質(zhì)循環(huán)可以通過(guò)有機(jī)物質(zhì)的快速降解來(lái)完成。海草床中存儲(chǔ)的營(yíng)養(yǎng)鹽可能在0.3~6d內(nèi)迅速轉(zhuǎn)化,在龜草(T.testudinum)床內(nèi),溶解性無(wú)機(jī)N在水體和沉積物中的轉(zhuǎn)化時(shí)間少于2d。研究表明,海草貢獻(xiàn)了全球海洋中有機(jī)碳的12%。3外部因素對(duì)海草生態(tài)系統(tǒng)的影響3.1對(duì)海草床的影響鹽度可以對(duì)海草群落的健康產(chǎn)生潛在影響。Gacia等研究了鹽水對(duì)大洋聚傘藻的影響,證明大洋聚傘藻對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化和高鹽度具有較高的靈敏度,而且受影響的海草葉片中具有較高的附生菌類負(fù)荷和N含量、較高的壞疽爆發(fā)頻率、較低的谷氨酸合成酶活動(dòng),卻沒(méi)有引起海草床的明顯衰退。其他研究也表明,鹽度可能并不是導(dǎo)致海草滅絕的唯一原因,高的鹽度能改變植物體內(nèi)C和O的平衡,從而對(duì)海草群落的健康產(chǎn)生潛在影響。Biebel等研究表明,大葉藻在淡水和2倍正常海水鹽度的水體中幾乎不能進(jìn)行光合作用,在4倍海水鹽度的水體中,其葉子在24h內(nèi)死亡。海草對(duì)溫度的適應(yīng)范圍很大,除了北冰洋沿岸,全世界幾乎所有的海岸都有海草分布。溫度通過(guò)影響有機(jī)體的生物化學(xué)過(guò)程,從而成為控制海草生長(zhǎng)的主要因素。研究表明,溫度和海草生物量在水溫低于海草存活的最佳溫度時(shí),呈明顯的正相關(guān),而在夏季高溫對(duì)海草生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制的情況下,溫度與海草的生物量呈負(fù)相關(guān)。溫度對(duì)不同海草光合作用的影響程度不同,總的來(lái)說(shuō),海草在25~30℃時(shí)顯示出最大飽和光強(qiáng)的光合作用。3.2營(yíng)養(yǎng)鹽系統(tǒng)的影響無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽N和P被認(rèn)為是控制海草生長(zhǎng)的主要因素。海草及在海草床中的生物生長(zhǎng)、繁殖與海草床中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量有著密切的關(guān)系。營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度會(huì)對(duì)海草的生長(zhǎng)產(chǎn)生限制。通常的研究表明,生長(zhǎng)在砂質(zhì)和有機(jī)沉積物中的海草受到N限制,生長(zhǎng)在碳酸鹽沉積物中的海草受到P限制,在某些特定條件下,海草可能受到N和P的雙重限制。N的限制可以解釋為海草和其他群落如微藻、大型藻類和其他微型異養(yǎng)生物在自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng),那些微型異養(yǎng)生物能吸收較高比重的再生氨。由于沉積物間隙水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度比水體中高很多,因此沉積物間隙水通常被認(rèn)為是海草中營(yíng)養(yǎng)鹽的主要來(lái)源。沉積物中增加的營(yíng)養(yǎng)鹽,通過(guò)改變海草的光合作用效率和提高葉綠素濃度,促進(jìn)海草的生長(zhǎng),提高海草的生物量。盡管海草可以從水體和沉積物中利用無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽,但是提高水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度會(huì)刺激浮游植物和附生植物的生產(chǎn)力,從而對(duì)海草產(chǎn)生負(fù)面影響。水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的富集引起的競(jìng)爭(zhēng)性初級(jí)生產(chǎn)者的繁盛,可以造成海草可利用光的降低。過(guò)量的營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷對(duì)近岸水質(zhì)產(chǎn)生有害影響,從而對(duì)海草床產(chǎn)生不利影響。陸源污染帶來(lái)的大量營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)影響海草的存活率和水體中DO的含量。有研究表明水體中NO-3的富集能引起鰻草的衰退。Caba的研究結(jié)果表明,在有人類排放的營(yíng)養(yǎng)鹽干擾的地區(qū),大葉藻的生物量和密度之間具有明顯的相關(guān)關(guān)系,在無(wú)人類營(yíng)養(yǎng)鹽干擾區(qū)域,大葉藻的生物量和密度之間不相關(guān)。N和P的過(guò)量輸入海洋被認(rèn)為是世界范圍內(nèi)海草消失的重要原因。研究表明,海草棲息地水體中NH+4濃度在3~220μmol/L,沉積物間隙水中為500~1600μmol/L時(shí)就會(huì)引起海草的死亡。3.3海草的生理調(diào)節(jié)光的利用是控制海草生產(chǎn)力、分布和存活最重要的因子。海草對(duì)于光的適應(yīng)性能通過(guò)支持生長(zhǎng)和降低限制條件的易感性,改善海草的恢復(fù)能力。Campbell等的工作表明,光子流量作為控制海草生長(zhǎng)的初始因子具有重要意義,同時(shí),海草對(duì)于光的生理調(diào)節(jié)也能被用來(lái)評(píng)估海草適應(yīng)和容忍周圍環(huán)境的能力。與陸地植物相比,海草具有較低的光合速率,一般為3~13mgO2(gDW·h)。海草也具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn),如二藥藻屬和喜鹽草屬普遍具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn),較低的光飽和點(diǎn)保證了海草一天中有較長(zhǎng)的時(shí)間達(dá)到凈光合生產(chǎn),來(lái)保證其正常生長(zhǎng)。水下光環(huán)境的變化被認(rèn)為是海草衰退的重要原因。海草對(duì)光的反應(yīng)包括生物化學(xué)和生理的適應(yīng),這種適應(yīng)主要影響生長(zhǎng)率、海草的生理結(jié)構(gòu)、形態(tài)特性(包括海草高度,枝徑密度,地上和地下生物量比值(AG/BG))以及海草的分布等。海草生長(zhǎng)需要的最小光強(qiáng)非常重要,它的重要性表現(xiàn)在不同的海草種類在最低的光水平上能存活的時(shí)間,實(shí)驗(yàn)已經(jīng)表明:一些海草種類可以在所需要的最小光強(qiáng)度以下存活幾周到幾個(gè)月。3.4海草為食對(duì)種子穩(wěn)定的影響研究表明,海草密度的變化取決于其他物種的數(shù)量,科學(xué)家認(rèn)為食草動(dòng)物Scaridherbivory對(duì)印度太平洋海草床生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)具有重要作用,Scaridherbivory不僅可以直接以海草為食,將海草床中的C納入食物鏈,而且通過(guò)對(duì)海草碎屑材料的輸出,對(duì)碎屑食物鏈具有重要貢獻(xiàn)。研究表明其他動(dòng)物對(duì)海草種子的掠奪對(duì)海草床生態(tài)系統(tǒng)中種子的穩(wěn)定具有明顯的負(fù)面影響。Orth等的研究表明,甲殼類的不同種群在大多數(shù)海草床中都對(duì)海草種子具有較高的掠奪率。海草床作為儒艮重要的棲息地,儒艮的捕食壓力會(huì)對(duì)海草群落的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響。Masini等對(duì)西澳大利亞鯊魚(yú)灣二藥藻的研究表明,從1~4月份,受保護(hù)不受儒艮捕食的海草床的生物量是臨近未保護(hù)區(qū)域的1.8倍。海草可以通過(guò)自身的結(jié)構(gòu)和功能選擇海草床內(nèi)的捕食者,例如,海草的根和莖能防止一些類型的底棲生物在海草床內(nèi)定居。3.5呼吸率的影響B(tài)orum等認(rèn)為沉積物中的硫化物可能是硫含量較高的水生環(huán)境中控制海草生長(zhǎng)和存活的主要因素。硫化物通過(guò)影響區(qū)域內(nèi)的微生物呼吸率,根周圍沉積物氧化區(qū)的范圍,以及當(dāng)?shù)爻练e物生物地球化學(xué)循環(huán)等,對(duì)海草的生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響。Calleja等人研究發(fā)現(xiàn):間隙水中的H2S濃度超過(guò)10μmol/L時(shí),就會(huì)引起大洋聚傘藻的衰退,而且該研究也證實(shí)了大洋聚傘藻對(duì)硫化物具有較高的敏感性。盡管沉積物中較高的硫化物濃度會(huì)對(duì)海草產(chǎn)生負(fù)面影響,科學(xué)家研究表明可以通過(guò)鐵絡(luò)合物去除硫來(lái)改善海草的生長(zhǎng)狀況。3.6疏浚和挖沙的影響人類活動(dòng)如海水養(yǎng)殖、填海、溢油和船舶活動(dòng)等提高了水體的渾濁度,導(dǎo)致藻類的過(guò)量繁殖,最終造成了海草的消亡,和人類相關(guān)的其他變化如全球變暖、外來(lái)物種入侵等也會(huì)導(dǎo)致海草床的衰退。海水養(yǎng)殖會(huì)使海草生長(zhǎng)率降低,海草床擴(kuò)散受到限制,養(yǎng)殖3a后,甚至?xí)鸷２荽矞缃^。養(yǎng)殖活動(dòng)通過(guò)降低光的穿透作用來(lái)降低海草葉片的光合作用。養(yǎng)殖活動(dòng)產(chǎn)生的過(guò)量N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)造成浮游生物和藻類的過(guò)量繁殖,會(huì)吸收大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和光,造成海草生長(zhǎng)緩慢。養(yǎng)殖物種排泄物質(zhì)的不斷排放,導(dǎo)致有機(jī)物質(zhì)的累積,改變了沉積物特性,也會(huì)對(duì)海草床產(chǎn)生不良影響。疏浚和挖沙對(duì)海草的影響主要包括對(duì)海草個(gè)體的物理去除和掩埋,以及增加海水的混濁度和懸浮物的沉降。海草對(duì)于海水混濁度和懸浮物沉降的臨界極限,在不同海草種類之間差別很大,大型且生長(zhǎng)緩慢的儲(chǔ)存有較多種類碳水化合物的海草種類,比其他小型海草種類具有較好的恢復(fù)能力。但是,小型的海草種類在海水水質(zhì)恢復(fù)到被影響以前水平時(shí),表現(xiàn)出較快的恢復(fù)能力。掩埋和侵蝕也會(huì)對(duì)海草產(chǎn)生不利影響,實(shí)驗(yàn)室研究已經(jīng)證實(shí),海草在完全掩埋情況下,存活不超過(guò)2周,在掩埋實(shí)驗(yàn)中,葉和根莖中的C,以及非結(jié)構(gòu)碳水化合物的含量會(huì)明顯下降,葉片的N含量也會(huì)明顯下降,而根莖中的N含量卻持續(xù)增加,葉片中損失氮的50%會(huì)被根莖重新吸收。娛樂(lè)船只以及船只的相關(guān)設(shè)備被證明可以增加海水的混濁度、海岸侵蝕和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)富集,從而對(duì)海草床造成機(jī)械損傷。最明顯的生態(tài)影響是碼頭等建筑物阻擋住棲息地的光,妨礙海草的光合作用,導(dǎo)致海草的衰退。Fyfe和Davis研究了沿岸建筑物對(duì)海草空間分布的影響,結(jié)果表明,海草床周圍建筑物建成46個(gè)月后,海草枝徑密度下降到30%以下。Giulia等模擬了錨對(duì)大洋聚傘藻的短期影響,結(jié)果表明,錨的擾動(dòng)對(duì)大洋聚傘藻具有強(qiáng)烈的影響。3.7海平面上升的影響全球氣候變化主要包括海平面,溫度和大氣中CO2的變化,上述變化可以改變海草的分布、生產(chǎn)力和群落組分。海水溫度的變化直接影響海草的新陳代謝和海草C平衡的維持,從而引起物種豐度和分布的地理和季節(jié)模式變化。海平面上升對(duì)海草床的直接影響是海水深度的提高和海底可利用光的降低,已研究的海草棲息地表明,海平面上升引起海草分布區(qū)域減少,生產(chǎn)力下降,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)改變,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能降低。CO2濃度的提高可引起海草生物量的增加。海草對(duì)于CO2增加的反應(yīng)主要取決于和其他環(huán)境因素的關(guān)系,當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度和光被限制時(shí),這種反應(yīng)被減弱。4對(duì)中國(guó)海草及床生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的評(píng)價(jià)我國(guó)的海草研究始于20世紀(jì)80年代,中國(guó)科學(xué)院海洋研究所的楊宗岱等[9,110,111,9,110,111]對(duì)中國(guó)海草床的分布、生產(chǎn)力及其結(jié)構(gòu)與功能等進(jìn)行了分析,但是并未對(duì)中國(guó)海草的具體分布、種類和生物學(xué)特征等進(jìn)行深入研究。自2003年以來(lái),中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所的Huang等在聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署/全球環(huán)境基金(UNEP/GEF)項(xiàng)目的資助下,對(duì)我國(guó)華南地區(qū)主要海草的分布、種類、生物量、生產(chǎn)力和所面臨的主要威脅等進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。韓秋影等[112,113,112,113]也對(duì)廣西合浦海草床生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值進(jìn)行了系統(tǒng)評(píng)估?？傮w上看,我國(guó)海草研究目前仍處于起步階段,未來(lái)我國(guó)海草的研究應(yīng)集中在以下幾方面。4.1海草床及海草床生物多樣性調(diào)查研究盡管Huang等對(duì)我國(guó)華南地區(qū)海草床進(jìn)行了較為系統(tǒng)的普查,目前學(xué)術(shù)界并未對(duì)我國(guó)東部和北方海域海草的基本狀況進(jìn)行研究,應(yīng)