動物營養(yǎng)與飼料學第四章 脂肪及脂肪酸的營養(yǎng)

第四章

脂肪及脂肪酸的營養(yǎng)第一節(jié)脂類性質(zhì)及其作用第二節(jié)脂類的消化、吸收和代謝第三節(jié)必需脂肪酸第一節(jié)脂類性質(zhì)及其作用1.概念不溶于水，但溶于乙醚、苯、氯仿等有機溶劑能量價值高，是動物營養(yǎng)中重要的一類營養(yǎng)素種類繁多，化學組成各異常規(guī)飼料分析中將這類物質(zhì)統(tǒng)稱為粗脂肪飼料化學范疇內(nèi)：乙醚浸出物一、概述2.組成廣泛存在于動植物體內(nèi)的有機化合物大部分由C、H、O組成含P、N、S等物質(zhì)的類脂3.脂類的分類真脂肪/中性脂肪/甘油三酯（triglyceride）類脂（compoundslipide），復合脂類（磷脂、糖脂、蛋白脂）臘類（wax）：由脂肪酸和甘油以外高級醇類組成的酯甾類（steroid）：固醇類化合物萜類：色素物質(zhì)真脂肪C、H、O

CH2OHCH2O·COR CHOH+3R·COOHCHO·COR+3H2O CH2OHCH2O·COR

甘油脂肪酸甘油三酯R為高級脂肪酸的羥基，可相同或不同，分別稱為同酸甘油酯/單純甘油酯，以及異酸甘油酯/混合甘油酯已發(fā)現(xiàn)100多種脂肪酸，絕大多數(shù)為偶數(shù)碳的直鏈高級脂肪酸脂肪酸通式：Cx：y

x：碳原子數(shù) y：不飽和雙鍵數(shù)CH2O－CO－C15H31CHO－CO－C17H33

OOH

∥∣

CH2O－P－O－(CH2)2－N≡(CH3)3

∣

OH類脂

卵磷脂皂化油脂用強堿水解，得到脂肪酸的鈉/鉀鹽和甘油，高級脂肪酸的鈉鹽——肥皂！皂化：酯的堿性水解過程（不可逆）非皂化脂類可皂化脂類脂類簡單脂類復合脂類磷脂類鞘脂類糖脂類脂蛋白質(zhì)固醇類類胡蘿卜素類脂溶性維生素脂類的組成與分類二、脂類的主要性質(zhì)1.脂類的熔點取決于脂肪酸成分脂肪酸有固定熔點飽和度相同，與碳原子數(shù)成正比碳原子數(shù)相同，不飽和脂肪酸熔點較低脂肪硬度直接與其飽和度有關熔點越低、魚和蝦對其消化率越高油/脂？2．脂類的水解特性一切油脂都可被酸、堿、脂肪酶水解為甘油和脂肪酸對脂類營養(yǎng)價值沒有影響，但水解產(chǎn)生某些脂肪酸有特殊異味或酸敗味，可能影響適口性脂肪酸碳鏈越短（特別是4～6個碳原子的脂肪酸），異味越濃3.脂類氧化酸敗天然脂肪暴露在空氣中，經(jīng)光、熱、濕、空氣或微生物作用，逐漸產(chǎn)生特有臭味不飽和脂肪酸的雙鍵被氧化，生成分子量較小的醛、酸及其衍生物的混合物光、熱、高濕可加劇這一反應高溫、高濕、通風不良的情況下，脂肪經(jīng)微生物作用水解，脂肪酸轉(zhuǎn)化為低級酮所產(chǎn)生的醛、酮、酸等化合物有剌激性異味，且氧化過程中一些脂溶性維生素被破壞——降低飼料適口性和品質(zhì)脂類氧化酸敗自動氧化自由基激發(fā)的氧化，是一個自身催化加速進行的過程微生物氧化一個由酶催化的氧化過程甚至產(chǎn)生毒性（氫過氧化物）酸敗程度可用酸價表示中和1克游離脂肪酸所需的KOH毫克數(shù)酸價大于6的脂肪可能對動物健康不利脂肪的水解型酸敗飼料中的油脂由于微生物、酶的作用而產(chǎn)生臭氣油脂的劣化現(xiàn)象——油的耗敗水解型酸敗是酸敗的一種植物細胞中的或由霉菌產(chǎn)生的脂肪酶作用，生成酪酸、乙酸、辛酸等低分子脂肪酸含水、蛋白質(zhì)的條件下進行影響油脂氧化酸敗的主要因素不飽和脂肪酸的含量，雙鍵的數(shù)目以及雙鍵的位置溫度溫度升高氧化速度加快水分水分活度控制在0.3~0.4之間，氧化最慢重金屬的含量銅鐵鋅錳在1ppm水平就可催化油脂氧化4.脂肪酸氫化在催化劑或酶作用下，不飽和脂肪酸的雙鍵得到氫而變成飽和脂肪酸脂肪硬度增加不易氧化酸敗，有利于貯存損失必需脂肪酸碘價：100克油脂所能吸收的碘的克數(shù)三、脂類的營養(yǎng)生理作用1.脂類的供能貯能作用動物體內(nèi)重要的能源物質(zhì)含能高，適口性好熱增耗低轉(zhuǎn)化為凈能的效率比蛋白質(zhì)和碳水化合物高5～10％特定動物的主要能源額外能量效應脂肪是動物體內(nèi)主要的能量貯備形式脂肪作為能源物質(zhì)的優(yōu)越性有機化合物如脂肪、碳水化合物、蛋白質(zhì)氧化分解時，結(jié)構(gòu)中C-H鍵裂解，釋放能量脂肪化學組成中H較多，O較少，比同等重量的碳水化合物、蛋白質(zhì)產(chǎn)熱能多，約為2.25倍最佳能量貯備形式動物營養(yǎng)實踐中如何考慮利用脂類的特性？脂類的額外能量效應脂肪的額外能量效應/脂肪的增效作用飼糧中添中一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白質(zhì)，能提高飼糧代謝能，使消化過程中能量消耗減少，熱增耗降低，使飼糧的凈能增加

額外能量效應的機制飽和脂肪與不飽和脂肪間存在協(xié)同作用延長食糜在消化道的時間，提高營養(yǎng)素的消化吸收率脂肪酸可直接沉積在體脂內(nèi)影響因素多動物體內(nèi)主要的能量貯備形式體內(nèi)脂肪沉積規(guī)律早期表現(xiàn)為細胞增多，后期表現(xiàn)為細胞容積增大體內(nèi)各部分脂肪沉積量和速度不一致：皮下脂肪（頸部>腿部>胸部）>腹部脂肪>肌肉組織褐色/棕色脂肪是魚蝦準備越冬利用的最好能量形式2.脂類可作為機體結(jié)構(gòu)物質(zhì)

動物體組織細胞的重要組成部分細胞膜：細胞器：線粒體、微粒體、高爾基體中的磷脂組織：肌肉、骨骼、皮膚、血液、神經(jīng)內(nèi)臟器官：肝、腎、肺遍布各組織器官中，動物生長新組織、恢復舊組織，必須由飼料攝取脂肪或形成脂肪的原料細胞膜結(jié)構(gòu)二．脂類的營養(yǎng)生理作用3.脂類是機體內(nèi)、外分泌物質(zhì)的原料激素（麥角固醇-VD2；膽固醇-性激素）動物產(chǎn)品乳、蛋黃、皮脂、毛3.其他作用脂類可供作動物體內(nèi)的溶劑和載體脂溶性維生素的吸收、轉(zhuǎn)運提供必需脂肪酸作為絕緣、襯墊物質(zhì)隔熱保溫，保護臟器、關節(jié)節(jié)省蛋白質(zhì)，提高飼料蛋白利用率魚類對脂肪有較強利用率，分解功能效率達90%以上，減少分解蛋白質(zhì)功能四、油脂在飼料加工中的作用提高能量水平改善適口性降低粉塵第二節(jié)脂類的消化、吸收和代謝一、脂類的消化、吸收及轉(zhuǎn)運非極性

水溶性乳糜微粒脂類水解水解產(chǎn)物形成水溶性微粒小腸黏膜攝取微粒微粒在小腸黏膜細胞中重新合成甘油三酯甘油三酯進入血液循環(huán)乳糜微粒十二指腸空腸血液

小腸黏膜脂肪脂蛋白（一）非反芻動物的消化吸收脂肪酶：胃（酶活性低）、胰、幼小動物口腔脂類需乳化至直徑＜0.5?才便于水解酸性環(huán)境不利于乳化，脂類在胃中不易消化主要在小腸中被胰脂酶水解胰液、膽汁作用下，胰脂酶、膽鹽協(xié)同完成磷脂、膽固醇也在膽鹽和相應酶的作用下水解1.消化消化道前段口腔：幼小動物口腔脂肪酶胃：胃脂肪酶、逆流進胃中的胰脂酶十二指腸：膽汁激活胰脂酶、乳化脂類；甘油三酯水解產(chǎn)生甘油一酯和游離脂肪酸；磷脂水解成溶血性卵磷脂；膽固醇酯水解生成膽固醇和脂肪酸；膽酸、脂類消化產(chǎn)物、脂溶性維生素、類胡蘿卜素等形成混合乳糜微粒。消化道后段的消化大腸：與瘤胃中類似不飽和脂肪酸變成飽和脂肪酸，膽固醇變成膽酸混合乳糜微粒在與腸絨毛膜接觸時即破裂，釋放出的脂類水解產(chǎn)物主要在十二指腸和空腸上段被吸收，并釋放出膽鹽吸收的長鏈脂肪酸（12C以上）在腸粘膜上皮細胞中，與甘油一酯重新合成甘油三酯（乳糜微粒CM）中、短鏈脂肪酸直接經(jīng)門靜脈血轉(zhuǎn)運豬、禽吸收消化脂類的主要部位是空腸

2.吸收膽鹽的吸收豬等哺乳動物主要在回腸以主動方式吸收能溶于細胞膜中脂類的未分解膽酸在空腸以被動方式吸收禽整個小腸都能主動吸收，但回腸吸收相對較少各種動物吸收的膽鹽，經(jīng)門脈血到肝臟再從膽汁分泌重新進入十二指腸，形成膽汁腸肝循環(huán)

脂類水解產(chǎn)物的吸收通過易化擴散過程吸收雞的吸收過程不需要膽汁參加吸收進入細胞是不耗能的被動轉(zhuǎn)運過程，但進入細胞后重新合成脂肪則需要能量重新合成的甘油三酯、磷脂、固醇與特定蛋白質(zhì)結(jié)合，形成CM和VLDL，經(jīng)淋巴系統(tǒng)進入血液循環(huán)實際上從腸道吸收脂肪的過程也消耗了能量，只有短鏈或中等鏈長的脂肪酸吸收后直接經(jīng)門靜脈血轉(zhuǎn)運而不耗能3.影響脂類、脂肪酸吸收率的主要因素C鏈長度短鏈>長鏈飽和程度雙鍵多>雙鍵少存在形式游離脂肪酸>甘油三酯脂肪

瘤胃脂肪酸甘油飽和脂肪酸異構(gòu)化脂肪酸完全氫化部分氫化揮發(fā)性脂肪酸微生物分解支鏈脂肪酸奇數(shù)碳脂肪酸微生物合成混合乳糜微粒小腸（二）反芻動物對脂類的消化吸收瘤胃尚未發(fā)育成熟的反芻動物，脂類的消化與非反芻動物類同瘤胃脂類的消化，實質(zhì)上是微生物的消化脂類的質(zhì)和量發(fā)生明顯變化1.消化脂類在瘤胃的消化不飽和脂肪酸氫化，必需脂肪酸減少部分氫化的不飽和脂肪酸發(fā)生異構(gòu)變化脂類中的甘油被大量轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸微生物酶解的產(chǎn)物是甘油而非甘油一酯支鏈脂肪酸和奇數(shù)碳原子脂肪酸增加脂類經(jīng)過重瓣胃和網(wǎng)胃時，基本上不發(fā)生變化在皺胃，飼料脂肪、微生物與胃分泌物混合，脂類逐漸被消化，微生物細胞也被分解進入十二指腸的脂類由少量瘤胃中未消化的飼料脂類、吸附在飼料顆粒表面的脂肪酸以及微生物脂類構(gòu)成由于脂類中的甘油在瘤胃中被大量轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸，反芻動物十二指腸中缺乏甘油一酯，消化過形成的混合微粒構(gòu)成與非反芻動物不同脂類在小腸的消化成年反芻動物小腸中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及膽酸構(gòu)成鏈長<=14C的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收成年反芻動物小腸粘膜細胞中的甘油三酯通過磷酸甘油途徑重新合成進入十二指腸的脂肪酸總量可能大于攝入量消化損失小+微生物脂類瘤胃中產(chǎn)生的短鏈脂肪酸主要通過瘤胃壁吸收其余脂類的消化產(chǎn)物，進入回腸后都能被吸收空腸前段呈酸性環(huán)境，主要吸收混合微粒中的長鏈脂肪酸中、后段空腸主要吸收混合微粒中的其他脂肪酸2.吸收脂類的轉(zhuǎn)運血中脂類主要以脂蛋白的形式轉(zhuǎn)運CM、VLDL、LDL、HDL中、短鏈脂肪酸可直接進入門靜脈血液禽類淋巴系統(tǒng)發(fā)育不健全，所有脂類基本上都是經(jīng)門脈血液轉(zhuǎn)運游離脂肪酸（FA）通過被動擴散進入細胞內(nèi)，甘油三脂經(jīng)毛細血管壁的酶分解成游離脂肪酸后再被吸收；未被吸收的物質(zhì)經(jīng)血液循環(huán)到達肝臟進行代謝脂蛋白的種類乳糜微粒（CM）轉(zhuǎn)運外源性脂肪極低密度脂蛋白質(zhì)（VLDL）轉(zhuǎn)運內(nèi)源性甘油三脂低密度脂蛋白質(zhì)（LDL）轉(zhuǎn)運內(nèi)源性膽固醇高密度脂蛋白質(zhì)（HDL）將吸收的或肝外組織中合成的膽固醇脂、磷脂運到肝臟

三、脂類代謝飼料脂類在體內(nèi)代謝極為復雜，受遺傳、動物種類和營養(yǎng)的影響在飼糧脂類和能量供給充足情況下，體內(nèi)以甘油三酯的合成代謝為主饑餓條件下則以氧化分解代謝為主脂肪代謝脂肪細胞中貯存過多的能量，通過脂肪代謝循環(huán)向血漿提供游離FA肌肉細胞中氧化供能肝細胞中攝取血中游離脂肪酸，合成甘油三酯或脂蛋白，轉(zhuǎn)運至其它組織器官脂肪合成的部位豬和反芻動物主要在脂肪組織人主要在肝臟禽完全在肝臟，過量則沉積于肝中鼠、兔肝臟和脂肪組織肥肝Foiegras脂肪肝出血綜合癥脂肪合成與畜體脂構(gòu)成飼糧不飽和脂肪酸在豬、禽體內(nèi)不經(jīng)氫化直接沉積在體脂肪中魚和蝦、馬、兔體脂肪的飽和程度仍受飼料脂肪較大的影響反芻動物體脂肪硬度大、熔點高、飽和脂肪酸含量多脂肪的氧化供能肌肉細胞中的脂肪飼糧和內(nèi)源代謝供給的脂肪酸心肌——氧化β-羥基丁酸供能脂類的代謝效率脂肪沉積的效率

營養(yǎng)素（前體）脂肪（產(chǎn)物）效率％ 飼糧脂肪體脂肪70-95

乙酸棕櫚酸酯72

葡萄糖三棕櫚酸酯80

蛋白質(zhì)（魚粉）體脂肪65脂肪氧化供能的效率棕櫚