第六章 微生物降解

第六章環(huán)境污染的微生物降解環(huán)境生物技術(shù)§1、生物凈化與微生物§2、微生物對(duì)天然污染物的降解轉(zhuǎn)化§3、微生物對(duì)人工合成有機(jī)化合物的降解§4、污染物的生物可降解性及其評(píng)價(jià)方法第一節(jié)生物凈化與微生物環(huán)境生物技術(shù)－環(huán)境污染的生物凈化－第一節(jié)授課提綱二生物凈化的分類一概述三微生物在生物凈化中的作用根據(jù)生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)：生物圈可以分為陸地生態(tài)系統(tǒng)、淡水生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)。它們之間在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面有緊密的內(nèi)在聯(lián)系。水體、空氣和土壤的污染，只要不超過生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)載能力，污染物就可以通過物理的、化學(xué)的和生物學(xué)的作用得到凈化，其中生物學(xué)的作用占有十分重要的地位。一概述環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－概述大氣土壤江,河,湖,海雨水生產(chǎn)廢氣生產(chǎn)生活廢水水棲生物肥料農(nóng)藥農(nóng)作物畜產(chǎn)物生產(chǎn)廢渣生活垃圾人生物凈化現(xiàn)象在陸地、淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)中是普遍存在的，但凈化能力都有一定限度。如果環(huán)境污染物超過了生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)載能力，生物凈化作用就會(huì)遭到破壞，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)就有可能失去平衡，產(chǎn)生不良的后果。隨著人類社會(huì)的進(jìn)步和生產(chǎn)力的發(fā)展，生物凈化的功能在更大的規(guī)模上得到利用，并逐步發(fā)展成為環(huán)境生物技術(shù)的重要組成部分。生物凈化（biologicalpurification）：生物類群通過代謝作用（異化作用和同化作用）使環(huán)境中的污染物的數(shù)量減少，濃度下降，毒性減輕，直至消失的過程環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－概述幾個(gè)世紀(jì)來，人們相信有大氣、土壤和水體等組成的自然系統(tǒng)足以吸收人類的生活以及工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所產(chǎn)生的各種廢物

這種想法在工業(yè)還不發(fā)達(dá)、人口密度不大的時(shí)代和地區(qū)還有些道理，但在工業(yè)高度發(fā)達(dá)、人口密度日益增高的今天，這種看法就明顯落后了環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－概述二生物凈化的分類環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化主要是由植物吸收、轉(zhuǎn)化、降解各種污染物，其中包括植物對(duì)大氣污染的凈化和土壤—植物系統(tǒng)對(duì)土壤污染的凈化。淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化起主導(dǎo)作用的是細(xì)菌，但許多水生和沼生植物也有較強(qiáng)的凈化作用。海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化也是細(xì)菌起主要作用。此外還有霉菌、酵母、放線菌和原生動(dòng)物等。它們對(duì)主要的海洋污染物石油烴類，以及多環(huán)芳烴類，都有較好的凈化作用。１陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化植物凈化大氣主要是通過葉片的作用實(shí)現(xiàn)的。因此，就同一種植物而言，葉的面積愈大，葉片生產(chǎn)量愈高，凈化作用就愈強(qiáng)。一般可以應(yīng)用植物生態(tài)學(xué)中的“葉面積指數(shù)”（即植物的總?cè)~面積與該植物所占土地面積之商值）作為衡量植物凈化功能的一個(gè)參數(shù)。在這方面，木本植物比草本植物有明顯的優(yōu)勢(shì)，因而森林凈化大氣的作用日益受到重視。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類植物系統(tǒng)土壤－植物系統(tǒng)的生物凈化功能主要由下列要素組成：①植物根系的吸收、轉(zhuǎn)化、降解和合成作用；②土壤中真菌、細(xì)菌和放線菌微生物區(qū)系的降解、轉(zhuǎn)化和生物固定作用；③土壤中動(dòng)物區(qū)系的代謝作用，對(duì)于一般有機(jī)物質(zhì)，特別是對(duì)含氮、磷、鉀的有機(jī)物具有理想的凈化效果。土壤—植物系統(tǒng)環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化2淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化作用河流、湖泊、水庫等水體中生活著細(xì)菌、真菌、藻類、水草、原生動(dòng)物、貝類、昆蟲幼蟲、魚類等生物，對(duì)污染物會(huì)產(chǎn)生生物凈化作用。淡水生態(tài)系統(tǒng)中的生物凈化，細(xì)菌起主導(dǎo)作用。溫度、營養(yǎng)物質(zhì)比例（包括碳／氮）和溶解氧是影響水體自凈作用的主要環(huán)境條件。不過，若進(jìn)入水體的某種污染物的濃度超過生物生存的閾值，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能就會(huì)受到?jīng)_擊，水體的生物自凈作用往往也會(huì)遭到破壞。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類水體中某些特殊的微生物類群還能吸收并濃縮水中汞、鋅、鎘等重金屬元素或生物難降解的人工合成有機(jī)物。這些物質(zhì)經(jīng)過生物固定沉積在底部沉積物中，使水體逐步得到凈化。水體生物凈化的原理已被廣泛應(yīng)用于各種類型的氧化塘、土地處理系統(tǒng)以及生化處理污水的環(huán)境生物工程中（包括各種曝氣活性污泥法、生物濾池、生物轉(zhuǎn)盤和酶法等）。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化許多種水生、沼生植物，例如蘆葦(Phragmitescom-munis)和大米草(Spartinaanglica)，對(duì)水中懸浮物、氯化物、有機(jī)氮、硫酸鹽均有一定的凈化能力。水蔥(Scirpusvalidus)能凈化水中酚類，鳳眼蓮（水葫蘆）、綠萍、金魚藻(Ceratophуllumdemersum)、菱角等有吸收水中重金屬元素的作用。這些植物還可提供生物能源（甲醇、乙醇、沼氣）

環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化耐石油、朵酚油的污染，能吸收汞及放射性原素銫、鍶、鎘、鋅。此外，大米草還能增加土壤有機(jī)質(zhì)，改良土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，使軟泥灘堅(jiān)實(shí)，促淤消浪，保灘護(hù)岸，改良鹽土大米草大米草造成的生態(tài)問題

福建是我國海岸線最長(zhǎng)的省份，由于水產(chǎn)業(yè)發(fā)達(dá)而被稱為“藍(lán)色寶庫”。從上世紀(jì)60年代起，出于防浪護(hù)堤、保護(hù)灘涂的考慮，福建開始從國外引種大米草，并于80年代推廣?？墒?，恣意生長(zhǎng)的大米草已“霸占”福建省約2／3的海灘，極大地破壞了生態(tài)環(huán)境。水產(chǎn)品和其它植物因此無法立足，人們的生活也受到威脅。尤其是漁民在灘涂上“掏小海”即撿拾海產(chǎn)品時(shí)，一旦海潮襲來，陷在茫茫的大米草中很難辨清方向，甚至導(dǎo)致喪生的悲劇。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化鳳眼蓮水浮蓮、水葫蘆

多年生宿根浮水草本植物。因它浮于水面生長(zhǎng)，又叫水浮蓮。又因其在根與葉之間有一像葫蘆狀的大氣泡又稱水葫蘆。鳳眼蓮還有富集重金屬的能力，鳳眼蓮死后腐爛體沉入水底形成重金屬高含量層鳳眼蓮對(duì)其生活的水面采取了野蠻的封鎖策略，擋住陽光，導(dǎo)致水下植物得不到足夠光照而死亡，破壞水下動(dòng)物的食物鏈，導(dǎo)致水生動(dòng)物死亡。同時(shí)，任何大小船只也別想在水葫蘆的領(lǐng)地里來去自由。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化3海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化功能海洋占地球上總水量的97％左右。陸地生態(tài)系統(tǒng)和淡水生態(tài)系統(tǒng)中的污染物，除了殘留在原處或者分解、或者擴(kuò)散到大氣中以外，最終的歸宿是海洋。污染海洋的物質(zhì)種類繁多，其中石油是數(shù)量大、危害重的主要污染物。海洋中石油污染物一般通過揮發(fā)、溶解、擴(kuò)散、氧化、生物降解、動(dòng)植物吸收、沉淀等途徑逐步消失，其中生物凈化作用是很重要的。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類海洋中降解石油烴的微生物主要是細(xì)菌，此外，還有酵母、放線菌和絲狀真菌。影響微生物凈化石油烴的環(huán)境因素主要為：油的組成營養(yǎng)成分比例溫度，深海有低溫(<4℃)、高壓、稀營養(yǎng)等特點(diǎn)，微生物對(duì)石油污染物的凈化作用甚??；近岸和淺海長(zhǎng)期受陸地影響，溫度較高，營養(yǎng)物較豐富，一般生物降解比較旺盛。海洋微生物不僅對(duì)石油烴有強(qiáng)大的凈化功能，而且對(duì)苯并(a)芘等多環(huán)芳烴化合物也有較好的降解能力。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－生物凈化分類海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物凈化三微生物在生物凈化中的作用環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－微生物在生物凈化中的作用前面我們已經(jīng)談到過，微生物本領(lǐng)很大。形形色色的微生物構(gòu)成的大軍已經(jīng)形成了環(huán)境保護(hù)領(lǐng)域的主體。

上面我們講了微生物可以用來土壤和水體中的污染。那么，能不能利用微生物來凈化空氣呢？能！早在1957年，美國人就獲得了“利用微生物處理廢氣”的專利。國外在這方面給予了高度重視，做了大量的工作。比如，德國的一家肉類加工廠把微生物懸浮液當(dāng)作吸收劑，制成一個(gè)兩級(jí)工作的填料塔生物吸收裝置，來凈化含有氨、胺、硫、醇、脂肪酸、乙醇和酮等臭味物質(zhì)的廢氣，收到了不錯(cuò)的效果。選用能夠降解污染物的微生物，采用生物技術(shù)將它們富集起來，再將這些微生物固定在生物膜上，做成生物反應(yīng)器，安裝在廢水處理池中，就可能達(dá)到凈化污水的作用。

日本的科學(xué)家則研制成了新型的有機(jī)廢棄物處理裝置，它是一種高速發(fā)酵處理裝置，利用發(fā)酵促進(jìn)劑在24小時(shí)之內(nèi)就可以使廢棄物分解發(fā)酵，然后再采用烘干法進(jìn)行處理，以達(dá)到清除污染物的目的。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－微生物在生物凈化中的作用近些年來，能夠消除海面上石油污染的“石油菌”、能夠分解毒性很強(qiáng)的金屬汞化物的新型耐汞細(xì)菌，甚至能夠把毒性很強(qiáng)的有機(jī)物，如酚類、氰類等分解利用的生物工程菌紛紛應(yīng)運(yùn)而生，顯示出了微生物在治環(huán)境污染方面的潛在應(yīng)用價(jià)值比如，科學(xué)家們將能降解石油的幾種基因，結(jié)合轉(zhuǎn)移到一株假單孢菌中，構(gòu)建成了能夠降解多種原油成分的“超級(jí)微生物”。在油田、煉油廠、油輪以及被石油污染了海洋、陸地，它都可以發(fā)揮去除石油污染的效力。

環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－微生物在生物凈化中的作用利用微生物消除環(huán)境污染還可以與工農(nóng)業(yè)廢棄物的綜合利用結(jié)合起來，即“變廢為寶”。這的確是一個(gè)容易被人接受并可獲得一定的經(jīng)濟(jì)效益的環(huán)境治理途徑。

比如說，我們的城市垃圾中含有許多有機(jī)廢物，運(yùn)到農(nóng)村，經(jīng)堆肥處理后，可以成為優(yōu)良的土壤改良劑和優(yōu)質(zhì)肥料，因此，高效、快速的堆肥技術(shù)，一直是國內(nèi)外競(jìng)相研究的重點(diǎn)之一。此外，從纖維性的廢棄物中生產(chǎn)酒精、沼氣作為替代燃料，從木材、紙漿廠排放的亞硫酸鹽廢液中提取有用的木糖，利用糖廠廢料生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白等都是變廢為寶的典型事例環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－微生物在生物凈化中的作用防患于未然也同樣需要借助于微生物的幫助。比如，以生物農(nóng)藥代替化學(xué)農(nóng)藥，以生物肥料代替化學(xué)肥料，不僅是農(nóng)學(xué)家和生物學(xué)家關(guān)注的話題，也同樣是環(huán)境保護(hù)學(xué)家所關(guān)注的話題?？傊?，微生物在治理環(huán)境污染方面，將發(fā)揮它的神奇的、不可替代的作用。龐大的微生物家族無疑將成為我們?nèi)祟悓?duì)付環(huán)境污染的活的武器庫。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第一節(jié)－微生物在生物凈化中的作用第二節(jié)微生物對(duì)天然污染物的降解轉(zhuǎn)化天然污染物和以生物為原材料進(jìn)行生產(chǎn)的各種工業(yè)廢水，往往含有大量的大分子有機(jī)物及其中間代謝物如碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸、脂肪酸等。這些物質(zhì)雖然不具有毒性，容易被微生物降解，但是它們?cè)诜纸膺^程中耗去水體中的溶解氧，使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化，給環(huán)境帶來危害。一微生物對(duì)糖類物質(zhì)的降解和轉(zhuǎn)化三微生物對(duì)蛋白質(zhì)的降解和轉(zhuǎn)化二微生物對(duì)脂類物質(zhì)的降解和轉(zhuǎn)化四微生物對(duì)石油類物質(zhì)的降解和轉(zhuǎn)化授課提綱環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解纖維素的轉(zhuǎn)化半纖維素的轉(zhuǎn)化淀粉的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化纖維素的轉(zhuǎn)化纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H10O5)n，n=1400-10000

來源：以樹木、農(nóng)作物為原料的工業(yè)生產(chǎn)，如造紙、印染等。作用的微生物：細(xì)菌、放線菌和真菌。分解過程：首先必須經(jīng)過微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的較簡(jiǎn)單的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解纖維素二糖酶能從纖維素糖鏈的非還原端將其水解為纖維二糖纖維素酶一般由β1,4內(nèi)切葡萄糖酶、纖維二糖水解酶和β葡萄糖苷酶構(gòu)成分解纖維素的微生物好氧細(xì)菌：粘細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌厭氧細(xì)菌：產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。放線菌：鏈霉菌屬。真菌：青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。以真菌的降解能力最強(qiáng)，細(xì)菌所產(chǎn)生的纖維素酶大部分是胞內(nèi)酶，活力也較低；而真菌和放線菌的纖維素酶是胞外酶，可以分泌到培養(yǎng)基中。需要時(shí)可以向有菌種庫的研究機(jī)構(gòu)購買或自行篩選。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解半纖維素的轉(zhuǎn)化存在于植物細(xì)胞壁的雜多糖。來自造紙廢水和人造纖維廢水。分解過程

TCA循環(huán)聚糖酶CO2+H2O

半纖維素單糖+糖醛酸

H2O各種發(fā)酵產(chǎn)物厭氧分解分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素。許多芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌及放線菌能分解半纖維素。霉菌有根霉、曲霉、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解Lignin木質(zhì)素木質(zhì)素空腔纖維素木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素存在于除苔蘚和藻類外所有植物的細(xì)胞壁中，環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解自然界中哪些微生物能夠進(jìn)行木質(zhì)素的降解呢？干朽菌、多孔菌、傘菌等的一些種，厚孢毛霉和松栓菌黃孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一種，隸屬于擔(dān)子菌綱、同擔(dān)子菌亞綱、非褶菌目、絲核菌科。白腐—樹皮上木質(zhì)素被該菌分解后漏出白色的纖維素部分。

環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解淀粉的轉(zhuǎn)化淀粉的種類：淀粉分為直鏈淀粉α-1,4和支鏈淀粉α-1,6四種淀粉酶共同作用，將淀粉水解成葡萄糖：α淀粉酶：專門切割α-1,4糖苷鍵，生成糊精和麥芽糖β淀粉酶：從鏈的一端每次切割下一個(gè)麥芽糖異淀粉酶：作用于α-1,6糖苷鍵，生成糊精葡萄糖淀粉酶：每次切下一個(gè)葡萄糖分子支鏈淀粉糊精麥芽糖葡萄糖α淀粉酶β淀粉酶異淀粉酶葡萄糖淀粉酶直鏈淀粉環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解脂類的轉(zhuǎn)化由飽和脂肪酸和甘油組成的，常溫下呈固態(tài)的稱為脂；由不飽和脂肪酸和甘油組成，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。水中來源：毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、肉聯(lián)廠廢水、制革廠廢水含有大量油脂降解油脂較快的微生物：細(xì)菌

——熒光桿菌、綠膿桿菌、靈桿菌絲狀菌

——放線菌、分支桿菌真菌

——青霉、乳霉、曲霉途徑：水解+β氧化環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解脂肪酸的β－氧化1.脂肪酸先被脂酰硫激酶激活2.在α、β碳原子上脫氫、加水、脫氫、再加水3.在α、β碳位之間的碳鏈斷裂，生成1mol乙酰輔酶A和碳鏈較原來少兩個(gè)碳原子的脂肪酸。4.乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水。5.剩下的碳鏈較原來少兩個(gè)碳原子的脂肪酸可重復(fù)一次β－氧化，以至完全形成乙酰輔酶A。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解從脂肪酸羧基端的β位碳原子開始，打開碳鍵，每次分解出一個(gè)二碳片斷18碳硬脂酸

8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoATCA

ATPH2OCO2以硬脂酸為例1mol硬脂酸含18個(gè)碳原子，需要經(jīng)過8次β－氧化作用，全部降解為9mol乙酰輔酶A。18碳硬脂酸

8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoATCA

ATPH2OCO2來源：

生活污水、屠宰廢水、罐頭食品加工廢水、制革廢水等蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化降解蛋白質(zhì)的微生物種類很多好氧細(xì)菌：鏈球菌和葡萄球菌好氧芽孢細(xì)菌：枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌及馬鈴薯芽孢桿菌兼性厭氧菌：變形桿菌、假單胞菌厭氧菌：腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌此外，還有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及鏈霉菌(放線菌)。降解機(jī)理N2↑環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解石油的轉(zhuǎn)化什么是石油？石油是含有烷烴、環(huán)烷烴、芳香烴及少量非烴化合物的復(fù)雜混合物。一個(gè)典型的石油樣品，含有不同的烴類化合物達(dá)200多種。石油污染主要出現(xiàn)在采油區(qū)和石油運(yùn)輸事故現(xiàn)場(chǎng)以及石化行業(yè)的工業(yè)廢水中。環(huán)境生物技術(shù)－第二章－第二節(jié)－微生物對(duì)天然污染物的降解鏈末端有季碳原子（四周都與C相連）的烴以及多環(huán)芳烴極難降解石油成分的生物降解性與分子結(jié)構(gòu)有關(guān)鏈長(zhǎng)度：鏈中等長(zhǎng)度（C10~C24）＞鏈很長(zhǎng)的（C24以上）