川金絲猴社會單元組成變化的跟蹤觀察

川金絲猴社會單元組成變化的跟蹤觀察

四川金針猴是中國特有的瀕危靈長類動物，分布在四川、陜西、甘肅和湖北省。趙家國家級自然保護(hù)區(qū)是四川金針猴分布的最東端。四川金針猴有兩個基本的社會單位。一個雄性家庭單位（om）和一個雌性家庭單位（amu）。家庭單位的主雄之間的更換將導(dǎo)致社區(qū)不穩(wěn)定以及社會單位的組成和變化。這種現(xiàn)象被稱為雄性替代，在許多亞洲的爬行猴中發(fā)現(xiàn)。王慧平曾研究并研究了秦嶺川金針猴的家庭性。他發(fā)現(xiàn)，這是一個外來的成年雄性社區(qū)，與家族的主人競爭，屬于個人取代。在對秦嶺川金針猴進(jìn)行連續(xù)8年的研究中，觀察到了8次om的變化。59.7%的成年雄性和亞洲雌性在社會單位內(nèi)移民或遷移。在雄性比較過程中，雄性之間沒有激烈的戰(zhàn)斗。了解靈長類群體的擴(kuò)散和移動法有助于理解和維持社會組織的形成、生存機(jī)制和后代繁殖對策。本文在湖北省牡丹大龍灘人工飼養(yǎng)的四川金針猴社會單位的組成發(fā)生了五個變化，分析了主雄和雌性在單位之間的運(yùn)動，闡明了新單位形成的動力。1投食猴群的性別基因特征研究地點(diǎn)位于湖北神農(nóng)架國家級自然保護(hù)區(qū)大龍?zhí)秴^(qū)域(110°18′E,31°29′N),海拔2160m,面積約8km2.研究開始時期,投食群共有3個OMU和1個AMU,數(shù)量為45只.每天投食3次,所投食物為桃、蘋果、胡蘿卜、花生和云霧草.在已有研究對投食猴群進(jìn)行個體識別(2006—2008年新生幼體除外)的基礎(chǔ)上,將群內(nèi)個體分為7個年齡性別組:成年雄性(≥8歲)、成年雌性(≥4歲)、亞成年雄性(5—7歲)、青年雌性(3—4歲)、少年雌性(1—3歲)、少年雄性(1—3歲)和嬰幼猴(0—1歲).從2007年6月22日至2008年12月20日采用行為取樣法和野外跟蹤觀察法,每天分兩個時間段進(jìn)行觀察:8:00—12:00和14:00—18:00.記錄投食猴群個體在社會單元間的變動情況(未命名猴除外).3個OMU以各單元主雄名字命名,分別為白頭單元、紅頭單元和長毛單元(表1).2寶寶和狂歡狂歡在2007年6月至2008年12月期間,共觀察到5次主雄替代現(xiàn)象,來自全雄單元的5只成年個體參與到家長競爭的過程.成年雌性歡歡、龍龍、妮妮、寶寶;青年雌性悟峰及少年雌性小麗和天天發(fā)生單元間遷移現(xiàn)象.大致劃分為兩個階段.第一階段從2007年6月22日至2007年8月10日,全雄單元的小楊、大膽和一撮毛參與家長競爭.通過激烈的打斗,7月11日小楊取代長毛,8月10日小楊被大膽取代.7月21日,天天主動接近一撮毛,跟隨一撮毛一起取食;7月24日,妮妮主動跟隨一撮毛;8月7日,寶寶和歡歡加入到一撮毛單元;8月9日,龍龍也主動加入到一撮毛單元.2007年8月9日一撮毛建立新單元,成員包括來自白頭單元的妮妮、歡歡、龍龍以及紅頭單元的寶寶、天天共5只雌猴.長毛和小楊被替代后均離群.替代完成后,投食群數(shù)量減少為43只,構(gòu)成4個OMU和1個AMU,其中,白頭單元和紅頭單元維持原主雄未變.第二階段從2008年6月20日至2008年11月1日,2只全雄單元的成年個體大楊和小新加入到家長競爭的過程.大楊在此期間兩次爭奪家長位置,均獲得成功.首先于6月20日取代一撮毛,但其家庭內(nèi)雌猴先后離開.之后大楊又與紅頭爭奪主雄地位,于8月15日取代紅頭成為家長.原紅頭單元的少年雄猴豆豆和輝輝被大楊驅(qū)逐,加入到全雄單元.寶寶和小麗分別于7月5日和10月15日加入到大膽單元.小新于7月23日建立新單元,擁有來自大楊單元的妮妮、龍龍、天天及白頭單元的悟峰4只雌猴.2008年9月18日大膽單元的桔子和花子及白頭單元的小尾巴跟隨外來雄猴離開本群.替代完成后,仍為4個OMU和1個AMU,數(shù)量46只(包括08年新出生8只小猴).但4個OMU不同于第一階段,白頭單元和大膽單元主雄未發(fā)生變化,原紅頭單元和一撮毛單元的部分雌猴加入到小新單元,一撮毛離群.至此,4個OMU分別為白頭單元、大膽單元、大楊單元和小新單元(表2).經(jīng)過兩個階段的家長替代,僅白頭單元的主雄未被替換,紅頭、長毛和一撮毛被替代后離群.新主雄與原主雄爭奪家長地位時均經(jīng)歷激烈的爭斗過程,受到不同程度的傷害,身體有打斗留下的傷痕,如大楊失掉一截腳趾,小楊的背部、大腿內(nèi)側(cè)各有一道長裂口.替代完成后,嬰猴數(shù)量未見減少,也未見新主雄追打嬰猴現(xiàn)象.3主雄替代過程川金絲猴屬季節(jié)性繁殖動物,每年的9—11月是川金絲猴的交配盛期,3—5月是產(chǎn)仔期.有假說認(rèn)為季節(jié)性繁殖物種的雄性替代最佳時機(jī)發(fā)生在產(chǎn)仔期與交配期之間,本研究群體雄性替代的時間正介于這兩個時期之間,證實(shí)了這一假說.秦嶺川金絲猴的一次家庭雄性替代發(fā)生于4月28日—5月2日,早于本研究,具體原因尚不明確.我們的研究表明,所有被替代的原主雄在競爭失利后均在全雄單元生活一段時間,然后離群,這與半散養(yǎng)川金絲猴研究中報道的主雄替代成功后把原主雄趕入全雄單元一致,只不過本研究對象為開放群體,失利主雄隨后離群,可能與野外自由生活環(huán)境有關(guān).此外,同為一夫多妻制的其他非人靈長類的主雄替代過程也表現(xiàn)出不同的方式,如阿拉伯狒狒(Papiohamadryas),群外孤棲雄性通過對OMU內(nèi)的雌性進(jìn)行性吸引達(dá)到替代原主雄的目的,主雄替換主要取決于雌性對不同雄性的偏好和性選擇,因而,替代過程較為平和,往往不會發(fā)生激烈的打斗.但是對于獅尾狒狒(Theropithecusgelada),主雄替換均需經(jīng)歷激烈的沖突,雌性基本上不參與其中.在對籠養(yǎng)和野生狀態(tài)下的秦嶺川金絲猴主雄替代的研究發(fā)現(xiàn),激烈的打斗在主雄替代過程中并不常見.本研究中的雄性替代過程均伴隨著激烈的打斗,可見即使同一物種,主雄替代形式的表現(xiàn)也有所差異.在籠養(yǎng)條件下,主雄的衰老、疾病以及由人為隔離干擾造成的心理緊張是促成主雄替代的主要因素.本研究主雄替代并未受到人為因素干擾,參與替代的5只成年雄性除長毛年齡較大和紅頭生病外,其余健康狀況都良好,可見,自由生活的猴群具有不同于籠養(yǎng)條件下的主雄替代規(guī)律,但詳細(xì)的誘因還需進(jìn)一步仔細(xì)觀察.參與雄性替代的5只雄性均來自全雄單元.大楊替代紅頭后,驅(qū)逐豆豆和輝輝使其加入到全雄單元,這和籠養(yǎng)條件下的研究結(jié)果一致,單元內(nèi)未成年雄猴的存在將來可能成為新主雄的潛在競爭對手,因此新主雄入主單元后將其驅(qū)逐出單元.Margaret等發(fā)現(xiàn)吼猴主雄替代后,新主雄驅(qū)趕未成年雄性可以使自己的家長地位免受威脅.除此之外,本研究認(rèn)為此行為也強(qiáng)化了新主雄對交配權(quán)的獨(dú)占.就本研究群體而言,雌性較多的單元(白頭和紅頭單元擁有雌猴數(shù)相對多于長毛單元)有雌性主動外出現(xiàn)象.白頭單元的龍龍、妮妮、小麗和悟峰以及紅頭單元的天天和寶寶先后離開原單元加入新單元.雌猴主動加入新單元可以為自己爭取到更多的交配機(jī)會,如未繁殖雌猴小麗和悟峰加入新單元后均與主雄發(fā)生交配行為.但這一現(xiàn)象是否具有普遍性,還需進(jìn)一步觀察證實(shí).由于川金絲猴群體的社會結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定,很可能發(fā)生主雄與其雌性后代交配的現(xiàn)象,少年雌猴主動離開原單元,在很大程度上帶有避免近親繁殖和雌性選擇的作用.在雄性替代的過程中,主雄替代常伴隨殺嬰行為,新入主雄性急于生產(chǎn)自己的后代,將前任主雄的嬰猴殺掉,以刺激雌猴與之交