基于標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)和系統(tǒng)獨(dú)立比較分析的兩種小枝大小對生物量分配的影響

基于標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)和系統(tǒng)獨(dú)立比較分析的兩種小枝大小對生物量分配的影響

這種差異使大多數(shù)植物能夠復(fù)雜、連續(xù)、分枝能力是植物和動(dòng)物的共同特征之一。這種差異使大多數(shù)植物能夠復(fù)雜、相似的分枝系統(tǒng)（hamper，1977；hurt，1993）。當(dāng)年生枝條是植物分枝系統(tǒng)最具有活力的部分,葉片和果實(shí)大都生長在這些小枝(Twig)上,特別是在溫帶木本植物中這一現(xiàn)象非常普遍,因此小枝內(nèi)部的資源分配與構(gòu)型特征是植物生活史對策研究的重要內(nèi)容之一(Bazzaz&Grace,1997;Osada,2006)。早在50多年前,Corner(1949)就觀察到,在不同植物種類中較粗的當(dāng)年生小枝通常具有較大的葉片和果實(shí),反之亦然,即支持Corner法則(White,1983a,1983b)。葉大小與小枝大小的這種正相關(guān)關(guān)系在種間水平上已被廣泛證實(shí)(White,1983a,1983b;Brouatetal.,1998;Preston&Ackerly,2003;Westoby&Wright,2003;Sunetal.,2006)。前期研究表明,當(dāng)年生小枝支持的總?cè)~面積或者單葉面積與小枝橫截面積呈異速生長關(guān)系(Westoby&Wright,2003;Sunetal.,2006),即與具較小葉片、較小枝條的物種相比,具較大葉片、較大枝條的物種可能擁有更高的葉面積/小枝橫截面積比值。Pickup等(2005)選取輸導(dǎo)橫截面積大于10mm2的枝條,研究了70種植物的小枝生物量分配情況,結(jié)果表明,具較大葉片、較大枝條的植物比具較小葉片、較小枝條的植物有更高比例的葉生物量分配。因此,具有較大葉片、較大枝條的物種似乎具有生物量分配和葉面積支持效率上的優(yōu)勢。但在前期研究中,一方面理論上小枝的大小可由體積或干重來表示,二者都是三維變量,而用長度或橫截面積來表示則會(huì)喪失信息,因?yàn)樗鼈兪且痪S或者二維的;并且在分析葉大小與小枝大小之間的成本/收益問題上,用干重來表示成本更為適宜,所以小枝橫截面積不能有效地代表小枝的投資,葉面積與小枝橫截面積的比例不能準(zhǔn)確地反映枝條的葉面積支持效率;另一方面,一定橫截面積的枝條,在不同物種間的比較可能缺少合理性。此外,植物真正具有光合能力的部分是葉片,葉柄大部分時(shí)候只是起支持作用,因此如果將葉片和葉柄分開來研究小枝生物量分配和生活史對策,在理論上更為合理。本研究以中國科學(xué)院華西亞高山植物園杜鵑花專類園中杜鵑花屬(Rhododendron)42種植物為研究對象,測定了當(dāng)年生小枝的直徑、長度,以及小枝支持的單葉面積和總?cè)~面積、干重等指標(biāo)在此基礎(chǔ)上對小枝支持結(jié)構(gòu)和光合結(jié)構(gòu)兩大功能屬性進(jìn)行了異速生長分析,以及系統(tǒng)獨(dú)立比較分析,試圖回答當(dāng)年生小枝的大小是否影響小枝的生物量分配以及葉面積支持效率的問題。1材料和方法1.1氣候狀況條件樣地位于四川省都江堰市中國科學(xué)院華西亞高山植物園杜鵑花專類園——中國杜鵑園,地理坐標(biāo)為31o08′N,103°34′E,海拔為1700~1800m,地處三面環(huán)山的馬蹄形山間盆地內(nèi)。成土母質(zhì)為花崗巖,土壤為山地黃棕壤。氣候?qū)僦衼啛釒駶櫺约撅L(fēng)氣候。常年陰濕多雨,濕度大,年平均氣溫為8.0℃,最高氣溫為25℃,最低氣溫為-12℃;年降雨量為1600~2000mm,空氣相對濕度為87%。原生性植被為中亞熱帶山地常綠、落葉闊葉混交林帶,現(xiàn)存植被主要為人工柳杉(Cryptomeriafortunei)和杉木(Cunninghamialanceolata)用材林(陳昌篤等,2000)。1.2植物葉片和葉片生長在研究中,我們定義“小枝”為當(dāng)年生末端小枝,即從最末端到最后一個(gè)末梢分枝處,所以“小枝”在本研究中通常是不分枝的,包括終端節(jié)間部分和其上的所有葉片。本文中的小枝(Twig)包括莖(Twigstem)和其上支持的葉。葉包含葉片(Lamina)和葉柄(Petiole)。共采集了42種杜鵑,分屬于杜鵑花屬的4個(gè)亞屬:杜鵑亞屬(SubgenRhododendron)、常綠杜鵑亞屬(Subgen.Hymenanthes)、羊躑躅亞屬(Subgen.Pentanthera)和映山紅亞屬(Subgen.Tsutsusi)(Fangetal.,2005)。2006年8月,當(dāng)葉片展開和小枝生長完成時(shí)對每一個(gè)所研究的杜鵑物種隨機(jī)選擇至少3個(gè)個(gè)體,且在植物外冠層對每一個(gè)個(gè)體隨機(jī)選取沒有明顯葉面積損失的3個(gè)小枝。以小枝為單位,記錄葉片數(shù)量、葉柄數(shù)量和葉片面積(通過掃描每一個(gè)小枝上的所有葉片,用MapInfo軟件進(jìn)行計(jì)算)將葉片、葉柄和莖分別在70℃烘干48h至恒重并記錄干重,數(shù)據(jù)參見表1。1.3系統(tǒng)樹的構(gòu)建在分析之前,對每個(gè)小枝功能特征數(shù)據(jù)先計(jì)算個(gè)體內(nèi)算術(shù)平均值,然后計(jì)算種內(nèi)平均值,最后以物種平均值進(jìn)行對數(shù)(以10為底)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析,對數(shù)轉(zhuǎn)換使之符合正態(tài)分布。所收集到的小枝屬性包括:總?cè)~面積、單葉面積、總?cè)~片干重、總?cè)~柄干重、莖干重、小枝總干重(即莖干重和葉干重之和)和葉干重(即葉片干重和葉柄干重之和)。其中,以莖干重作為表示小枝大小的指標(biāo),單葉面積作為表示葉片大小的指標(biāo)。不同小枝屬性之間的關(guān)系用方程y=bxa來描述,線性轉(zhuǎn)換成log(y)=log(b)+alog(x),其中,x和y分別代表所考察的不同屬性,b代表屬性關(guān)系的截距,a為斜率,也就是相對生長的指數(shù)(a=1時(shí)為等速生長,a大于或小于1時(shí)為異速生長)(Harvey&Pagel,1991)。這幾項(xiàng)數(shù)據(jù)取物種平均值后進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換,即為表征物種小枝特征的數(shù)據(jù)。異速生長方程的參數(shù)估計(jì)采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(Standardizedmajoraxisestimation,SMA)方法(Wartonetal.,2006),由軟件(S)MATRVersion2.0(Falsteretal.,2006)來計(jì)算完成。每一個(gè)回歸斜率的置信區(qū)間根據(jù)Pitman(1939)方法計(jì)算求得。此外,為了確定不同功能性狀之間的相互關(guān)系是否隨進(jìn)化分歧而改變,用COMPAREVersion4.6b(/)進(jìn)行系統(tǒng)獨(dú)立比較分析(Phylogeneticallyindependentcontrastanalysis)(Martins,2004)。所做系統(tǒng)樹參照杜鵑花屬分類系統(tǒng)(Fangetal.,2005)。用第Ⅰ類回歸分析方法(即最小二乘法)對進(jìn)化分歧數(shù)據(jù)作回歸分析。2結(jié)果2.1莖干重、枝條上葉輪面積和總?cè)~面積的異速生長關(guān)系種間分析表明,莖干重與小枝上總?cè)~面積呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.852,p<0.001;圖1A),與系統(tǒng)獨(dú)立比較分析結(jié)果一致(R2=0.809,p<0.001;圖2A);SMA斜率為0.767(95%的置信區(qū)間(CI)=0.678~0.867),顯著低于1.0(p<0.001),表明莖干重與總?cè)~面積呈顯著的異速生長關(guān)系,且總?cè)~面積的增長速度小于莖干重的增長速度。莖干重與小枝上單葉面積呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.778,p<0.001),系統(tǒng)獨(dú)立比較分析也表明其具有顯著的正相關(guān)性(R2=0.629,p<0.001);SMA斜率為0.925(95%的置信區(qū)間(CI)=0.796~1.075),與1.0無顯著差異(p=0.303),表明隨著莖干重的增加,單葉面積近等速增加,即小枝越大,單葉面積越大,遵循Corner法則。2.2莖干重對葉片展葉效率的影響莖干重與小枝上總?cè)~片干重呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.983,p<0.001;圖1B),SMA斜率為1.040(95%的置信區(qū)間(CI)=0.998~1.085),與1.0無顯著差異(p=0.063),但處于邊緣上,表明隨著莖干重的增加,葉片干重近等速增加,即小枝上葉片的展葉效率獨(dú)立于小枝和葉片的大小,小枝大小對葉片生物量分配沒有顯著影響。系統(tǒng)獨(dú)立比較分析也可以看出兩者之間極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.966,p<0.001;圖2B)。莖干重與小枝上總?cè)~柄干重呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.951,p<0.001;圖1C),與系統(tǒng)獨(dú)立比較分析結(jié)果一致(R2=0.911,p<0.001;圖2C);SMA的斜率為1.245(95%的置信區(qū)間(CI)=1.160~1.336),顯著大于1.0(p<0.001),表明莖干重與葉柄干重呈顯著的異速生長關(guān)系,且葉柄干重增加的速度較莖干重快。3葉面積支持效率本研究結(jié)果表明,小枝大小對葉片生物量分配比率的影響不顯著;但是,小枝越小,單位質(zhì)量小枝所支持的葉面積卻越大,即具有較小枝條的物種可能具有較高的葉面積支持效率,這與前人的報(bào)道相左(Westoby&Wright,2003;Pickupetal.,2005;Niinemetsetal.,2006;Sunetal.,2006)。根據(jù)Corner法則(Corner,1949;White,1983a,1983b)及本研究結(jié)果,即小枝越小,單葉面積越小(R2=0.778,p<0.001),又考慮到莖干重與小枝總干重呈正相關(guān),我們推測,具有較小葉片的物種可能具有較高的葉面積支持效率。莖干重與葉片面積、葉片干重和葉柄干重間的相關(guān)關(guān)系,無論是分析現(xiàn)存物種間的相關(guān)性還是進(jìn)化獨(dú)立比較的相關(guān)性,得出的結(jié)果都是相似的,這也是生態(tài)重要性屬性研究得出的一個(gè)比較普遍的結(jié)論(Ackerly,1999)。3.1葉生物量分配本研究結(jié)果顯示,莖干重與葉片干重近等速生長(SMA斜率為1.040,與1.0無顯著差異),即小枝大小對葉片生物量分配比率沒有顯著影響。這與Pickup等(2005)和Niinemets等(2006)的結(jié)果不一致,他們認(rèn)為:較大葉和較大枝的物種具有較高的葉生物量分配比例。在分析葉大小與小枝大小之間的成本/收益方面,Pickup等(2005)研究了70個(gè)物種的輸導(dǎo)橫截面積大于10mm2的小枝上的生物量分配情況,發(fā)現(xiàn)具有較大葉和較大枝的物種比具有較小葉和較小枝的物種有較高比例的葉生物量分配。本研究與Pickup等(2005)的結(jié)果差異可能有以下兩個(gè)原因:一方面,我們所分析的是葉片干重(不含葉柄)與莖干重的比例關(guān)系,而不是他們所分析的葉干重(含葉柄)與莖干重的關(guān)系。但在本研究中,葉干重(含葉柄)與莖干重也呈異速生長關(guān)系(SMA斜率為1.050(CI=1.009~1.093),p<0.001),這與他們的結(jié)論相似。此外,本研究表明,葉柄干重與莖干重呈顯著的異速生長關(guān)系,且隨著小枝的增大,葉柄生物量分配比率的增加速度較葉片生物量快。這說明小枝越大、葉片越大的物種,在獲取高的光合效率上需要葉的支持結(jié)構(gòu)(包括葉柄)付出更高的代價(jià)。另一方面,Pickup等(2005)選取的是某一定橫截面積以上(>10mm2)的小枝,而不是本研究所采用的在小枝大小上有很大差異的當(dāng)年生末端小枝。我們不能確定某一定小枝橫截面積的小枝能夠用來進(jìn)行生物量分配的種間比較,因?yàn)檫@些小枝(一定的橫截面積)可能在木質(zhì)密度和小枝莖的長度方面有很大的差異,因而不能很好地反映一年內(nèi)小枝所產(chǎn)生的全部生物量及其分配情況,并且種間的小枝重量可能隨著葉片大小和末端小枝大小的變化而有很大變化,所以,若采用相同小枝橫截面積的小枝恐怕不能很好地反映小枝與葉片大小的關(guān)系?？傊?本研究所采集的當(dāng)年生小枝是植物體最活躍的部分之一,這些小枝比具有相同小枝橫截面積的小枝在功能上更具可比性。而且,葉片重量可能比整個(gè)葉(含葉柄)的重量更適于作為光合作用功能的指標(biāo),因?yàn)樵S多研究已經(jīng)證明,葉片干重和葉柄干重并不是等速的正相關(guān)關(guān)系,且葉柄通常不具備獲取碳的功能(Niinemets&Kull,1999)。3.2葉片大小和葉片干重前人研究認(rèn)為,小枝水平上總?cè)~面積或單葉面積與小枝橫截面積呈顯著的異速生長關(guān)系,斜率接近1.5(Preston&Ackerly,2003;Westoby&Wright,2003;Sunetal.,2006),表明至少在植物小枝水平上,具有較大枝的物種比具有較小枝的物種能支撐更大比例的葉面積。根據(jù)Corner法則(Corner,1949;White,1983a,1983b),小枝越大單葉面積越大,可以推斷:具有較大枝條或較大葉的物種比具有較小枝條或較小葉的物種在葉面積支持效率方面更有優(yōu)勢。而本研究中,小枝上莖干重與總?cè)~面積的斜率顯著小于1.0,表明具較大枝、較大葉的物種,其展葉面積在某種情況下可能具有較低的效率,這與前人的結(jié)論不同。一方面,以小枝橫截面積為基礎(chǔ)和以小枝莖干重為基礎(chǔ)所得的相關(guān)性存在明顯差異,這主要可能在于小枝橫截面積是一個(gè)二維變量,只有當(dāng)小枝莖的長度和木質(zhì)密度為恒定時(shí),或者這兩者都與小枝橫截面積呈等速生長關(guān)系時(shí),它才能有效地代替小枝的投入。Pickup等(2005)和Wright等(2007)曾經(jīng)報(bào)道,葉片大小和小枝木質(zhì)密度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,如果小枝莖體積恒定,就可能導(dǎo)致總?cè)~面積與莖干重的斜率比總?cè)~面積與小枝橫截面積的斜率更大。但是,本研究并沒有發(fā)現(xiàn)葉片大小與小枝木質(zhì)密度之間存在顯著的相關(guān)性,這可能是因?yàn)樾≈Υ笮〔町惡艽?。另一方面本研究中莖干重和單葉面積均與單位葉面積的葉干重(Leafmassperleafarea,LMA)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.535,0.638,p<0.001,數(shù)據(jù)未顯示)即較大枝、較大葉片的物種具有較高的LMA,這樣就降低了同樣質(zhì)量葉片的葉面積,使得較大枝或較大葉物種具有較低的葉面積支持效率。通過以上分析,我們至少可以認(rèn)為:只要將植物小枝考慮在內(nèi),相同的小枝莖投入時(shí),在支持的葉面積或葉片干重方面,較大枝、較大葉物種并不是總具有優(yōu)勢的。一定程度上可以推測較小枝、較小葉物種在葉面積支持效率上更具有優(yōu)勢。這一結(jié)果對理解杜鵑花屬內(nèi)親緣關(guān)系較近的植物葉片大小的進(jìn)化格局具有重要意義。首先它有助于我們理解不同生境之間葉片大小的差異。隨著海拔的升高、年平均溫度的降低、年降雨量的減少、光照的增強(qiáng)及土壤