第二章遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)

戴和劇醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)細(xì)胞(cell)是生物體結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位。生物界除了病毒和噬菌體等最簡(jiǎn)單的生物外，所有的植物和動(dòng)物，不論低等的還是高等的，都是由細(xì)胞構(gòu)成的。在生物的生命活動(dòng)中，繁殖后代是一個(gè)重要的基本特征。第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)繁衍后代因此，為了深入研究生物遺傳和變異的規(guī)律及其內(nèi)在機(jī)理，有必要對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能、細(xì)胞的分裂方式、以及生物繁殖方式與遺傳表現(xiàn)的關(guān)系進(jìn)行介紹。

無性繁殖有性繁殖一系列的細(xì)胞分裂第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，可把生物界的細(xì)胞概分為兩類：一、原核細(xì)胞細(xì)胞結(jié)構(gòu)A：原核細(xì)胞(prokaryoticcell)B：真核細(xì)胞(eukaryoticcell)。細(xì)胞壁(cellwall)細(xì)胞膜(plasmamembrane)

細(xì)胞質(zhì)(cytoplasma)擬核(nucleoid)1.細(xì)胞壁成份，蛋白聚糖是原核生物所特有的化學(xué)物質(zhì)。2.細(xì)胞膜的組成和結(jié)構(gòu)與真核細(xì)胞相似。3.細(xì)胞質(zhì)有DNA、RNA、蛋白質(zhì)及其它小分子物質(zhì)，不存在線粒體(mitochondria)、葉綠體(chloroplast)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)、高爾基體(Golgibody)等有膜的細(xì)胞器，僅有核糖體(ribosome)。

原核細(xì)胞組成：4.DNA存在的區(qū)域稱作擬核

(nucleoid)各種細(xì)菌、藍(lán)藻等低等生物由原核細(xì)胞構(gòu)成，統(tǒng)稱為原核生物(prokaryote)。二、真核細(xì)胞真核細(xì)胞不僅含有核物質(zhì)，而且有核結(jié)構(gòu)，即核物質(zhì)被核膜包被在細(xì)胞核里。圖示：真核生物還含有線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等各種由膜包被的細(xì)胞器。除了原核生物以外，所有的高等植物、動(dòng)物，以及單細(xì)胞藻類、真菌和原生動(dòng)物等都具有這種真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)，故統(tǒng)稱為真核生物(eukaryote)。

所有的真核細(xì)胞都由細(xì)胞膜與外界隔離，細(xì)胞內(nèi)有起支持作用的細(xì)胞骨架，以及各種細(xì)胞器等。

(一)細(xì)胞膜細(xì)胞膜:包被細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)(protoplasm)的一層薄膜，簡(jiǎn)稱質(zhì)膜(plasmamembrane或plasmalemma)。細(xì)胞膜主要由蛋白質(zhì)和磷脂組成，其中還含有少量的糖類物質(zhì)、固醇類物質(zhì)及核酸等。質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：質(zhì)膜是流動(dòng)性的嵌有蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層的液態(tài)結(jié)構(gòu)，其厚度約為70－100mm。圖(植物細(xì)胞)蛋白質(zhì)分子時(shí)間：1972年人物：桑格和

尼克森提出：流動(dòng)鑲嵌模型

磷脂雙分子層流動(dòng)鑲嵌模型的基本內(nèi)容：1、磷脂雙分子層構(gòu)成膜的基本支架。（其中磷脂分子的親水性頭部朝向兩側(cè)，疏水性的尾部朝向內(nèi)側(cè)）2、蛋白質(zhì)分子有的鑲嵌在磷脂雙分子層表面，有的部分或全部嵌入磷脂雙分子層中，有的橫跨整個(gè)磷脂雙分子層。（體現(xiàn)了膜結(jié)構(gòu)內(nèi)外的不對(duì)稱性）3、磷脂分子是可以運(yùn)動(dòng)的，具有流動(dòng)性。（其分子的運(yùn)動(dòng)有多種形式）4、大多數(shù)的蛋白質(zhì)分子也是可以運(yùn)動(dòng)的。（也體現(xiàn)了膜的流動(dòng)性）5、細(xì)胞膜外表，有一層由細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)與糖類結(jié)合形成的糖蛋白，叫做糖被。（糖被與細(xì)胞識(shí)別、胞間信息交流等有密切聯(lián)系）質(zhì)膜的功能：能主動(dòng)而有選擇地通透某些物質(zhì)。對(duì)于信息傳遞、能量轉(zhuǎn)換、代謝調(diào)控、細(xì)胞識(shí)別和癌變等方面，都具有重要的作用。圖(質(zhì)膜)

●●有害的物質(zhì)有益的物質(zhì)細(xì)胞膜被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸－順濃度梯度的擴(kuò)散－逆濃度梯度的運(yùn)輸自由擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散－物質(zhì)通過簡(jiǎn)單的擴(kuò)散作用進(jìn)出細(xì)胞－進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)借助載體蛋白的擴(kuò)散－需要載體蛋白的協(xié)助，同時(shí)還需要消耗細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)所釋放的能量。－保證活細(xì)胞能夠按照生命活動(dòng)的需要，主動(dòng)選擇吸收所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，排出代謝廢物和對(duì)細(xì)胞有害的物質(zhì)。小分子物質(zhì)運(yùn)輸方向載體能量實(shí)例自由擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸三種物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式比較高低高低低高不需要需要需要不需要不需要需要ATPO2、CO2、水、甘油、苯、乙醇葡萄糖被紅細(xì)胞吸收小腸上皮細(xì)胞吸收K+胞吞和胞吐（大分子物質(zhì)）胞吞胞吐(二)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)是在質(zhì)膜內(nèi)環(huán)繞著細(xì)胞核外圍的原生質(zhì)膠體溶液，內(nèi)含許多蛋白質(zhì)分子、脂肪、溶解在內(nèi)的氨基酸分子和電解質(zhì)；在細(xì)胞質(zhì)中分布著蛋白纖絲組成的細(xì)胞骨架(cytoskeleton)及各種細(xì)胞器(organelle)。細(xì)胞骨架的主要功能：維持細(xì)胞的形狀、運(yùn)動(dòng)并使細(xì)胞器在細(xì)胞內(nèi)保持在適當(dāng)?shù)奈恢?。?xì)胞器：是指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的一些具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的生物分子組合體。A線粒體在光學(xué)顯微鏡下，它呈很小的線條狀、棒狀、或球狀；線粒體是由內(nèi)外兩層膜組成，含有多種氧化酶，能進(jìn)行氧化磷酸化，可傳遞和貯存所產(chǎn)生的能量，因而成為細(xì)胞里氧化作用和呼吸作用的中心，是細(xì)胞的動(dòng)力工廠。含三羧酸循環(huán)所需的全部酶類?，F(xiàn)已肯定線粒體、葉綠體、核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等具有重要的遺傳功能。線粒體含有DNA、RNA和核糖體，具有獨(dú)立合成蛋白質(zhì)的能力。線粒體的DNA與其同一細(xì)胞的核內(nèi)DNA的堿基成分有所不同，呈環(huán)狀DNA分子。因此，認(rèn)為線粒體與細(xì)胞核是兩個(gè)不同的遺傳體系。半自主性的細(xì)胞器。圖(線粒體)線粒體B葉綠體葉綠體是綠色植物細(xì)胞中所特有的一種細(xì)胞器。葉綠體的形狀有盤狀、球狀、棒狀和泡狀等。主要功能：光合作用即利用光能和CO2合成碳水化合物葉綠體含有DNA、RNA及核糖體等，并且能分裂增殖，也能夠合成蛋白質(zhì)，還可能發(fā)生的白化突變，這些特征都表現(xiàn)葉綠體具有特定的遺傳功能，是遺傳物質(zhì)的載體之一。圖示：C核糖體核糖體是直徑為20nm的微小細(xì)胞器，在細(xì)胞質(zhì)中數(shù)量很多。它是蛋白質(zhì)合成的主要場(chǎng)所。

核糖體是由大約40％的蛋白質(zhì)和60％的RNA所組成，其中RNA主要是核糖體核糖核酸(rRNA)，故亦稱為核糖蛋白體。核糖體可以游離在細(xì)胞質(zhì)中或核里，也可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。在線粒體和葉綠體中也都含有核糖體。動(dòng)畫(核糖體)D內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是在真核細(xì)胞質(zhì)中廣泛分布的膜相結(jié)構(gòu)。把質(zhì)膜和核膜連成一個(gè)完整的膜體系，為細(xì)胞空間提供了支架作用。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是單層膜結(jié)構(gòu)。它在形態(tài)上是多型的，不僅有管狀，也有一些呈囊腔狀或小泡狀。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（附有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)），是蛋白質(zhì)合成的主要場(chǎng)所。

平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（不附著核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)），可能與某些激素合成有關(guān)。圖(內(nèi)質(zhì)網(wǎng))。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

E、高爾基體(單層膜)主要是對(duì)來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類和包裝的“車間”和“發(fā)送站”。與動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞分泌物的形成有關(guān)；與植物細(xì)胞的細(xì)胞壁形成有關(guān)。

F、溶酶體是細(xì)胞的“消化車間”，內(nèi)部含有多種水解酶，能分解衰老、損傷的細(xì)胞器、吞噬并殺死侵入細(xì)胞的病毒或病菌。G中心體中心體是動(dòng)物和某些蕨類及裸子植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。與細(xì)胞有絲分裂和減數(shù)分裂過程中紡錘絲的形成有關(guān)。(三)細(xì)胞核細(xì)胞核簡(jiǎn)稱為核(nuclear)。一般為圓球形，但在不同生物和不同組織的細(xì)胞中有著很大的差異。核的大小也不同，就植物細(xì)胞核的直徑計(jì)算，小的不到1μm，大的可達(dá)600μm；一般為5－25μm。細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)集聚的主要場(chǎng)所，它對(duì)控制細(xì)胞發(fā)育和性狀遺傳都起主導(dǎo)作用。細(xì)胞核核膜(nuclearmembrane)核仁(nucleolus)：主要是由蛋白質(zhì)和RNA聚集而成

核液(nuclearsap)：核液中含有核仁和染色質(zhì)

染色質(zhì)(chromatin)染色質(zhì)和染色體實(shí)際上是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。染色質(zhì)：染色體在細(xì)胞分裂間期所表現(xiàn)的形成，呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，是DNA和蛋白質(zhì)復(fù)合體。染色質(zhì)染色體：是細(xì)胞分裂時(shí)出現(xiàn)的，易被堿性染料染色的絲狀或棒狀小體，由核酸和蛋白質(zhì)組成，染色體是生物遺傳物質(zhì)的主要載體。圖：染色體是核中最重要而穩(wěn)定的成分，它具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定的數(shù)目，具有自我復(fù)制的能力；并且積極參與細(xì)胞的代謝活動(dòng)，在細(xì)胞分裂過程中能出現(xiàn)連續(xù)而有規(guī)律性的變化。當(dāng)細(xì)胞分裂結(jié)束進(jìn)入間期時(shí)，染色體又逐漸松散而回復(fù)為染色質(zhì)，染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。動(dòng)畫:染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成DNA約占30%，每條染色體一個(gè)雙鏈DNA分子。蛋白質(zhì)組蛋白(histone)：呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與DNA結(jié)合形成并維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)；非組蛋白：呈酸性，種類和含量不穩(wěn)定；作用還不完全清楚，可能與基因表達(dá)的調(diào)控有關(guān)?？赡艽嬖谏倭康腞NA貝克等(BakAL,1977)：染色體四級(jí)結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程。核小體+連接絲螺線體(solenoid)

超螺線體(super-solenoid)

染色體染色質(zhì)和染色體的分子結(jié)構(gòu)串珠模型：染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲(linker)。每個(gè)基本單位約180-200個(gè)核苷酸對(duì)(堿基對(duì),bp-basepair)。

核小體(nucleosome),又稱紐體(

-body)(約11nm)。

組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約10nm。

DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約合146bp.

連接絲是長(zhǎng)50～60bp的DNA，與組蛋白H1結(jié)合。植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞植物細(xì)胞不同于動(dòng)物細(xì)胞，在其細(xì)胞質(zhì)膜的外圍有一層由纖維素和果膠質(zhì)等構(gòu)成的細(xì)胞壁，對(duì)植物細(xì)胞和植物體起保護(hù)和支持作用。細(xì)胞壁上有許多微孔稱胞間連絲，是相鄰細(xì)胞間的通道，導(dǎo)致相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)的連續(xù)，有利于細(xì)胞間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。圖(胞間連絲)胞間連絲貝克等(BakAL,1977)：染色體四級(jí)結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程。核小體+連接絲螺線體(solenoid)

超螺線體(super-solenoid)

染色體一、染色體形成第二節(jié)人類染色體串珠模型：染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲(linker)。每個(gè)基本單位約180-200個(gè)核苷酸對(duì)(堿基對(duì),bp-basepair)。

核小體(nucleosome),又稱紐體(

-body)(約11nm)。

組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約10nm。

DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約合146bp.

連接絲是長(zhǎng)50～60bp的DNA，與組蛋白H1結(jié)合。染色體的結(jié)構(gòu)模型染色體的結(jié)構(gòu)染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)寬度增加長(zhǎng)度壓縮第一級(jí)DNA

核小體5倍7倍第二級(jí)核小體

螺線體3倍6倍第三級(jí)螺線體

超螺線體13倍40倍第四級(jí)超螺線體

染色體2.5-5倍5倍500-1000倍8400倍

(8000-10000)染色體形成過程中長(zhǎng)度與寬度的變化二、染色體的形態(tài)特征染色體是細(xì)胞核中最重要的組成部分，在細(xì)胞分裂的間期，由于染色體分散于細(xì)胞核中，故而一般只看到染色較深的染色質(zhì)，而看不到具一定形態(tài)特征的染色體。

觀察染色體最好的階段是有絲分裂中期和早后期，因?yàn)檫@個(gè)階段染色體收縮到最粗最短的程度。染色體由著絲點(diǎn)、長(zhǎng)短臂、主次縊痕和隨體構(gòu)成。示意圖如下：根據(jù)著絲點(diǎn)的位置可以將染體色進(jìn)行分類如下：1.中間著絲點(diǎn)染色體

著絲點(diǎn)位于染色體的中間，成為中間著絲點(diǎn)染色體(metacentricchromosome)，兩臂大致等長(zhǎng)。2.近中著絲點(diǎn)染色體

著絲點(diǎn)較近于染色體的一端，成為近中著絲點(diǎn)染色體(sub-metacentricchromosome)，則兩壁長(zhǎng)短不一，形成為一個(gè)長(zhǎng)臂和一個(gè)短臂。

著絲點(diǎn)靠近染色體末端，成為近端著絲點(diǎn)染色體(acrocentricchromosome)，則有一個(gè)長(zhǎng)臂和一個(gè)極短的臂。3.近端著絲點(diǎn)染色體在細(xì)胞分裂過程中，著絲點(diǎn)對(duì)染色體向兩極牽引具有決定性的作用。如果某一染色體發(fā)生斷裂而形成染色體的斷片，則缺失了著絲點(diǎn)的斷片將不能正常地隨著細(xì)胞分裂而分向兩極，因而常會(huì)丟失。反之，具有著絲點(diǎn)的斷片將不會(huì)丟失。注意：幾個(gè)概念主縊痕：著絲點(diǎn)所在的區(qū)域的染色體縊縮部分次縊痕：在某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上還常另外有縊縮部位，染色較淡。隨體：某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長(zhǎng)形的突出體。如圖：根據(jù)人類各對(duì)染色體的形態(tài)特征及其染色的顯帶表現(xiàn)，把它們統(tǒng)一地劃分為7組，分別予以編號(hào)。染色體顯帶第三節(jié)細(xì)胞的增殖一、細(xì)胞周期生物保持生長(zhǎng)所必須的三個(gè)前提：首先細(xì)胞體積的增加其次遺傳物質(zhì)的復(fù)制最后要有一種機(jī)制保證遺傳物質(zhì)能從母細(xì)胞精確地傳遞給子細(xì)胞，即細(xì)胞分裂。所以說細(xì)胞分裂是生物進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖的基礎(chǔ)。細(xì)胞分裂的方式：1、無絲分裂(mitosis)：也叫直接分裂，細(xì)胞核拉長(zhǎng)，縊裂成兩部分，接著細(xì)胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個(gè)細(xì)胞。因?yàn)樵谡麄€(gè)分裂過程中看不到紡錘絲，故稱為無絲分裂，是低等生物如細(xì)菌等的主要分裂方式。2、有絲分裂(amitosis)

也叫間接分裂，在細(xì)胞分裂過程中，由于有紡綞絲的出現(xiàn)故稱為有絲分裂。高等生物的細(xì)胞分裂主要是以有絲分裂方式進(jìn)行。細(xì)胞分裂的方式無絲分裂有絲分裂等數(shù)分裂（有絲分裂）減數(shù)分裂高等植物細(xì)胞周期G1(DNA合成前期)細(xì)胞質(zhì)分裂間期有絲分裂S(DNA合成期)G2(DNA合成后期)核分裂(分為前、中、后、末期）基因如何控制細(xì)胞周期?第一類基因，主要控制細(xì)胞周期過程中所需的關(guān)鍵蛋白質(zhì)或者酶的合成。第二類基因，直接控制細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞周期各個(gè)時(shí)期。有二類基因控制細(xì)胞周期:

G1、S、G2、M等各個(gè)時(shí)期之間都存在著控制點(diǎn)，由這些控制點(diǎn)決定細(xì)胞是否進(jìn)入該時(shí)期。二、有絲分裂過程有絲分裂包含兩個(gè)緊密相連的過程：先是細(xì)胞核分裂，即核分裂為兩個(gè)；后是細(xì)胞質(zhì)分裂，即細(xì)胞分裂為二，各含有一個(gè)核。細(xì)胞分裂是一個(gè)連續(xù)的過程，但為了便于描述起見，一般把核分裂的變化特征分為四個(gè)時(shí)期，前期、中期、后期和未期。

現(xiàn)把這4個(gè)時(shí)期描述如下：1、前期

前期：細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)而卷曲的染色體，以后逐漸縮短變粗，每個(gè)染色體含有兩個(gè)染色單體。核仁和核膜逐漸模糊不明顯，出現(xiàn)紡綞絲?？茨Ｊ綀D前期的四個(gè)時(shí)期模式圖核仁和核膜消失，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)由來自兩極的紡錘絲所構(gòu)成的紡錘體。各個(gè)染色體的著絲點(diǎn)均排列在紡錘體中間的赤道面上。染色體具有曲型的形狀，因此是鑒別和計(jì)數(shù)的好時(shí)期。2.中期模式圖照片每個(gè)染色體的著絲點(diǎn)分裂為二，各條染色體單體各成為一個(gè)染色體，由紡錘絲拉向二極。3、后期4、末期在兩極圍繞著染色體出現(xiàn)新的核膜，染色體變得松亂細(xì)長(zhǎng)，核仁重新出現(xiàn)。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)形成兩個(gè)子核，接著細(xì)胞質(zhì)分裂，在紡錘體的赤道板區(qū)域形成細(xì)胞板，分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。又恢復(fù)為分裂前的間期狀態(tài)。如圖：5.中期6.后期7-9.末期三、有絲分裂的遺傳學(xué)意義首先是核內(nèi)每個(gè)染色體準(zhǔn)確地復(fù)制分裂為二，為形成兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳組成上與母細(xì)胞完全一樣提供了基礎(chǔ)。其次是復(fù)制的各對(duì)染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞中去，從而使兩個(gè)細(xì)胞與母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。這種均等方式的有絲分裂既維持了個(gè)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，也保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂一、減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂:(meiosis)稱為成熟分裂，是在性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂。因?yàn)樗贵w細(xì)胞染色體數(shù)目減半，故稱為減數(shù)分裂。減數(shù)分裂的主要特點(diǎn)：

1、首先是各對(duì)同源染色體在細(xì)胞分裂的前期配對(duì)(pairing)，或稱聯(lián)會(huì)(synapsis)。

2、其次是細(xì)胞在分裂過程中包括兩次分裂：第一次是減數(shù)的，第二次是等數(shù)的。前期I細(xì)線期(leptonema)偶線期(zygonema)粗線期(pachynema)雙線期(diplonema)終變期(diakinesis)中期I后期I末期I第一次分裂減數(shù)分裂過程前間期：G1,S,G2中間期：時(shí)間短，DNA不復(fù)制第二次分裂前期Ⅱ后期Ⅱ末期Ⅱ中期Ⅱ一、第一分裂1、前期I(prophaseI)可分為以下五個(gè)時(shí)期（1）細(xì)線期(leptonema)：染色體細(xì)長(zhǎng)如線，由于間期染色體已經(jīng)復(fù)制，每個(gè)染色體都是由共同的一個(gè)著絲點(diǎn)聯(lián)系的兩條染色單體所組成。（2）、偶線期(zygonema)

各同源染色體分別配對(duì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象。聯(lián)會(huì)了的一對(duì)同源染色體稱為二價(jià)體。同源染色體經(jīng)過配對(duì)在偶線期形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體。（3）、粗線期(pachynema)

二價(jià)體逐漸縮短加粗，因?yàn)槎r(jià)體包含了四條染色體單體，故又稱為四分體或四聯(lián)體(tetrad)。如圖

二價(jià)體中一個(gè)染色體的兩條染色單體，互稱為姊妹染色單體，而不同染色體的染色單體，則互稱為非姊妹染色單體。在粗線期非姊妹染色單體間出現(xiàn)交換，將造成遺傳物質(zhì)的重新組合。如圖（4）、雙線期(diplonema)：四分體繼續(xù)縮短變粗，各個(gè)聯(lián)會(huì)了的二價(jià)體雖因非姊妹染色體相互排斥而松懈，但仍被一、二個(gè)至幾個(gè)交叉(chiasmata)聯(lián)結(jié)在一起。這種交叉現(xiàn)象就是非姊妹染色體之間某些片段在粗線期發(fā)生交換的結(jié)果。如圖：（5）、終變期(diakinesis)：染色體變得更為濃縮和粗短。交叉向二價(jià)體的兩端移動(dòng)，逐漸接近于未端，出現(xiàn)交叉端化。此時(shí)每個(gè)二價(jià)體分散在整個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來。所以是鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)期。如圖：2、中期I(metaphaseI)核仁和核膜消失，細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。紡錘絲與各染色體的著絲點(diǎn)連接，這時(shí)也是鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)期。如圖所示：從紡錘體的側(cè)面觀察，二價(jià)體每個(gè)同源染體的著絲點(diǎn)是向著相反的兩極的，并且每個(gè)同源染色體的著絲點(diǎn)朝向哪一極是隨機(jī)的。3、后期I(anaphaseI)由于紡錘絲的索引，各個(gè)二價(jià)體的兩個(gè)同源染色體各自分開。每一級(jí)只分到每對(duì)同源染色體中的一個(gè)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目減半。由于著絲點(diǎn)沒有分裂，每個(gè)染色體包含兩條染色單體。如圖：4、末期I(telophaseI)

染色體移到兩極后，松散變細(xì)，逐漸形成兩個(gè)子核；同時(shí)細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，于是形成兩個(gè)子細(xì)胞，稱為二分體(dyad)。如圖：在末期I后大都有一個(gè)短暫停頓時(shí)期，稱為中間期，相當(dāng)于有絲分裂的間期；但有兩點(diǎn)顯著的不同：一是時(shí)間很短二是DNA不復(fù)制中間期的前后DNA含量沒有變化。這一時(shí)期在很多動(dòng)物中幾乎是沒有的，它們?cè)谀┢贗后緊接著就進(jìn)入下一次分裂。1．前期II

(prophaseII)

每個(gè)染色體有兩條染色單體，著絲點(diǎn)仍連接在一起，但染色單體彼此散得很開。如圖：二、第二次分裂2．中期II(metaphaseII)

每個(gè)染色體的著絲點(diǎn)整齊地排列在各個(gè)分裂細(xì)胞的赤道板上。著絲點(diǎn)開始分裂。3．后期II

(anaphaseII)

著絲點(diǎn)分裂為二，各個(gè)染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。4、末期II(telophaseII)拉到兩級(jí)的染色體形成新的子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)又分為兩部分。這樣經(jīng)過兩次分裂，形成四個(gè)子細(xì)胞，這稱為四分體(tetrad)或四分孢子(tetraspore)。各細(xì)胞的核里只有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體，即從2n減數(shù)為n。如圖：減數(shù)分裂過程(動(dòng)畫)二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義首先，減數(shù)分裂后形成的四個(gè)子細(xì)胞，發(fā)育為雌性細(xì)胞或雄性細(xì)胞，各具有半數(shù)的染色體（n）雌雄性細(xì)胞受精結(jié)合為合子，受精卵（合子），又恢復(fù)為全數(shù)的染色體zn。保證了親代與子代間染色體數(shù)目的恒定性，為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；同時(shí)保證了物種相對(duì)的穩(wěn)定性。

其次，各對(duì)染色體中的兩個(gè)成員在后期Ｉ分向兩極是隨機(jī)的，即一對(duì)染色體的分離與任何另一對(duì)染體的分離不發(fā)生關(guān)聯(lián)，各個(gè)非同源染色體之間均可能自由組合在一個(gè)子細(xì)胞里，n對(duì)染色體，就可能有2n種自由組合方式。（如圖）

此外，同源染色體的非妹妹染色單體之間還可能出現(xiàn)各種方式的交換，這就更增加了這種差異的復(fù)雜性。為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。例如，水稻n＝12，其非同源染色體分離時(shí)的可能組合數(shù)為212=4096。各個(gè)子細(xì)胞之間在染色體組成上將可能出現(xiàn)多種多樣的組合。

三、有絲分裂和減數(shù)分裂的主要區(qū)別：兩者發(fā)生的細(xì)胞不同：前者一般為體細(xì)胞分裂，后者是性母細(xì)胞形成配子時(shí)的分裂。2.細(xì)胞分裂的次數(shù)不同：一次減數(shù)分裂分裂包括兩次細(xì)胞分裂。3.染色體活動(dòng)行為不同：有絲分裂的前期無聯(lián)會(huì)、無交換、無交叉等現(xiàn)象發(fā)生。中期2n條染色體彼此獨(dú)立地排列在赤道面上。后期同源染色體不分離，只有姐妹染色單體發(fā)生分離。減數(shù)分裂的前期Ⅰ同源染色體聯(lián)會(huì)，出現(xiàn)交換、交叉等現(xiàn)象。中期Ⅰ染色體成對(duì)地排列在赤道面上。后期Ⅰ發(fā)生同源染色體分離。4.細(xì)胞分離的結(jié)果不同：有絲分裂后細(xì)胞染色體數(shù)目為2n條，其遺傳組成與母細(xì)胞相同。一個(gè)孢母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個(gè)子細(xì)胞。細(xì)胞染色體數(shù)目分裂前的2n條變成了n條，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半。分裂后的子細(xì)胞之間、子細(xì)胞與母細(xì)胞之間的遺傳組成都存在著一定的差異。5.遺傳學(xué)意義不同：有絲分裂所形成的子細(xì)胞與母細(xì)胞在染色體數(shù)目和內(nèi)容上完全一致，從而保證了個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過程中遺傳物質(zhì)的連續(xù)性和穩(wěn)定性。而減數(shù)分裂的遺傳意義在于：A.保證有生殖物種在世代相傳間染色體數(shù)目的穩(wěn)定性,即物種相對(duì)穩(wěn)定。B.為有性生殖過程變異提供了遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。C.增加變異的復(fù)雜性，有利于生物的適應(yīng)及進(jìn)化，為人工選擇提供豐富的材料。四、配子的形成和受精

1、無性生殖(asexualreproduction)，是通過親本營(yíng)養(yǎng)體的分割而產(chǎn)生許多后代個(gè)體，這一方式也稱為營(yíng)養(yǎng)體生殖。生物的生殖方式有兩種：

2、有性生殖(sexualreproduction)，是通過親本的雌配子和雄配子受精而形成合子，隨后進(jìn)一步分裂、分化和發(fā)育而產(chǎn)生后代。這是最普遍而重要的生殖方式，大多數(shù)動(dòng)、植物都是有性生殖的。高等生物有性生殖是通過親本雌雄配子受精而形成合子，隨后進(jìn)一步分裂，分化和發(fā)育而產(chǎn)生后代。高等動(dòng)物雌雄配子形成過程（一）精子的發(fā)生

睪丸曲細(xì)精管1.發(fā)生部位2.發(fā)生時(shí)期睪丸的曲細(xì)精管初情期生殖機(jī)能衰退第一階段：精原細(xì)胞有絲分裂初級(jí)精母細(xì)胞多個(gè)精原細(xì)胞染色體復(fù)制生長(zhǎng)第二階段：初級(jí)精母細(xì)胞聯(lián)會(huì)、四分體同源染色體分離次級(jí)精母細(xì)胞著絲點(diǎn)分裂姐妹染色單體分離精子細(xì)胞MⅠ分裂MⅡ分裂3.發(fā)生過程第三階段：3.發(fā)生過程精子細(xì)胞變形精子①頂體的發(fā)生②尾的發(fā)育③精子頭出現(xiàn)④細(xì)胞質(zhì)濃縮⑤精子形成第三階段：3.發(fā)生過程精子細(xì)胞變形精子1精子分頭、頸、尾2頂體是由高爾基體發(fā)育的.