上海交通大學(xué)生態(tài)學(xué)課件第二章：生物與環(huán)境

生態(tài)學(xué)20071生態(tài)學(xué)

理論與應(yīng)用

邱江平趙琦

上海交通大學(xué)2-2第二章：生物與環(huán)境(個體生態(tài)學(xué))第一節(jié):物種與進(jìn)化第二節(jié):環(huán)境概念及其類型第三節(jié):生態(tài)因子及其作用分析第四節(jié):生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)2-3物種與進(jìn)化特創(chuàng)論的物種概念/模式概念唯名論的物種概念生物學(xué)的物種概念

神創(chuàng)論

十八世紀(jì)以前，《圣經(jīng)》及其宣揚(yáng)的神創(chuàng)論[或創(chuàng)世說、特創(chuàng)論]在西方學(xué)術(shù)界、知識界以及整個西方文化中占據(jù)著統(tǒng)治地位。

神創(chuàng)論認(rèn)為，地球及萬物是上帝在大約6000年以前，即公元前4004年10月26日上午9：00鐘創(chuàng)造出來的。自從被上帝創(chuàng)造出來以后，地球上的生命沒有發(fā)生任何變化。在那個時代，大多數(shù)人相信世界是上帝有目的地設(shè)計(jì)和創(chuàng)造的，由上帝制定的法則所主宰，是有序協(xié)調(diào)、安排合理、美妙完善且永恒不變的。并且，那個年代所有著名的學(xué)者都毫不懷疑地相信圣經(jīng)的字面解釋，神創(chuàng)論的思想對那個時代的科學(xué)發(fā)展產(chǎn)生了極大的影響。2-42-5卡爾·林奈(1707-1778)

卡爾·林奈是近代自然科學(xué)史上具有劃時代意義的人物。恩格斯在早在十九世紀(jì)就對此作出過客觀的評價(jià)：十六七世紀(jì)歐洲近代自然科學(xué)萌芽時代為“牛頓和林奈為標(biāo)志的這一時期”。林奈1707年生于瑞典。他幼時就十分喜愛植物，他曾說：“這花園激起我心中對植物不可抑止的熱愛。”在他的一生中發(fā)表了許多科學(xué)著作:

《自然系統(tǒng)》、《植物學(xué)基礎(chǔ)》、《植物學(xué)評論》、《拉帕爾植物志》、《歐蘭及高特蘭旅行記》、《瑞典植物志》（1745）、《瑞典動物志》（1746）、《植物學(xué)理》（1751）等。最重要的是1753年出版的《植物種志》(在這本書中他盡量收集了當(dāng)時已知的植物，共收集了5938種，分別隸屬于1098個屬，其中有285種為新種。該書的出版被認(rèn)為是現(xiàn)代植物分類學(xué)開始的一個重要標(biāo)志)和《自然系統(tǒng)》(1751,第十版)。林奈在《自然系統(tǒng)》將植物分為

24綱、

116目、1000多個屬和10000多個種。對于林奈而言，物種是一個確定無疑的實(shí)體，這些實(shí)體可以被集合成一個較高的階層——屬。林奈不同于前人之處在于如何來歸類。林奈所做的具有開創(chuàng)意義的工作是基于相似性把屬歸入到更高的分類等級中去。在林奈最初的系統(tǒng)中，屬歸入目，目歸入綱，綱歸入界。綱、目等分類概念是林奈首創(chuàng)的。后來的生物學(xué)家又增加了一些不同的等級（如門，科等等）以解釋不同水平的相似性。這就是所謂的階層系統(tǒng)。2-62-7從林奈的生平中可以看出，他深深地?zé)釔壑匀?，對自然中的生物保持著濃厚的興趣。但是我們必須意識到在林奈的思想中，他所考慮的自然（nature）和我們今天是完全不一樣的概念。只有意識到這一點(diǎn)，我們才能真正理解林奈的思想以及他的著作。

在18世紀(jì)在歐洲流行的時自然神論(naturaltheology)。這種學(xué)院式思想認(rèn)為，造物主創(chuàng)造了世界，通過對造物主所創(chuàng)造的世界的研究可以理解造物主的智慧。林奈的宗教信仰使他相信這種理論。在他的《自然系統(tǒng)》（SystemaNaturae）的晚期的版本中，他寫到：塵世中的創(chuàng)造物的是神的榮耀，對自然的研究將會揭示上帝所創(chuàng)造的神圣秩序，一個博物學(xué)家的任務(wù)是構(gòu)建一個分類大綱以反映這種宇宙中的秩序。今天系統(tǒng)學(xué)家所試圖發(fā)現(xiàn)和使用的分類大綱的理論基礎(chǔ)是類群間的演化關(guān)系，而與林奈所追求的自然完全不一樣了。但是林奈的階層分類系統(tǒng)和雙名法作為標(biāo)準(zhǔn)已被使用200多年了，他的手稿依然被每一代博物學(xué)家所研究。林奈的對科學(xué)的巨大貢獻(xiàn)并不會因?yàn)樗睦碚撊毕荻鋈皇?-8災(zāi)變論18世紀(jì)晚期到19世紀(jì)初，從各時代地層中發(fā)現(xiàn)了大量的各種形態(tài)的生物化石，這些化石與現(xiàn)代生物既相似又不同，表明地球歷史上生存過許多現(xiàn)今不再存在的物種。圣經(jīng)不能解釋這些物種絕滅的事實(shí)，為了解釋古生物學(xué)的發(fā)現(xiàn)而又不違背圣經(jīng)，于是有了災(zāi)變論。

法國地質(zhì)學(xué)家、古生物學(xué)家居維葉可以看作是那個年代“災(zāi)變論”的最有影響的代表。根據(jù)災(zāi)變論的觀點(diǎn)，地球上的絕大多數(shù)變化是突然、迅速和災(zāi)難性地發(fā)生的。居維葉認(rèn)為，在整個地質(zhì)發(fā)展的過程中，地球經(jīng)常發(fā)生各種突如其來的災(zāi)害性變化，并且有的災(zāi)害是具有很大規(guī)模的。例如，海洋干涸成陸地，陸地又隆起山脈，反過來陸地也可以下沉為海洋，還有火山爆發(fā)、洪水泛濫、氣候急劇變化等。當(dāng)洪水泛濫之時，大地的景象都發(fā)生了變化，許多生物遭到滅頂之災(zāi)。每當(dāng)經(jīng)過一次巨大的災(zāi)害性變化，就會使幾乎所有的生物滅絕。這些滅絕的生物就沉積在相應(yīng)的地層，并變成化石而被保存下來。這時，造物主又重新創(chuàng)造出新的物種，使地球又重新恢復(fù)了生機(jī)。原來地球上有多少物種，每個物種都具有什么樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，造物主已不記得十分準(zhǔn)確了。所以造物主只是根據(jù)原來的大致印象來創(chuàng)造新的物種。這也就是新的物種同舊的物種有少許差別的原因。如此循環(huán)的往復(fù)，就構(gòu)成了我們在各個地層看到的情況。居維葉推斷，地球上已發(fā)生過4次災(zāi)害性的變化，最近的一次是大約距今5000多年前的摩西洪水泛濫。這使地球上生物幾乎蕩盡，因而上帝又重新創(chuàng)造出各個物種。最著名的例子無疑是圣經(jīng)《舊約》中所說的大洪水-圣經(jīng)故事變成了地質(zhì)學(xué)的例證。均變論2-9在1800年前后，當(dāng)?shù)刭|(zhì)學(xué)作為充滿活力的科學(xué)出現(xiàn)后，關(guān)于地球變化的另一種觀點(diǎn)—“均變論”（Uniformitarianism）開始得到了發(fā)展。

萊伊爾被譽(yù)為“現(xiàn)代地質(zhì)學(xué)之父”的萊伊爾對均變論的形成和確立做出了重要的貢獻(xiàn)。1830年1月，發(fā)表了《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷（1831年出版第2卷，1833年5月出版第3卷）。他堅(jiān)持并證明地球表面的所有特征都是由難以覺察的、作用時間較長的自然過程形成的。他指出地殼巖石記錄了億萬年的歷史，可以客觀地解釋出來，而無需求助于圣經(jīng)或?yàn)?zāi)變論，同時，他承認(rèn)陸地的升降運(yùn)動，把意大利塞拉比寺院的三根石柱（它們曾部分被海水淹沒）作為《地質(zhì)學(xué)原理》的刊頭畫，并指出斯德哥爾摩附近海面以上200呎的海生動物的貝殼說明陸地的上升。也就是說，要認(rèn)識地球的歷史，用不著求助超自然的力和災(zāi)變，因?yàn)橥ǔ？磥硎恰拔⑷酢钡牡刭|(zhì)作用力（大氣圈降水、風(fēng)、河流、潮汐等），在漫長的地質(zhì)歷史中慢慢起作用，就能夠使地球的面貌發(fā)生很大的變化。萊伊爾強(qiáng)調(diào)“現(xiàn)在是認(rèn)識過去的鑰匙”，這一思想被發(fā)展為“將今論古”的現(xiàn)實(shí)主義原理，這種“將今論古”的科學(xué)方法對達(dá)爾文的影響很大。

在萊伊爾逐步取代了居維葉之后，均變論在長達(dá)近一個世紀(jì)的時間里成為地質(zhì)學(xué)的信條，奠定了現(xiàn)代地質(zhì)學(xué)的科學(xué)基礎(chǔ)。本世紀(jì)60年代以前的地質(zhì)學(xué)教科書，幾乎異口同聲地說“萊伊爾用均變論統(tǒng)一說明了地質(zhì)現(xiàn)象，建立了科學(xué)的地質(zhì)學(xué)”。2-10喬治-路易·雷克勒·布豐（Georges-LouisLeclerc,ComtedeBuffon，1707年9月7日—1788年4月16日），法國博物學(xué)家、數(shù)學(xué)家、生物學(xué)家、宇宙學(xué)家和作家。布豐的思想影響了之后兩代的博物學(xué)家，包括達(dá)爾文和拉馬克。

布豐在博物學(xué)上的作品包括Discourssurlamanièred‘étudieretdetraiterl’histoirenaturelle、Théoriedelaterre和Histoiredesanimaux，還有Histoirenaturelle,généraleetparticulière（1749-88年：原定出版50卷，生前出版了36卷，布豐死后由拉塞佩得出版了8卷）。該書包含了當(dāng)時社會所有有關(guān)自然世界的知識。布豐研究了人喬治-布豐和猿的相似之處，以及兩者來自同一個祖先的可能性。多邦通有份協(xié)助他編寫這部巨著。布豐的作品對現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的影響深遠(yuǎn)。

在Lesépoquesdelanature（1778年），布豐探討太陽系的根源，猜測行星是由太陽和彗星碰撞而成的。他又提出地球的年齡大大長于教會聲稱的六千年。根據(jù)鐵的冷卻率，他推論地球年齡應(yīng)為75,000年。他受到天主教教會譴責(zé)，其書籍被焚燒。

布豐曾發(fā)表理論，認(rèn)為美洲的自然環(huán)境不及歐亞大陸。他認(rèn)為當(dāng)?shù)貨]有強(qiáng)大的生物，甚至人也不及歐洲的強(qiáng)壯。他的解釋是因?yàn)楫?dāng)?shù)貪M是濕地和繁密的森林。2-11喬治.布豐是第一個提出廣泛而具體的進(jìn)化學(xué)說的博物學(xué)家。布豐收集了不少有關(guān)自然科學(xué)的材料，編寫了《博物學(xué)》。在書中，他提出了進(jìn)化論點(diǎn)，認(rèn)為物種是可變的，特別強(qiáng)調(diào)環(huán)境對生物的直接影響，當(dāng)物種生存環(huán)境的改變，尤其是氣候與食物性質(zhì)的變化，可引起生物機(jī)體的改變?？墒怯捎谶@個進(jìn)化論點(diǎn)和教義明顯不一致，布豐經(jīng)不起宗教勢力的壓迫而公開發(fā)表了放棄進(jìn)化觀點(diǎn)的聲明。布豐進(jìn)化學(xué)說2-12拉馬克（Jean-BaptistedeLamarck，1744-1829）是法國偉大的博物學(xué)家，較早期的進(jìn)化論者之一。生于皮卡第，卒于巴黎。

幼時就讀于教會學(xué)校。1761－1768年在軍隊(duì)服役，當(dāng)他在里維埃拉駐屯時，對植物學(xué)發(fā)生興趣。于1778年出版了3卷集的《法國植物志》，這時，他已是一位有成就的植物學(xué)家。1783年被任命為科學(xué)院院士，為《系統(tǒng)百科全書》撰寫植物學(xué)部分，并擔(dān)任皇家植物標(biāo)本室主任。1820年他雙目失明，以后的著作都是由他口述、經(jīng)他的女兒記錄整理出版的。在動物分類方面，他第一個將動物分為脊椎動物和無脊椎動物兩大類(1794)，首先提出“無脊椎動物”一詞，由此建立了無脊椎動物學(xué)。他也是現(xiàn)代博物館標(biāo)本采集原理的創(chuàng)始人之一。他的代表作是《無脊椎動物系統(tǒng)》(1801)和《動物學(xué)哲學(xué)》(1809)，在這兩本巨著中拉馬克提出了有機(jī)界發(fā)生和系統(tǒng)的進(jìn)化學(xué)說。2-13進(jìn)化論點(diǎn):拉馬克的進(jìn)化思想相當(dāng)豐富，并且在進(jìn)化論的歷史上第一次成為一個體系。他的論點(diǎn)主要有：

1、生物種是可變的，所有現(xiàn)存的物種，包括人類都是從其他物種變化、傳衍而來；

2、生物本身存在由低級向高級連續(xù)發(fā)展的內(nèi)在趨勢；

3、環(huán)境變化是物種變化的原因，并把動物進(jìn)化的原因總結(jié)為“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”兩個原則。

拉馬克認(rèn)為，環(huán)境變化了，使得生活在這個環(huán)境中的生物有的器官由于經(jīng)常使用而發(fā)達(dá)，有的器官則由于不用而退化，這就是“用進(jìn)廢退”。這種由于環(huán)境變化而引起的變異能夠遺傳下去，這就是“獲得性遺傳”。拉馬克曾以長頸鹿的進(jìn)化為例，說明他的“用進(jìn)廢退”觀點(diǎn)。長頸鹿的祖先預(yù)部并不長，由于干旱等原因。在低處已找不到食物，迫使它伸長脖頸去吃高處的樹葉，久而久之，它的頸部就變長了。一代又一代，遺傳下去，它的脖子越來越長，終于進(jìn)化為現(xiàn)在我們所見的長頸鹿。

總的來說，拉馬克的進(jìn)化學(xué)說種主觀推測較多，相對的爭議也較多，但他的學(xué)說較系統(tǒng)和完整，內(nèi)容更豐富，拉馬克的學(xué)說為達(dá)爾文的科學(xué)進(jìn)化論的誕生奠定了基礎(chǔ)，他的《動物哲學(xué)》和達(dá)爾文的《物種起源》被稱為現(xiàn)代進(jìn)化論思想的兩大源泉.2-14查爾斯·達(dá)爾文（CharlesDarwin，1809-1882）是英國著名生物學(xué)家。達(dá)爾文出生于英國一個醫(yī)生的世家，他的家人希望他秉承家族的傳統(tǒng)，從事醫(yī)學(xué)事業(yè)。18世紀(jì)20年代，達(dá)爾文在Edinburgh的醫(yī)學(xué)院學(xué)習(xí)，但由于他對自然歷史產(chǎn)生了濃厚的興趣，并因此而退學(xué)。19歲，達(dá)爾文的家人把他送到Cambridge去學(xué)習(xí)神學(xué)，希望他成為一個鄉(xiāng)村牧師，這樣，他可以繼續(xù)他對博物學(xué)的愛好而又不至于使家族蒙羞，但是達(dá)爾文對自然歷史的興趣變得越加濃厚，完全放棄了對神學(xué)的學(xué)習(xí)。在Cambridge期間，達(dá)爾文結(jié)識了當(dāng)時著名的植物學(xué)家Henslow和著名地質(zhì)學(xué)家Sedgwick，并接受了植物學(xué)和地質(zhì)學(xué)研究的科學(xué)訓(xùn)練。

1831年夏天，達(dá)爾文在Henslow的推薦下，一名不拿任何報(bào)酬的博物學(xué)家身份隨英國海軍探測船“貝格爾號”參加了歷時5年的環(huán)球考察，所見所聞對其生物進(jìn)化思想、自然選擇學(xué)說的形成產(chǎn)生了重要的影響；1859年發(fā)表了《物種起源》一書，用大量的事實(shí)證明了生物變異的普遍性、變異與遺傳的關(guān)系，提出了生存競爭和自然選擇學(xué)說，系統(tǒng)地論述了物種形成的機(jī)制。該書的發(fā)表標(biāo)志著現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的形成，引發(fā)了近代最重要的一次科學(xué)革命，因而達(dá)爾文被稱為生物進(jìn)化論的奠基人。2-15達(dá)爾文原來是相信世界萬物都是上帝創(chuàng)造的，但是五年的環(huán)球航行，特別是在南美洲長期的科學(xué)考察改變了他的信仰。在貝格爾號航行中，達(dá)爾文采集到許多植物和海生動物。在南美洲東海岸的加拉帕戈斯群島，這些島上有許多種巨大的海龜和山雀，它們整體形態(tài)相似，屬于相近的物種，但各有自己的特點(diǎn)和差異，這些為達(dá)爾文后來形成自然選擇理論提供了重要的例證。生物是可變的，但進(jìn)化的動力是什么？達(dá)爾文從南美洲回到英國后，一直忙于研究。1838年，他偶爾讀了馬爾薩斯的《人口論》，從中得到啟發(fā)，領(lǐng)悟到生存斗爭在生物生活中意義，并意識到自然條件就是生物進(jìn)化中所必須有的“選擇者”，具體的自然條件不同，選擇者就不同，選擇的結(jié)果也就不相同。1844-1858年期間，達(dá)爾文最終完成他的生物進(jìn)化基本理論。1858年，達(dá)爾文與華萊士同時在林奈學(xué)會上宣讀論文，1859年《物種起源》正式發(fā)表，達(dá)爾文進(jìn)化理論誕生了從有神論到進(jìn)化論進(jìn)化學(xué)說2-16達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說包括兩部分內(nèi)容，一是前人如布豐和拉馬克的一些觀點(diǎn)，如變異和遺傳，二是達(dá)爾文自己創(chuàng)造的理論（主自然選擇）和一些經(jīng)過修改和發(fā)展的概念，主要為性狀分歧、種形成與滅絕和系統(tǒng)樹。達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說是一個綜合學(xué)說，其核心為自然選擇。《物種起源》2-17達(dá)爾文的進(jìn)化觀點(diǎn)和自然選擇學(xué)說有機(jī)地融和，發(fā)表了劃時代的著作——《物種起源》?！段锓N起源》一書于1859年11月24日出版，在達(dá)爾文的有生之年，該書一共再版了6次。書的全名為：

OnTheOriginofSpecies,ByMeansofNaturalSelection,OrthePreservationofFavouredRacesintheStruggleforLife

(論借助自然選擇（即在生存斗爭中保存優(yōu)良族）的方法的物種起源）,目錄如下：

緒論

第一章家養(yǎng)狀態(tài)下的變異

第二章自然狀態(tài)下的變異

第三章生存斗爭

第四章自然選擇即適者生存

第五章變異的法則

第六章學(xué)說之疑難

第七章對自然選擇學(xué)說的種種異議

第八章本能

第九章雜種性質(zhì)

第十章論地質(zhì)紀(jì)錄的不完整

第十一章論生物在地質(zhì)上的演替

第十二章生物的地理分布

第十三章生物的地理分布（續(xù)）

第十四章生物間的相互親緣關(guān)系：形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)和痕跡器官

第十五章綜述和結(jié)論綜合進(jìn)化論2-18

在達(dá)爾文的進(jìn)化論發(fā)表后，雖然大多數(shù)人接受了進(jìn)化思想，但對自然選擇學(xué)說仍持有很大異議。直到20世紀(jì)30年代，隨著居群遺傳學(xué)研究的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)自然選擇可以造成基因庫的很大變化，這種把現(xiàn)代遺傳學(xué)（突變、基因漂移及基因交流）與達(dá)爾文的自然選擇結(jié)合起來作為進(jìn)化的主要機(jī)制的思想被稱之為“綜合進(jìn)化論”。

綜合進(jìn)化論使自然選擇學(xué)說更加精確，它更新了自然選擇學(xué)說的一些基本概念，簡述如下：

1、在達(dá)爾文看來，進(jìn)化的改變僅僅體現(xiàn)在個體上，綜合進(jìn)化論則認(rèn)為，由于基因分離和重組，有性繁殖的個體不可能使其基因型恒定地延續(xù)下去，只有交互繁殖的種群才能保持一個相對恒定的基因庫。因此，進(jìn)化體現(xiàn)在種群的遺傳組成的改變上，不是個體在進(jìn)化，而是種群在進(jìn)化；

2、在達(dá)爾文學(xué)說中，自然選擇來自繁殖過剩和生存斗爭，他是基于繁殖過剩和生存斗爭做出的一個推論，而在綜合進(jìn)化論中，則將自然選擇歸結(jié)為不同基因型有差異的延續(xù)。在種間或種內(nèi)的生存斗爭中，競爭的勝利者被選擇下來，它的基因型得以延續(xù)下去，這固然具有進(jìn)化價(jià)值，但除此之外，生物之間的一切相互作用，包括捕食、競爭、寄生、共生、合作等等，只要影響基因頻率和基因型頻率的變化都具有進(jìn)化價(jià)值。沒有生存斗爭，沒有“生死存亡”問題，單是個體的繁殖機(jī)會的差異也能造成后代遺傳組成的改變，自然選擇也在進(jìn)行;

3、達(dá)爾文還不能區(qū)別可遺傳的變異和不遺傳的變異，他有時還采用了后天獲得性遺傳的概念。綜合進(jìn)化論摒棄了這些過時的概念，而將自然選擇學(xué)說和門德爾理論及基因論結(jié)合起來。2-19唯名論物種概念

唯名論物種概念否認(rèn)物種客觀存在這一事實(shí)，認(rèn)為物種僅僅是認(rèn)為的命名而已。

這種唯名論物種概念與進(jìn)化論思想中物種是變化的觀念有很大關(guān)系。

許多著名的進(jìn)化論先驅(qū)都持這一觀點(diǎn)。2-20生物學(xué)的物種概念“物種是有機(jī)世界的鏈索上的基本環(huán)節(jié)，是發(fā)展的連續(xù)性與間斷性統(tǒng)一的基本間斷形式，有機(jī)世界以通過種的形式而發(fā)展，以新種的形成為發(fā)展的基本環(huán)節(jié)。在有性物種中，物種呈現(xiàn)為統(tǒng)一的繁殖群體，由占有一定空間，具有實(shí)際或潛在繁殖能力的種群組成，而與其他這樣的群體在生殖上隔離”。（陳世驤-1961） 進(jìn)化單元 遺傳單元 繁殖單元 地理單元2-21太古代離我們久遠(yuǎn)，是地質(zhì)發(fā)展史中最古老的時期，延續(xù)時間長達(dá)15億年，是地球演化史中具有明確地質(zhì)記錄的最初階段。由于年代久遠(yuǎn)，太古代的保存下來的地質(zhì)紀(jì)錄非常破碎、零散。但是，太古代又是地球演化的關(guān)鍵時期，地球的巖石圈、水圈、大氣圈和生命的形成都發(fā)生在這一重要而又漫長的時期，大約39億年前，地球形成最初的永久地殼，至35億年前大氣圈、海水開始形成。

在太古代的最初期，地球上尚無生命出現(xiàn)。生命元素，如C，H，O，N等在強(qiáng)烈的宇宙射線、雷電轟擊下首先形成簡單有機(jī)分子，后發(fā)展為復(fù)雜有機(jī)分子，再形成準(zhǔn)生命的凝聚體，進(jìn)而由凝聚體進(jìn)化成原始生命。在距今約33億年前，形成了地球上最古老的沉積巖，大氣圈中已含有一定的二氧化碳，并出現(xiàn)了最早的、與生物活動相關(guān)的疊層石；到31億年前，地球上開始出現(xiàn)比較原始的藻類和細(xì)菌。在29億年前，地球上出現(xiàn)了大量藍(lán)綠藻形成疊層石，這表明這一時期地球上已經(jīng)出現(xiàn)了游離氧以及行光合作用的原核生物。太古代（距今40～25億年）—生命的出現(xiàn)2-22元古代早期火山活動仍相當(dāng)頻繁，生物界仍處于緩慢，低水平進(jìn)化階段，生物主要是疊層石以及其中分離得到的生物成因有機(jī)碳和球狀、絲狀藍(lán)藻化石，由于這些光合生物的發(fā)展，大氣圈已有更多的氧氣。

在19億年前，大陸地殼不斷增厚，開始發(fā)育有蓋層沉積，地球表面始終保持著一種十分有利于生命發(fā)展的環(huán)境。藍(lán)藻和細(xì)菌繼續(xù)發(fā)展，到距今13億年前，已有最低等的真核生物—綠藻出現(xiàn)。在元古代晚期，蓋層沉積繼續(xù)增厚，火山活動大為減弱，并出現(xiàn)廣泛的冰川，從此地球具有明顯的分帶性氣候環(huán)境，為生物發(fā)展的多樣性提供了自然條件，著名的后生動物群—澳大利亞埃迪卡拉動物群就出現(xiàn)這個時期。元古代（25億年前）—藻類時代1-23生命體對地球上氧氣含量變化的影響2-24寒武紀(jì)是顯生宙的開始，標(biāo)志著地球生物演化史新的一幕。在寒武紀(jì)開始后的短短數(shù)百萬年時間里，包括現(xiàn)生動物幾乎所有類群祖先在內(nèi)的大量多細(xì)胞生物突然出現(xiàn)，這一爆發(fā)式的生物演化事件被稱為“寒武紀(jì)生命大爆炸”。帶殼、具骨骼的海洋無脊椎動物趨向繁榮，它們營底棲生活，以微小的海藻和有機(jī)質(zhì)顆粒為食物，其中，最繁盛的是節(jié)肢動物三葉蟲，故寒武紀(jì)又稱為“三葉蟲時代”故寒武紀(jì)又稱為三葉蟲時代，其次是腕足動物、古杯動物、棘皮動物和腹足動物，寒武紀(jì)的生物形態(tài)奇特，和我們現(xiàn)在地球上所能看見的生物極不相同。

在潮濕的低地，可能分布有苔蘚和地衣類的低等植物，但它們還缺乏真正的根莖組織，難以在干燥地區(qū)生活；無脊椎動物也還沒有演化出適應(yīng)在空氣中生活的機(jī)能。寒武紀(jì)沒有真正的陸生生物，大陸上缺乏生氣、荒涼一片。寒武紀(jì)（距今5.7～5.1億年）—海洋無脊椎動物大發(fā)展2-25在奧陶紀(jì)廣闊的海洋中，海生無脊椎動物空前繁榮，生活著大量的各門類無脊椎動物。除寒武紀(jì)開始繁盛的類群以外，其他一些類群還得到進(jìn)一步的發(fā)展，其中包括筆石、珊瑚、腕足、海百合、苔蘚蟲和軟體動物等。

筆石是奧陶紀(jì)最奇特的海洋動物類群，它們自早奧陶世開始即已興盛繁育，分布廣泛。腕足動物在這一時期奧演化迅速，大部份的類群均已出現(xiàn)，無鉸類、幾丁質(zhì)殼的腕足類逐漸衰退，鈣質(zhì)殼的有鉸類則盛極一時；鸚鵡螺進(jìn)入繁盛時期，它們身體巨大，是當(dāng)時海洋中兇猛的肉食性動物；由于大量食肉類鸚鵡螺類的出現(xiàn)，為了防御，三葉蟲在胸、尾長出許多針刺，以避免食肉動物的襲擊或吞食。珊瑚自中奧陶世開始大量出現(xiàn)，復(fù)體的珊瑚雖說還較原始，但已能夠形成小型的礁體。由于海洋無脊椎動物的大發(fā)展，在前寒武紀(jì)時非常繁盛的疊層石在奧陶紀(jì)時急劇衰落。

在奧陶紀(jì)晚期，約4.8億年前，首次出現(xiàn)了可靠的陸生脊椎動物--淡水無顎魚；淡水植物據(jù)推測可能在奧陶紀(jì)也已經(jīng)出現(xiàn)。奧陶紀(jì)（距今5.1-4.38億年）-——海洋無脊物動物全盛時期2-26植物登陸成功和有頜類的出現(xiàn)是發(fā)生在志留紀(jì)的最重要的生物演化事件。由于劇烈的造山運(yùn)動，地球表面出現(xiàn)了較大的變化，海洋面積減小，大陸面積擴(kuò)大。作為陸生高等植物的先驅(qū)，低等維管束植物開始出現(xiàn)并逐漸占領(lǐng)陸地，其中，裸蕨類和石松類是目前已知最早的陸生植物。在奧陶紀(jì)出現(xiàn)的脊椎動物無頜魚類進(jìn)一步發(fā)展，得到大量繁榮；在志留紀(jì)中期，更先進(jìn)的有頜魚類開始出現(xiàn)，為隨后魚類等高等脊椎動物的大發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。志留紀(jì)時，海洋無脊椎動物發(fā)生了重要的更新，繁盛一時的三葉蟲逐漸衰退，板足鱟類開始興起，是當(dāng)時海洋節(jié)肢動物中個體最大的種類。伴隨著陸生植物的發(fā)展，志留紀(jì)晚期還出現(xiàn)了最早的昆蟲和蛛形類節(jié)肢動物。志留紀(jì)（距今4.38----4.1億年）——脊椎動物的大量出現(xiàn)2-27泥盆紀(jì)是地球生物界發(fā)生巨大變革的時期，由海洋向陸地大規(guī)模進(jìn)軍是這一時期最突出、最重要的生物演化事件。

首先，脊椎動物進(jìn)入飛躍發(fā)展時期，各種魚類空前繁盛，有頜類、甲胄魚數(shù)量和種類增多，現(xiàn)代魚類——硬骨魚開始發(fā)展。因此，泥盆紀(jì)常被稱為“魚類時代”。到在泥盆紀(jì)晚期，在泥盆紀(jì)晚期，由魚類進(jìn)化而來的兩棲類登上陸地，標(biāo)志著脊椎動物開始了脫離水體并最終征服陸地的演化歷程。

其次，陸生植物裸蕨在陸地上完全站穩(wěn)了腳根，并且，它們的三支后代石松類、楔葉類和真蕨類開始大發(fā)展，到泥盆晚期，出現(xiàn)了許多這類植物構(gòu)成的成片森林，大地真正地披上了綠裝。植物的成功登陸，使荒漠的大陸變成綠洲，標(biāo)志著植物的發(fā)展在泥盆紀(jì)進(jìn)入了新的階段。另外，泥盆紀(jì)中晚期的陸地上還出現(xiàn)了最早的裸子植物，但直到二疊紀(jì)晚期它們才成為陸地植物的主角。

泥盆紀(jì)時，海生無脊椎動物的組成發(fā)生了重大變化。古生代早期極為繁盛的三葉蟲只剩下少數(shù)代表；奧陶紀(jì)和志留紀(jì)非常繁榮的筆石僅剩下少量的單筆石和樹筆石類；菊石正逐漸取代鸚鵡螺類成為軟體動物中的主要類群。腕足動物和珊瑚動物有進(jìn)一步發(fā)展，但種類與奧陶紀(jì)和志留紀(jì)有所不同，這一時期的腕足動物主要以石燕類為主，而珊瑚則以床板珊瑚和四射珊瑚為主。泥盆紀(jì)——魚類時代2-28石炭紀(jì)陸生生物飛躍發(fā)展，海生無脊椎動物也有所更新。

與泥盆紀(jì)相比，蜓類是石炭紀(jì)海生無脊椎動物中最重要的類群，而腕足動物盡管在類群上減少，但數(shù)量多，依舊占相當(dāng)重要地位，頭足類則以菊石迅速發(fā)展為主。

在石炭紀(jì)晚期，脊椎動物演化史出現(xiàn)一次飛躍，從此擺脫了對水的依賴，以適應(yīng)更加廣闊的生態(tài)領(lǐng)域，以北美賓夕法尼亞早期地層中的林蜥為代表。生活在陸上的昆蟲，如蟑螂類和蜻蜓類，是石炭紀(jì)突然崛起的一類陸生動物，它們的出現(xiàn)與當(dāng)時茂盛的森林密切相關(guān)，其中有些蜻蜓個體巨大，兩翅張開大者可達(dá)70cm。

石炭紀(jì)的植物以石松類，有節(jié)類、真蕨類等為主。石炭世早期，植物仍是一些原始的蕨類，只能石英單一的海濱低地環(huán)境，植物地理分區(qū)也不明顯。晚石炭世早期，植物開始空前繁榮，大型的石松類植物形成沼澤森林。晚石炭世時，由于大陸氣候明顯分異，出現(xiàn)了不同氣候條件下的各種不同的植物群，其中岡瓦納大陸以舌羊齒植物為主，屬種單調(diào)，反映南方大陸寒冷的氣候特點(diǎn)。石炭紀(jì)（3.5億年前）--壯觀的蕨類森林2-29二疊紀(jì)是古生代的最后一個紀(jì)，是地球生物圈發(fā)生重大變革、更替的時期。在二疊紀(jì)晚期，全球發(fā)生了地質(zhì)歷史中規(guī)模最大、影響最為深遠(yuǎn)的生物集群滅絕事件。繁盛于古生代早期的三葉蟲、四射珊瑚、橫板珊瑚、蜓類有孔蟲以及海百合等全部絕滅，腕足動物、菊石、棘皮動物、苔蘚蟲等也遭受嚴(yán)重的打擊。二疊紀(jì)晚期的生物滅絕事件造成了地史中最嚴(yán)重的生物危機(jī)，研究表明：陸生生物大約70%的科未能擺脫滅絕的命運(yùn)；海洋中則至少有90%以上的物種在這一時期消失，導(dǎo)致古生代海洋中由海百合—腕足動物—苔蘚蟲組成的表生、固著生物群落迅速退出歷史舞臺，為中生代由現(xiàn)代軟體動物—甲殼動物—硬骨魚構(gòu)成的內(nèi)生、移動生物群落的崛起創(chuàng)造了條件。這次滅絕事件對魚類的影響相對較小，軟骨魚中的肋刺鯊類此時繼續(xù)發(fā)展，旋齒鯊和異齒鯊都是其中的著名代表。二疊紀(jì)時兩棲棲動物大量繁榮，常見的有迷齒類的蠑螈；爬行動物繼續(xù)發(fā)展，代表分子有中龍等；哺乳動物的先驅(qū)—溫血爬行動物獸孔類開始發(fā)展。植物的面貌在在二疊世晚期也發(fā)生重要變革，出現(xiàn)了繁榮于中生代的裸子植物如松柏類和銀杏類。我國二疊紀(jì)植物群以大羽羊齒植物群為特征，稱為“華夏植物群”。二疊紀(jì)的植物景觀特點(diǎn)說明古生代的植物已趨衰退，逐漸過渡為另具一格的中生代植物。

二疊紀(jì)是全球構(gòu)造活動與巖漿活動非常活躍的時期，安加拉古陸開始與波羅的古陸碰撞，形成烏拉爾山脈，超級大陸最終形成；在西伯利亞及我國西南地區(qū)有大規(guī)模的玄武巖形成；全球海平面發(fā)生劇烈的升降。陸地上出現(xiàn)了大型地內(nèi)陸盆地。氣候變得干燥炎熱，復(fù)雜的構(gòu)造運(yùn)動及劇烈的環(huán)境變化促使了生物界的重要變革。二疊紀(jì)——生物圈重大變革時期2-30三疊紀(jì)是中生代的第一個紀(jì)，是古生代生物群消亡后現(xiàn)代生物群開始形成的過渡時期。海洋無脊椎動物類群發(fā)生了重大變化，內(nèi)生、游泳的軟體動物—甲殼動物群落取代表生、固著的腕足動物—海百合群落而成為海洋中的優(yōu)勢群落；六射珊瑚取代四射珊瑚，并迅速發(fā)展，遍及全球。與古生代相比，雙殼類和菊石類也多屬新發(fā)展的種類，菊石多具有復(fù)雜的紋飾和菊石式縫合線。

三疊紀(jì)時，脊椎動物得到了進(jìn)一步的發(fā)展。其中，槽齒類爬行動物出現(xiàn)，并從它發(fā)展出最早的恐龍，三疊紀(jì)晚期，蜥臀目和鳥臀目都已有不少種類，恐龍已經(jīng)是種類繁多的一個類群了，在生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)了重要地位因此，三疊紀(jì)也被稱為“恐龍世代前的黎明”。與此同時，從獸孔類爬行動物中演化出了最早的哺乳動物—似哺乳爬行動物，但是，在隨后從侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)長達(dá)1億多年的漫長歲月里，這批生不逢時哺乳動物一直生活在以恐龍為主的爬行動物的陰影之下，直到新生代才成為地球的主宰。

三疊紀(jì)早期植物面貌多為一些耐旱的類型，隨著氣候由半干熱、干熱向溫濕轉(zhuǎn)變，植物趨向繁茂，低丘緩坡則分布有和現(xiàn)代相似的常綠樹，如松、蘇鐵等，而盛產(chǎn)于古生代的主要植物群幾乎全部滅絕。三疊紀(jì)——裸子植物的興盛時代2-31侏羅紀(jì)是恐龍的鼎盛時期，在三疊紀(jì)出現(xiàn)并開始發(fā)展的恐龍已迅速成為地球的統(tǒng)治者。各類恐龍濟(jì)濟(jì)一堂，構(gòu)成一幅千姿百態(tài)的龍的世界。當(dāng)時除了陸上的身體巨大的雷龍、梁龍等，水中的魚龍和飛行的翼龍等也大量發(fā)展和進(jìn)化。

鳥類的出現(xiàn)則代表了脊椎動物演化的又一個重要事件。1861年在德國巴伐利亞州索倫霍芬晚侏羅紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的“始祖鳥（Archaeopteryx）”化石被公認(rèn)為是最古老的鳥類代表；近年來，我國古生物學(xué)家在遼寧發(fā)現(xiàn)的“中華龍鳥（Sinosauropteryx）”化石得到了國際學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注，為研究羽毛的起源、鳥類的起源和演化提供了新的重要材料。伴隨著鳥類的出現(xiàn)，脊椎動物首次占據(jù)了陸、海、空三大生態(tài)領(lǐng)域。

侏羅紀(jì)的昆蟲更加多樣化，大約有一千種以上的昆蟲產(chǎn)生活在森林中及湖泊、沼澤附近。除原已出現(xiàn)的蟑螂、蜻蜒類、甲蟲類外，還有蠐螬類、樹虱類、蠅類和蛀蟲類。這些昆蟲絕大多數(shù)都延續(xù)生存到現(xiàn)代。

在侏羅紀(jì)的植物群落中，裸子植物中的蘇鐵類，松柏類和銀杏類。極其繁盛。，蕨類植物中的木賊類、真蕨類和密集的松、柏與銀杏和喬木羊齒類共同組成茂盛的森林，草本羊齒類和其它草類則遍布低處，覆掩地面。在比較干燥的地帶，生長著蘇鐵類和羊齒類，形成廣闊常綠的原野。侏羅紀(jì)之前，地球上的植物分區(qū)比較明顯，由于遷移和演變，侏羅紀(jì)植物群的面貌在地球各區(qū)趨于近似，說明侏羅紀(jì)的氣候大體上是相近的。侏羅紀(jì)——恐龍時代2-32白堊紀(jì)是中生代最后一個紀(jì)，是恐龍由鼎盛走向完全滅絕的時期。由于這一時期歐洲海底沉積物中有大量的白堊而稱為“白堊系”，白堊紀(jì)因此得名。

劍龍滅絕于白堊世。但鴨嘴龍、甲龍和角龍?jiān)谕戆讏资罆r卻發(fā)展迅速，特別是角龍，雖然晚白堊世時才在地球上出現(xiàn)，卻在很短的時間內(nèi)就進(jìn)化出了豐富的種類。白堊紀(jì)恐龍種類達(dá)到極盛，其中最著名的霸王龍是陸地上出現(xiàn)過的最大的食肉動物。

白堊紀(jì)早期，以裸子植物為主的植物群落仍然繁茂，而被子植物的出現(xiàn)則是植物進(jìn)化史中的又一次重要事件。白堊紀(jì)有了可靠的早期被子植物，到晚白堊紀(jì)晚期被子植物迅速興盛，代替了裸子植物的優(yōu)勢地位，形成延續(xù)至今的被子植物群，諸如木蘭、柳、楓、白楊、樺、棕櫚等，遍布地表。被子植物的出現(xiàn)和發(fā)展，不僅是植物界的一次大變革，同時也給動物以極大的影響。被子植物為某些動物，如昆蟲、鳥類、哺乳類，提供了大量的食料，使它們得以繁育；從另一方面看，動物傳播花粉與散布種子的作用，同樣也助長了被子植物的繁茂和發(fā)展。

鳥類是脊椎動物向空中發(fā)展取得最大成功的類群。白堊紀(jì)早期鳥類開始分化，并且飛行能力及樹棲能力比始祖鳥大大提高。我國古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)的著名的“孔子鳥”就是早白堊世鳥類的代表。

白堊紀(jì)末，地球上的生物經(jīng)歷了又一次重大的滅絕事件：在地表居統(tǒng)治地位的爬行動物大量消失，恐龍完全滅絕；一半以上的植物和其他陸生動物也同時消失。究竟是什么原因?qū)е驴铸埡痛笈锿蝗粶缃^？這個問題始終是地質(zhì)歷史中的一個難解之謎。目前普遍被大家接受的觀點(diǎn)是隕石撞擊說。引人注目的是，哺乳動物是這次滅絕事件的最大受益者，它們度過了這場危機(jī)，并在隨后的新生代占領(lǐng)了由恐龍等爬行動物退出的生態(tài)環(huán)境，迅速進(jìn)化發(fā)展為地球上新的統(tǒng)治者。白堊紀(jì)——鳥類和被子植物漸露頭角2-33古新世（6千5百萬年前）：除恐龍外，一些在白堊紀(jì)集群滅絕中幸存下來的爬行動物類群仍繼續(xù)生活下去，哺乳動物和鳥類保留一定的古老特色，并進(jìn)一步發(fā)展，在哺乳動物中出現(xiàn)早期的馬、大象和熊類。植物界中菊科（Compositae）植物開始出現(xiàn)；始新世（5千3百萬年前）：草本（科）植物(grassvegetation)出現(xiàn)并與豆科（Leguminosae）植物、菊科植物一起繼續(xù)繁榮。古老動物群逐漸被現(xiàn)代動物群的祖先替代，在4千萬年前，開始出現(xiàn)草食性動物（grazing）和猴子，部分哺乳動物類群（鯨魚、海豚）重返海洋生活。有孔蟲發(fā)展并繁盛；

漸新世（3千6百萬年前）：最早的猿類出現(xiàn)，大型哺乳動物和鳥類在地球上廣泛分布，如犀類中出現(xiàn)古今陸上最大的哺乳類動物巨犀。大量陸地被草原覆蓋；

中新世（2千3百萬年前）：靈長類在中新世占有重要地位，如森林古猿分布較廣，到中新世末，類人猿（hominidapes）與大型猿類分開演化，類人猿輻射演化并達(dá)到演化的頂點(diǎn)，出現(xiàn)西瓦古猿（Sivapithecusa）--具有現(xiàn)生猿類和人類特征的類人猿；

上新世（5百萬年前）：出現(xiàn)最早的人類--南方古猿（Australopithecus）。第三紀(jì)——哺乳動物繁盛時期2-34第四紀(jì)是人類出世并迅速發(fā)展時代，人類的發(fā)展經(jīng)歷了以下主要階段：

早期猿人階段（2百萬年-1百75萬年前）：能人（Homohabilis）在東非坦桑尼亞出現(xiàn)，這可能是早期的直立猿人（Homoerectus）；

晚期猿人階段（1百萬年前）：直立猿人（homoerectus）從非洲擴(kuò)散到中國、爪哇，最著名的代表是北京猿人和爪哇猿人；

早期智人階段（50萬年前）：智人（Homosapiens）在非洲出現(xiàn)并遷移到歐洲。

晚期智人（新人）階段（25萬年-3萬5千年前）：現(xiàn)代人(Homosapienssapiens)在非洲南部出現(xiàn)，約5萬年前，現(xiàn)代人類分布到中東地區(qū)，到3萬5千年前，現(xiàn)代人類分布到達(dá)歐洲-克羅麥昂人（Cro-Magnon）；

在更新世晚期，大約3萬-2萬年前，現(xiàn)代人類通過白令陸橋進(jìn)入北美洲并向南遷移。進(jìn)入全新世后，現(xiàn)代人的分布到除南極洲以外的各個大陸，并且成為唯一生存至今的人科動物（hominids）。第四紀(jì)——人類時代生態(tài)學(xué)200735人科、人種2-36直立行走直立行走的優(yōu)勢直立行走的進(jìn)化妥協(xié)的代價(jià)2-372-38第二節(jié)環(huán)境的概念Environment:指生物有機(jī)體周圍一切的總和，包括空間及其中可以直接或間接影響有機(jī)體生活和發(fā)展的各種因素。主體依賴性。與環(huán)境科學(xué)環(huán)境概念的區(qū)別大環(huán)境和小環(huán)境環(huán)境的類型2-39環(huán)境的類型大氣圈水圈巖石圈（土壤）生物圈人類大氣圈物理的：光照、溫度、濕度、氣流、氣壓化學(xué)的：氧分壓、CO2生物的：微生物、動、植物碎屑、殘?bào)w等水圈（物理、化學(xué)、生物）：光照、水溫、水壓、離子濃度、溶解氧、其他物種土圈(物理、化學(xué)、生物):地溫、酸堿性、團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、地形、地勢、地貌2-40第三節(jié)：生態(tài)因子及其作用特點(diǎn)

一、生態(tài)因子的概念

生態(tài)因子 個體的新陳代謝 物種的繁殖和種群密度 物種的地理分布

個體發(fā)育的某個階段,或個體發(fā)育的全過程定義: 生態(tài)因子是指環(huán)境中對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素，是生物生存所不可缺少的環(huán)境條件，也稱生物的生存條件。

2-41第三節(jié)：生態(tài)因子及其作用特點(diǎn)

二、生態(tài)因子的分類1、 非生物因子 2、 第一性周期因子 生物因子 次生性周期因子 非周期因子

3、 氣候因子 4、 密度制約因子 土壤因子 非密度制約因子 地形因子 生物因子 人為因子

5、 穩(wěn)定因子 變動因子：周期變動因子/非周期變動因子

2-42第一性周期因子光溫度2-43次生性周期因子濕度溶解氧2-44非周期因子自然災(zāi)害2-45密度制約因子、非密度制約因子密度制約因子是指其作用強(qiáng)度隨種群密度變化而變化的因子。因此，具有調(diào)節(jié)種群數(shù)量，維持種群平衡的作用。如食物、天敵、流行病等各種生物因子。非密度制約因子是指其作用強(qiáng)度不隨種群密度的變化而變化的因子。因此，對種群密度不起調(diào)節(jié)作用。如溫度、降水、天氣變化等非生物因子。2-46第三節(jié)：生態(tài)因子及其作用特點(diǎn)

三、生態(tài)因子作用的一般特性生態(tài)因子的綜合作用（綜合性）主導(dǎo)因子（非等價(jià)性）生態(tài)因子的不可替代性和可調(diào)劑性（互補(bǔ)性）生態(tài)因子作用的階段性生態(tài)因子的直接作用和間接作用2-47第三節(jié)：生態(tài)因子及其作用特點(diǎn)

四、生態(tài)因子的限制性作用利比希最小因子定律（lawofminimum)Shelford耐受性法則（lawoftolerance)生態(tài)幅限制因子2-48 Liebig’s“Lawofminimum”

植物的生長取決于那些處于最少量狀態(tài)的營養(yǎng)成分應(yīng)考慮各種因子之間的相互關(guān)系最小因子法則只能應(yīng)用于穩(wěn)態(tài)條件下2-49Shelford’s“Lawoftolerance”每一種生物對每一種環(huán)境因素都有一個能耐受的范圍，即有一個生態(tài)上的最低點(diǎn)和生態(tài)上的最高點(diǎn)。在最低點(diǎn)和最高點(diǎn)（或稱耐受性下限和上限）之間的范圍，就稱為生態(tài)幅（ecologicalamplitude）2-50LowestlimitoftolerancePhysiologicaloptimumHighestlimitoftoleranceLowtoleranceLowpopulationInabilitytosurviveSpeciesabsentLowtoleranceLowpopulationInabilitytosurviveSpeciesabsentPhysicalgradient(e.g.,pH)PopulationdensityOrganismaldistributionalongaphysicalgradient,suchaspH.生態(tài)學(xué)2007512-52用生態(tài)幅表征生物的生態(tài)適應(yīng)特性

溫度:窄溫性(Stenothermal);廣溫性(Eurythermal)水:窄水性(Stenohydric);廣水性(Euryhydric)光:窄光性(Stenophotic);廣光性(Euryphotic)鹽:窄鹽性(Stenohaline);廣鹽性(Euryhaline)食:窄食性(Stenohpagic);廣食性(Euryphagic)棲息地:窄棲性(Stenoecious);廣棲性(Euryoecious)生態(tài)學(xué)2007532-54

限制因子基本概念：在各種生態(tài)因子中，限制生物生存和繁殖的關(guān)鍵性因子為限制因子。任何一種生態(tài)因子只要接近或超過生物的耐受極限，它就會成為這種生物的限制因子。哪些生態(tài)因子易成為限制因子呢？生物對其耐受范圍窄，本身相對穩(wěn)定性較差、容易變動的生態(tài)因子易成為限制因子。（如氧氣）2-55水體富營養(yǎng)化水中氮、磷元素的含量對水體富營養(yǎng)化的限制作用。生態(tài)學(xué)200756第三節(jié)：生態(tài)因子及其作用特點(diǎn)

五、生物對各生態(tài)因子耐受性之間的相互關(guān)系生態(tài)學(xué)200757生態(tài)學(xué)200758345678345678345678345678EcologicaloptimumcurvePhysiologicaloptimumcurveRelativespeciesperformancepHat2cmdepthWavyhairgrass(Deschampsiaflexuosa)Sheep’sfescue(Festuca

ovina)Smallscabious(Scabiousacolumbaria)Commonsorrel(Rumexacetosa)生態(tài)學(xué)2007592-60第三節(jié)：生態(tài)因子及其作用特點(diǎn)

六、生物對生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整1、內(nèi)穩(wěn)態(tài)及其保持機(jī)制恒溫動物主要靠體內(nèi)產(chǎn)熱的生理過程來調(diào)節(jié)體穩(wěn)變溫動物主要靠行為來調(diào)節(jié)體溫生態(tài)學(xué)20072-61

生態(tài)學(xué)2007622、馴化2-633、休眠和滯育休眠（即處于不活動狀態(tài)）是動植物抵御暫時不利環(huán)境條件的一種非常有效的生理機(jī)制，當(dāng)抑制生命活動正常進(jìn)行的環(huán)境條件解除后，很快即恢復(fù)正常的生命活動。

夏蟄 冬眠滯育是周期性出現(xiàn)的，比休眠更深的新陳代謝受抑制的生理狀態(tài)，是對有節(jié)奏重復(fù)到來的不良環(huán)境條件的歷史性反應(yīng)，是生物對環(huán)境條件長期適應(yīng)的結(jié)果。在自然情況下，滯育的解除要求一定的時間和一定的條件，并由激素控制。2-64動物的休眠行為冬天樹皮里休眠的龜甲

冬天石頭下休眠越冬的蝴蝶成蟲

2-65玉米螟的幼蟲發(fā)生滯育與日照長短的關(guān)系

2-66第三節(jié)：生態(tài)因子及其作用特點(diǎn)

七、適應(yīng)組合沙漠動物的適應(yīng)組合沙漠植物的適應(yīng)組合2-67第四節(jié)：生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)生物與氣候光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)土壤因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)2-68第四節(jié)：生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)

一、生物與氣候

1、太陽輻射能確定了全球溫度和降雨模式天氣/氣候太陽輻射

25（大氣圈反射回宇宙）100 25（大氣圈吸收） 5（被反射回大氣圈） 50（到達(dá)地球表面） 45（地球表面吸收） 陸地、海洋、其他水體 回到大氣圈 光合作用溫室效應(yīng)2-69生態(tài)學(xué)200770季節(jié)變化生態(tài)學(xué)200771全球降水模式哈得萊環(huán)流圈生態(tài)學(xué)200772熱帶輻合帶和亞熱帶高壓生態(tài)學(xué)200773表面風(fēng)和雨影生態(tài)學(xué)200774生態(tài)學(xué)2007752、洋流重新分配熱和濕氣2-762-77第四節(jié)：生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)

二、光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光的本質(zhì)光質(zhì)變化對生物的影響光照強(qiáng)度對生物的影響光周期現(xiàn)象2-78光的本質(zhì)光的本質(zhì)是電磁波，主要波長范圍：150-4000nm可見光：380-760nm紅外線：4000-760nm紫外線：<380nm 在太陽輻射中，紫外線占1%，紅外線占50-60%，其余為可見光。2-792-80光質(zhì)變化對生物的影響可見光：紅橙光、藍(lán)紫光：可被吸收，產(chǎn)生光合作用，稱為生理有效輻射。綠光：不被吸收，不能產(chǎn)生光合作用，稱為生理無效輻射。紫外光：對動物體色影響較明顯，較強(qiáng)時體色較暗。對植物的影響：較強(qiáng)時莖葉富含花青素，莖桿粗短、頁面縮小毛絨發(fā)達(dá)等。殺菌作用等2-812-82光照強(qiáng)度對生物的影響光照強(qiáng)度的變化光照強(qiáng)度與水生植物光照強(qiáng)度與陸生植物光照強(qiáng)度與動物行為2-83光飽和點(diǎn)：光合作用效率達(dá)到最高時的光照強(qiáng)度。光補(bǔ)償點(diǎn)：光合作用率與呼吸作用率相等時的光照強(qiáng)度。光照強(qiáng)度與陸生植物2-85對植物的影響對種子萌發(fā)的影響對一般種子沒有影響為“需光種子（lightseed）”（萵苣、煙草、擬南芥菜）所必需為“需暗種子（darkseed）”(西瓜屬、黑種草屬)所必“免”對植物生長即形態(tài)建成的影響-直接影響：“抑制生長”（光破壞生長素）（黃化現(xiàn)象）-間接影響：引起光合作用，進(jìn)而促進(jìn)生長2-87植物對光強(qiáng)的適應(yīng)類型陽地植物：適應(yīng)于強(qiáng)光照地區(qū)生活的植物。

如：蒲公英、薊、楊、柳、樺、槐等陰地植物：適應(yīng)于弱光照地區(qū)生活的植物。

如：人參、三七、半夏、細(xì)辛2-88生物對光周期的適應(yīng)晝夜節(jié)律(day-nightrhythm)或日節(jié)律（dailyrhythm）植物光合作用、蒸騰作用、呼吸作用等的晝夜變化豆葉睡眠運(yùn)動動物晝行性動物(diurnalanimal)：鳥類、靈長類、蜥蜴、有蹄類等夜行性動物(晨昏性動物)(nocturnalanimal)：蝙蝠、家鼠、壁虎、刺猥、美洲飛鼠等晝夜性動物：田鼠生物的光周期現(xiàn)象(photoperiod)美洲飛鼠在實(shí)驗(yàn)室自然光照條件下活動開始時間與季節(jié)的關(guān)系2-92生物的光周期現(xiàn)象(photoperiodism)光周期(photoperiod)：白天和黑夜的相對長度光周期現(xiàn)象：動植物的生物學(xué)現(xiàn)象對白天和黑夜的相對長度的反應(yīng)。植物的光周期現(xiàn)象（開花的季節(jié)性）長日照植物(long-dayplant)：小麥、胡蘿卜、甘藍(lán)、油菜、菠菜、甜菜、鳳仙花、牛蒡等短日照植物(short-dayplant)：水稻、玉米、大豆、煙草、麻、棉、牽牛、蒼耳、菊類、臘梅等中間性植物(day-neutralplant)：黃瓜、番茄、蒲公英等2-93動物的光周期現(xiàn)象季節(jié)性繁殖長日照動物(long-dayanimals)：鳥類、馬屬動物、雪貂、野兔等短日照動物(short-dayanimals)：羊、鹿類等生態(tài)學(xué)20072-94白尾鹿的生殖周期2-95白尾鹿全年的霍爾蒙分泌情況2-96季節(jié)性遷徙、換羽、換毛、昆蟲滯育動物的晝夜節(jié)律

晝行性動物

夜行性動物

內(nèi)源性似晝夜節(jié)律2-98第四節(jié)：生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)

三、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)地球上環(huán)境溫度的分布及其變化決定地球上溫度分布的主要因素環(huán)境溫度的變化幅度水環(huán)境陸地環(huán)境環(huán)境溫度隨時間變化環(huán)境溫度的空間變化2-992-100溫度的生態(tài)意義溫度是一種無時無處不起作用的生態(tài)因子，任何生物都生活在一定的外界環(huán)境中并受溫度變化的影響生物的生物化學(xué)過程必須在一定的溫度范圍內(nèi)才能進(jìn)行——“三基點(diǎn)”不同的生物或同一生物的不同發(fā)育階段所能忍受的溫度范圍是不同的生物對溫度的適應(yīng)范圍是它們長期在一定溫度條件下所形成的生理適應(yīng)溫度變化能引起環(huán)境中其他生態(tài)因子的改變2-1012-103極端溫度對生物的影響低溫對生物的影響高溫對生物的影響生物對極端溫度的適應(yīng)生物對低溫環(huán)境的適應(yīng)生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)生物對低溫環(huán)境的適應(yīng)

形態(tài)解剖學(xué)的適應(yīng)動物大小形狀：大而緊湊（貝格曼(Bergman)、阿倫(Allen)規(guī)律）毛皮隔熱能力強(qiáng)（毛、真皮、表皮）皮下脂肪厚：海豹的皮下脂肪厚達(dá)60mm，在軀干的橫切面上，58%的面積為脂肪所占據(jù)，其余42%才是肌肉、骨骼和內(nèi)臟。其體核溫度為38C?，體表溫度與水溫差不多。動、靜脈血管的逆流熱交換機(jī)制植物植物的芽及葉片常有油脂類物質(zhì)保護(hù)；芽具有鱗片；植物器官表面蓋有蠟粉和密毛。樹皮有較發(fā)達(dá)的木栓組織植物矮小，長成匍匐、墊狀或蓮座狀2-106不同溫度條件下的狐貍的體態(tài)差異生物對低溫環(huán)境的適應(yīng)

生理學(xué)適應(yīng)

-超冷現(xiàn)象,可溶性物質(zhì)干擾冰的形成,能將冰點(diǎn)降到00C以下.植物和動物利用這種物理特性,降低其體液的冰點(diǎn). -增加代謝熱：在耗氧量-環(huán)境溫度曲線中，一般有兩個特征可以作為對低溫的適應(yīng)指標(biāo)：熱中性區(qū)寬，下限臨界溫度低下限臨界溫度以下，隨環(huán)境溫度降低，耗氧量增加的曲線平緩，即耗氧量-環(huán)境溫度曲線的斜率小。

-逆流熱交換機(jī)制 -局部異溫性 -凍眠和適應(yīng)性低體溫 -極地和高山植物能吸收更多的紅外線，在可見光譜的的吸收帶也寬。2-1102-111生物對低溫環(huán)境的適應(yīng)

行為學(xué)(ethology)的適應(yīng)（動物）躲避及建立避所行為選擇溫度合適的空間選擇適宜的活動時間掘穴、筑巢：據(jù)測定，當(dāng)環(huán)境溫度為-3C?，鼠洞內(nèi)的溫度可達(dá)21C?。遷徙(migration)動物的集群行為2-112生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)形態(tài)解剖學(xué)的適應(yīng)動物身體的突出部位相對較大皮毛隔熱能力差（毛、真皮、表皮）植物有些植物葉片垂直排列，葉緣向光有些植物如蘇木科的一些種，在氣溫高于35C?，葉片折疊，減少光的吸收面積絨毛、鱗片、木栓層等2-1142-1152-116生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)生理學(xué)適應(yīng)動物放寬恒溫機(jī)制控制的溫度范圍減少代謝產(chǎn)熱植物細(xì)胞內(nèi)水分含量的降低，糖和鹽的濃度高，使代謝減慢。蒸騰作用旺盛，但當(dāng)氣溫高于40C?以上時，氣孔關(guān)閉，蒸騰能力喪失。變幅7C?變幅3C?2-1182-1192-120溫度對動物生長、發(fā)育和繁殖的影響溫度與動物體內(nèi)的生理過程范霍夫定律(VantHoff’sLaw) Q10=(R2/R1)10/(t2-t1)溫度與生長發(fā)育的關(guān)系發(fā)育起點(diǎn)溫度有效積溫法則有效積溫法則的應(yīng)用有效積溫法則的局限性溫度對動物繁殖的影響基本概念生物學(xué)零度（發(fā)育起點(diǎn)溫度）（高溫）有效積溫：生物整個生長發(fā)育期或某一發(fā)育階段內(nèi)，高于一定溫度度數(shù)以上的溫度總和。對某一生物的某發(fā)育期，此為常數(shù)。計(jì)算方法：K=N(T-C)K:有效積溫，常數(shù)，用“日度”表示。N：發(fā)育歷期，天數(shù)。T：發(fā)育期內(nèi)的平均溫度，C?。C：生物學(xué)零度，C?。（溫帶地區(qū),一般5-6C?;亞熱帶，10C?；熱帶作物如橡膠，以18C?）應(yīng)用某地全年有效積溫（K1）推測某種昆蟲在某地的發(fā)生代數(shù)世代數(shù)=

預(yù)測農(nóng)時或昆蟲發(fā)生期某昆蟲一個時代的有效積溫(K)控制昆蟲的發(fā)育進(jìn)度局限性（最適溫度；主導(dǎo)因子；綜合作用）有效積溫2-1232-124溫度與生物的地理分布影響生物地理分布的溫度條件溫度對常溫動物分布的間接限制作用溫度與生物的地理分布影響生物地理分布的溫度條件年平均溫度、最冷、最熱月平均溫度如根據(jù)這些溫度指標(biāo)（結(jié)合水分）劃分的植被氣候類型。熱帶雨林氣候：年平均溫度為24-30C?，最冷月平均溫度>18C?；寒帶草原氣候：最熱月平均氣溫不超過10-12C?，但高于0C?。日平均溫度累積值有效積溫的應(yīng)用。如日平均溫度高于18C?的日數(shù)長短是決定熱帶植物能否栽種的重要條件。再如氣溫15C?以上的日子少于70天的地區(qū)，玉米螟就不能持久生存。極端溫度（最高、最低溫度）極端溫度常比平均溫度更重要：如喜熱的珊瑚在水溫低于20C?的地方即無法生存；菜粉蝶的分布南線是26C?。梨、蘋果、桃不能在熱帶地區(qū)栽培，是由于高溫的限制；橡膠、椰子、可可等不適于在亞熱帶地區(qū)栽種，是由于低溫的限制。在垂直分布上，長江流域和福建地區(qū)，馬尾松分布在海拔1000-1200m以下，此高度以上馬尾松為黃山松所代替，1000-1200m是馬尾松的低溫界限，又是黃山松的高溫界限。溫度對常溫動物分布的間接限制作用如對蝙蝠、山雀等食物的影響生態(tài)學(xué)200712620°C20°C30°N30°STheworlddistributionofcoralreefscloselymatchesthe20oCisothermforthecoldestmonthoftheyear(dashedline).2-12730°20°10°110°100°90°80°RecentrecordsFossilrecordsMeanminimaltemperatureforJanuary,10°CThenortherndistributionofthevampirebat.2-128節(jié)律性變溫對植物的影響日變化與溫周期現(xiàn)象：種子萌發(fā)：變溫提高種子萌發(fā)率生長：晝夜變溫對植物生長有明顯的促進(jìn)作用干物質(zhì)積累：變溫有利于干物質(zhì)積累年變化：物候節(jié)律：生物的特征性表現(xiàn)隨季節(jié)更替而變化的現(xiàn)象。根據(jù)物候可預(yù)報(bào)農(nóng)時、蟲害等。生態(tài)學(xué)2007129生態(tài)學(xué)2007130生態(tài)學(xué)2007131物候農(nóng)諺“過了九月九（農(nóng)歷），下種要跟菊花走”（四川綿陽地區(qū)預(yù)報(bào)小麥播種期）“棗發(fā)芽，種棉花”（華北地區(qū)預(yù)報(bào)棉花播種）“迎春花開，楊柳吐絮，小地老虎出現(xiàn)；桃花一片紅，發(fā)蛾到高峰；榆錢落，幼蟲多；花椒發(fā)芽，棉蚜孵化（河南省方城縣）”2-136水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)陸地中水的分布水因子的生態(tài)意義植物與水動物與水2-137陸地中水的分布降水量在地球上的分布是不均勻的，可分為四個帶；地球上的降水量具有季節(jié)變化特點(diǎn)；地球上降水量的地理分布和季節(jié)變化特點(diǎn)決定植被情況，進(jìn)而影響動物地理分布和生態(tài)特點(diǎn)，例如我國植被區(qū)劃首先分為：東部濕潤森林地區(qū)西部蒙新干草原和荒漠區(qū)西南青藏高原和草甸草原區(qū)2-138水是生物生存的重要條件水是生物體的組成部分水是溶劑水是新陳代謝的直接參與者水是光合作用的原料水因比熱大，對生物的體溫有穩(wěn)定作用維持組織和細(xì)胞緊張度，使生物保持一定狀態(tài)，以維持正常生理功能。2-139水對動植物生長發(fā)育的影響水對植物的影響種子萌發(fā)植物生長(水分三基點(diǎn):旱:60%;中:85%;濕:110%）有機(jī)物積累[氮素和蛋白質(zhì)(反)，纖維素(反)，脂肪(正)]植物繁殖[水生植物如藻類、苦草屬等繁殖體的傳播媒介；陸生植物如椰子的果實(shí)靠水漂浮遷移]水對陸生動物的影響（空氣濕度）濕度與動物的生長發(fā)育濕度與動物的繁殖生態(tài)學(xué)2007140旱生植物中生植物濕生植物2-141土壤水分對小麥氮素和蛋白質(zhì)含量的影響生態(tài)學(xué)2007142生態(tài)學(xué)2007143生態(tài)學(xué)20071442-145生物對水因子的適應(yīng)植物對水因子的適應(yīng)動物對水因子的適應(yīng)2-146植物對水因子的適應(yīng)水生植物對水因子的適應(yīng)水體環(huán)境的特點(diǎn)（弱光、缺氧、密度大、粘性高、溫度變化平緩，能溶解各種無機(jī)鹽類）通氣組織特發(fā)達(dá)（荷花從葉片氣孔經(jīng)葉柄、莖等進(jìn)入根部的氣室，保證供氧；狐尾藻的通氣系統(tǒng)為封閉式，不與植物體外的大氣相通，貯存CO2和O2）。水下葉片常分裂成帶狀、線狀或很??；表皮細(xì)胞無角質(zhì)層、蠟質(zhì)層，能直接吸收水分、礦質(zhì)營養(yǎng)和水中的氣體。沉水植物根退化或消失機(jī)械組織不發(fā)達(dá)（浮水）甚至退化（沉水），以增強(qiáng)植物的彈性和抗扭曲能力。陸生植物對水因子的適應(yīng)旱生植物對缺水的適應(yīng)濕生植物對淹水的適應(yīng)（與水生植物接近）中生植物的特征（介于旱生、濕生之間）生態(tài)學(xué)2007147生態(tài)學(xué)20072-1482-149旱生植物對缺水的適應(yīng)少漿液植物減少水分丟失縮小葉面積（退化為刺狀、小鱗片狀等，如松柏、麻黃等）葉片表皮細(xì)胞很厚，角質(zhì)層發(fā)達(dá)，有的葉表面密被白色絨毛，或有光澤的蠟質(zhì)；氣孔下陷，在干燥時葉緣向內(nèi)翻卷或由中脈向下疊合起來。增加水分吸收根系發(fā)達(dá)原生質(zhì)滲透壓高（40-60個大氣壓，有的高達(dá)100個大氣壓，中生植物不