不同斷枝長度和位置對(duì)狐尾藻生長和再生能力的影響

不同斷枝長度和位置對(duì)狐尾藻生長和再生能力的影響

由于外部環(huán)境的干擾（如水流速度、洪水、魚類捕獲和人類活動(dòng)等），水生植物莖容易形成一段狀態(tài)。水生枝條的利用是對(duì)植物反應(yīng)環(huán)境的重要準(zhǔn)備。斷枝可通過定植(Colonization)和再生(Regeneration)過程產(chǎn)生新的植株,進(jìn)而影響種群的建立和更新,因此,研究斷枝的生長和再生對(duì)策對(duì)于理解水生植物種群動(dòng)態(tài)有重要意義。有研究表明,斷枝長度影響斷枝的生長能力,較長斷枝具有較強(qiáng)的生長能力;莖上不同位置形成的斷枝也影響斷枝的再生能力,如無頂芽的中部斷枝比具頂芽的斷枝有更強(qiáng)的產(chǎn)生新分枝的能力;此外,斷枝的節(jié)數(shù)與節(jié)位也影響斷枝不定根的產(chǎn)生與新芽的形成。現(xiàn)有相關(guān)的研究多以單一物種或不同生活型植物為研究對(duì)象,涉及同一屬內(nèi)廣布種和狹域種斷枝的生長與再生能力的比較研究尚未見報(bào)道。穗花狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)為世界廣布種,在我國分布南北各地;揚(yáng)子狐尾藻(M.oguraenseMikisubsp.yangtzenseWang)為狹域種,僅局限分布于我國長江中下游流域。該屬植物為多年生沉水植物,莖的長度隨水深不同有較大的變化,在擾動(dòng)環(huán)境下極易形成長度不同以及有或無頂芽的斷枝。本文模擬自然狀態(tài)下的斷枝特性,運(yùn)用受控實(shí)驗(yàn),比較研究穗花狐尾藻和揚(yáng)子狐尾藻不同長度和位置的斷枝的生長和再生能力,為揭示其生長和繁殖對(duì)策提供資料,也為濕地物種多樣性保護(hù)與管理提供科學(xué)指導(dǎo)。1材料和方法1.1生長植株及斷枝長度穗花狐尾藻(M.spicatumL.)和揚(yáng)子狐尾藻(M.oguraenseMikisubsp.yangtzenseWang)取自湖北省鄂州梁子湖(N30°06′—30°18′,E114°24′—114°36′)。2010年4月在野外選取平均株高約5cm、莖直徑基本一致的克隆植株在華中師范大學(xué)南湖校區(qū)生物園(N30°30′,E114°21′)室外水池中培養(yǎng),于2010年6月1日進(jìn)行實(shí)驗(yàn)處理,此時(shí)預(yù)培養(yǎng)植物的植株長度已達(dá)25—30cm。斷枝長度處理為5cm(S)、10cm(M)和15cm(L);斷枝位置分別為植株的頂枝(含頂芽,Apex)、中枝(無頂芽,Midstem)和底枝(無頂芽無葉,Bottom)。取不同長度和不同位置的斷枝分別移栽至規(guī)格為16cm×10cm×12.5cm(口內(nèi)徑×底內(nèi)徑×高)的花盆中,每盆一株斷枝,按形態(tài)學(xué)方向的正向扦插,栽培基質(zhì)為梁子湖底泥[總氮(1.97±0.03)mg/g,總磷(0.13±0.02)mg/g,根據(jù)底泥干重獲得],置于水池中生長。1.2實(shí)驗(yàn)用水劑的制備實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)為3個(gè)斷枝長度和3個(gè)斷枝位置的交互處理,其中每個(gè)處理含5盆斷枝,3組重復(fù),對(duì)2個(gè)物種的實(shí)驗(yàn)處理保持一致(表1)。每個(gè)處理分別在規(guī)格為200cm×150cm×40cm(長×寬×高)的水池中進(jìn)行。水池中水位保持20cm。實(shí)驗(yàn)用水為自來水。隔天對(duì)水池進(jìn)行衛(wèi)生清理并保持一致的水深。1.3數(shù)據(jù)分析與處理實(shí)驗(yàn)進(jìn)行6周后,收獲植株,測(cè)量株高、總生物量、分枝生物量、分枝數(shù)、分枝長、分枝位置(新產(chǎn)生分枝在莖上的著生位置與斷枝頂端間的距離)。將根、莖、葉分開,置于60℃的烘箱中恒溫烘干48h,待其重量恒定后稱重。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件處理,通過雙因素方差分析(Two-wayanalysisofvariance)檢驗(yàn)差異的顯著性水平。若差異顯著,則采用Duncan法(Duncan’smultiplecomparisontest)對(duì)具顯著性差異的處理間進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)。物種間處理用T-test檢驗(yàn)其差異性水平。為滿足方差分析的正態(tài)性分布和齊性檢驗(yàn),對(duì)總生物量、分枝數(shù)、平均分枝長、平均分枝位置進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換(log10-transformed),對(duì)分株生物量進(jìn)行了平方根轉(zhuǎn)換(SQRT-transformed)。2結(jié)果2.1頂枝生物量及枝段生長情況斷枝長度對(duì)兩種狐尾藻植物的總生物量、分枝生物量、分枝數(shù)、平均分枝長、分枝位置均具有顯著影響(P<0.05)(表2)。隨著斷枝長度的增加,兩種狐尾藻植物的總生物量、分枝生物量、分枝數(shù)均增大,如穗花狐尾藻頂枝的總生物量由0.10g增大至0.26g,揚(yáng)子狐尾藻頂枝的總生物量也由0.05g增大至0.25g。無頂芽的穗花狐尾藻斷枝新產(chǎn)生分枝的位置離斷枝頂端的距離也增大(圖1、2)。兩種狐尾藻植物不同長度的斷枝其分枝數(shù)、分枝生物量、平均分枝長均存在顯著差異(P<0.05)(圖1、2)。揚(yáng)子狐尾藻斷枝產(chǎn)生的分枝數(shù)均大于穗花狐尾藻斷枝產(chǎn)生的分枝數(shù),揚(yáng)子狐尾藻頂枝在15cm長度處理時(shí)產(chǎn)生了4個(gè)分枝,而相比之下穗花狐尾藻的15cm頂枝僅產(chǎn)生1個(gè)分枝,其他5cm及10cm處理的頂枝均不產(chǎn)生分枝(圖2)。揚(yáng)子狐尾藻斷枝的分枝生物量均大于穗花狐尾藻的分枝生物量(10cm中枝處理除外),揚(yáng)子狐尾藻的平均分枝長均大于穗花狐尾藻的平均分枝長(10cm、15cm中枝處理除外)。2.2不同斷枝類型種植物總生物量及枝條生長規(guī)律斷枝位置對(duì)兩種狐尾藻植物的總生物量、分枝生物量、分枝數(shù)、平均分枝長、分枝位置均具有顯著影響(P<0.05)(表2)。隨著斷枝位置由莖的頂端到基部,兩種狐尾藻植物的總生物量均顯著減小,如15cm穗花狐尾藻的總生物量由0.26g減小至0.04g,15cm揚(yáng)子狐尾藻的總生物量也由0.25g減小至0.10g,且兩種狐尾藻植物的總生物量之間存在顯著差異(P<0.05)(圖1)。當(dāng)斷枝為頂枝或中枝時(shí),穗花狐尾藻植株的總生物量大于相同處理下?lián)P子狐尾藻的總生物量;而當(dāng)斷枝為底枝時(shí),揚(yáng)子狐尾藻的總生物量則大于穗花狐尾藻的總生物量。分枝生物量、分枝數(shù)、平均分枝長均隨著斷枝位置從莖頂端至基部的下移呈先增大后減小的趨勢(shì),即中枝的分枝生物量、分枝數(shù)、平均分枝長為最大值(揚(yáng)子狐尾藻15cm的分枝數(shù)除外,其頂枝產(chǎn)生分枝最多)(圖1、2)。就分枝位置而言,新產(chǎn)生的分枝隨著斷枝位置從莖頂端至基部的下移逐漸在植株頂端附近產(chǎn)生。另外,穗花狐尾藻頂枝所產(chǎn)生的分枝發(fā)生于斷枝基部,與其他處理差異顯著,揚(yáng)子狐尾藻和無頂芽的穗花狐尾藻斷枝新產(chǎn)生的分枝多發(fā)生在斷枝的頂端附近(圖2)。3討論3.1斷枝對(duì)生長和再生能力的影響水生植物可通過匍匐枝、根狀莖、鱗莖、芽體或斷枝等多種器官進(jìn)行營養(yǎng)繁殖。在外界環(huán)境擾動(dòng)尤其是機(jī)械損傷下,水生植物的莖容易形成長度不同以及有或無頂芽的斷枝,斷枝通過定植和再生進(jìn)而影響種群的更新和擴(kuò)散。本研究表明斷枝特性影響兩種狐尾藻植物斷枝的生長和再生能力。一方面,斷枝長度顯著影響研究物種由斷枝生長所形成植株的總生物量、分枝生物量、分枝數(shù)。穗花狐尾藻和揚(yáng)子狐尾藻斷枝形成植株的總生物量、分枝生物量、分枝數(shù)、分枝與頂端的間距均隨著斷枝長度的增大而增大,表明斷枝越長,其生長和再生新分枝的能力越強(qiáng),這與前人對(duì)其他物種的研究結(jié)果一致。另一方面,斷枝位置如頂枝(含頂芽)、中枝(無頂芽)和底枝(無頂芽無葉)等影響穗花狐尾藻和揚(yáng)子狐尾藻的生長和再生能力。隨斷枝位置從莖頂部到基部,兩種狐尾藻的總生物量減小,新產(chǎn)生分枝逐漸接近斷枝頂端,而分枝生物量、分枝數(shù)、平均分枝長則先增大后減小,即在中枝位置呈最大值,也即頂枝的生長能力較強(qiáng),而中枝的營養(yǎng)再生新分枝的能力較強(qiáng)。斷枝位置影響存在差異的原因很可能是由于頂枝含有具頂端優(yōu)勢(shì)作用的頂芽從而具有較強(qiáng)的生長能力并同時(shí)抑制分枝的生長,而無頂芽的中枝由于去除了頂端優(yōu)勢(shì)則表現(xiàn)出顯著的分枝再生能力,底枝由于既無頂芽也無葉,其生長和再生能力又比中枝弱。以往也有研究表明,水生植物不同位置形成的斷枝其生長和再生能力不同,如在生長能力方面,穗花狐尾藻、伊樂藻(ElodeacanadensisMichx.)的頂枝生長能力均強(qiáng)于其他部位的斷枝;在再生能力方面,穗花狐尾藻、伊樂藻的中枝能夠產(chǎn)生的新分枝比頂枝產(chǎn)生的多,菹草(PotamogetoncrispusL.)去除頂芽后的斷枝產(chǎn)生的分枝也顯著多于含頂芽的斷枝。我們的研究結(jié)果進(jìn)一步表明,自然形成或人為活動(dòng)所形成的不同長度和位置的斷枝是水生植物響應(yīng)外界環(huán)境擾動(dòng)的一種生活史對(duì)策。3.2種植物斷枝群落間的適應(yīng)能力狹域種和廣布種在生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征方面存在差異。有研究表明,斷枝通常表現(xiàn)出兩種存活對(duì)策(Survivaltactics):或生根而快速定植于基底(定植)或產(chǎn)生新的繁殖體以擴(kuò)散(再生),不同物種斷枝的存活對(duì)策在定植和再生之間存在權(quán)衡。Barrat-Segretain,etal.研究發(fā)現(xiàn),水生植物采取的繁殖對(duì)策與物種的生態(tài)幅寬度相關(guān),廣布種由于生態(tài)幅寬,對(duì)外界環(huán)境擾動(dòng)的耐受性較強(qiáng),多傾向于盡快定植以提高存活率,而狹域種由于生態(tài)幅較窄,為了增加其到達(dá)適合生境中的機(jī)會(huì)多傾向于提高其繁殖體的再生能力。本實(shí)驗(yàn)表明,在水深20cm下,穗花狐尾藻和揚(yáng)子狐尾藻斷枝的再生對(duì)策不同,穗花狐尾藻各長度的頂枝和中枝處理的斷枝所形成植株的總生物量較大,傾向于增加對(duì)斷枝所形成植株生長的投資,產(chǎn)生的新分枝則較少,而且其斷枝的再生能力尤其取決于斷