中國(guó)三疊紀(jì)海生昆蟲(chóng)化石研究

中國(guó)三疊紀(jì)海生昆蟲(chóng)化石研究

三疊紀(jì)是適應(yīng)和發(fā)展海洋環(huán)境的重要時(shí)期。海生爬行動(dòng)物在三疊紀(jì)時(shí)類(lèi)群龐大,主要包括早期鰭龍類(lèi)、魚(yú)龍類(lèi)、海龍類(lèi)以及部分的原龍類(lèi)和初龍類(lèi)等,化石廣泛分布于歐洲、北美和中國(guó)南方等地,以瑞士/意大利交界處的圣喬治山海生爬行動(dòng)物群最為著名。雖然對(duì)此類(lèi)動(dòng)物化石的研究已經(jīng)有兩百多年的歷史,但由于缺乏豐富而連續(xù)的化石記錄,海生爬行動(dòng)物的起源、演化以及各個(gè)類(lèi)群間的親緣關(guān)系,一直懸而未決。中國(guó)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物化石的研究始于20世紀(jì)50年代,近10年來(lái)取得了重要進(jìn)展(李錦玲、金帆,2003;Li,2006,李錦玲,2006),化石發(fā)現(xiàn)于安徽、湖北、貴州、云南、廣西和西藏等地的早三疊世至晚三疊世地層中,門(mén)類(lèi)齊全,屬種豐富,已知類(lèi)群包括魚(yú)龍類(lèi)、楯齒龍類(lèi)、始鰭龍類(lèi)、海龍類(lèi)、原龍類(lèi)、初龍類(lèi)和湖北鱷類(lèi)。1疊紀(jì)海生生境中國(guó)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物化石的發(fā)現(xiàn)和研究大致可以分為兩個(gè)階段,即20世紀(jì)50-70年代和90年代末期至今。1957年發(fā)現(xiàn)的胡氏貴州龍(Kei-chousaurushui)是我國(guó)首次記錄到的三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物化石,此后十幾年間,中國(guó)南方的貴州、湖北、安徽、云南、廣西以及西藏等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)此類(lèi)化石(楊鐘鍵,1958;楊鐘鍵、董枝明,1972a,b)。這批標(biāo)本由于材料本身的制約和當(dāng)時(shí)研究技術(shù)的限制,目前對(duì)它們的認(rèn)識(shí)已有很大變化,大體上可以概括如下:1)由于標(biāo)本的過(guò)于殘破而基本上被認(rèn)定為無(wú)效屬種(Motani,1999;Rieppel,2000),如茅臺(tái)混魚(yú)龍(Mixosaurusmaotaiensis),遠(yuǎn)安貴州龍(Keichousaurusyuanensis),意外興義龍(Shingyisaurusunexpectus),宋氏清鎮(zhèn)龍(Chincheniasungi);2)分類(lèi)位置變化很大的屬種:如湖北漢江蜥(Hanosaurushupehensis),鄧氏三橋龍(Sanchiaosaurusdengi),東方廣西龍(Kwangsisaurusorientalis)等,這些屬種經(jīng)Rieppel(1998a,b;1999)的重新研究和修正,目前分別歸入腫肋龍科(Pachypleurosauridae)、幻龍超科(Nothosauroidea)以及純信龍亞目(Pistosauroidea)等幾個(gè)類(lèi)群,孫氏南漳龍(Nanchangosaurussuni)和南漳湖北鱷(Hupehsuchusnanchangensis)則被認(rèn)為是特殊的類(lèi)群而自成一目(CarrollandDong,1991);3)胡氏貴州龍(Keichousaurushui),龜山巢湖龍(Chaohusaurusgeishanensis)以及西藏喜馬拉雅魚(yú)龍(Himalayasaurustibetensis)等分類(lèi)位置沒(méi)有實(shí)質(zhì)性改變。三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物化石在我國(guó)的第二次大規(guī)模發(fā)現(xiàn)始于20世紀(jì)90年代末,1997年以來(lái),在中國(guó)西南地區(qū)的中、上三疊統(tǒng)出土了大量保存完美的標(biāo)本(插圖1)。這些標(biāo)本不僅包括眾多的新屬種(LiC.,1999,2003;LiandRieppel,2002;LiC.etal.,2006;李淳,2000,2007;李淳、尤海魯,2002;李錦玲等,2002a,b;李錦玲、Rieppel,2004;Rieppel,2000;Rieppeletal.,2000,2006;Liu,1999;LiuandRieppel,2001;Jiangetal.,2003,2004,2006a,b;程龍,2003;陳孝紅、程龍,2003;陳孝紅等,2003;ChengY.etal.,2006,2007;尚慶華,2006),更重要的是彌補(bǔ)了我國(guó)在海生爬行動(dòng)物化石方面很多高級(jí)分類(lèi)單元的空白,如海龍目(Thalattosauria)、楯齒龍目(Placodontia)和原龍目(Protorosauria),以及世界范圍內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)的海生“槽齒類(lèi)(thecodont)”等。這些化石的發(fā)現(xiàn),使中國(guó)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物的各級(jí)類(lèi)群,特別是高級(jí)分類(lèi)單元可以與世界上兩個(gè)同期的重要古動(dòng)物地理區(qū)系,即西特提斯動(dòng)物群(westernTeyhyanFauna)和東太平洋動(dòng)物群(easternPacificFauna)進(jìn)行較為全面的對(duì)比,在古動(dòng)物地理上有著重要的意義。2三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物的起源和層位2.1湖北海生藻類(lèi)下三疊統(tǒng)的海生爬行動(dòng)物化石見(jiàn)于安徽、湖北兩省,包括魚(yú)龍(Ichthyosauria)和始鰭龍(Eosauropterygia)兩個(gè)主要類(lèi)群,以及外觀奇特的湖北鱷類(lèi)(Hupehsuchia)。龜山巢湖龍(ChaohusaurusgeishanensisYoungetDong,1972)是產(chǎn)自安徽巢湖地區(qū)的小型魚(yú)龍類(lèi)化石,化石發(fā)現(xiàn)于扁擔(dān)山組上段,與菊石Subcolumbites共生,時(shí)代為奧倫尼克晚期(LateOlenekian)。這是我國(guó)已知魚(yú)龍化石的最低層位,龜山巢湖龍也是世界上魚(yú)龍類(lèi)的最早期代表分子之一。湖北遠(yuǎn)安、南漳等地區(qū)產(chǎn)出大量的海生爬行動(dòng)物化石,以南漳湖北鱷(HupehsuchusnanchangensisYang,1972)或者孫氏南漳龍(NanchangosaurussuniWang,1959)為主,另有少量的湖北漢江蜥(HanosaurushupehensisYoung,1972)和遠(yuǎn)安貴州龍(KeichousaurusyuananensisYoung,1965)。這些化石除了孫氏南漳龍(大冶組頂部或嘉陵江組底部)外都產(chǎn)自嘉陵江組,時(shí)代為奧倫尼克期(李錦玲等,2002a,b)。湖北漢江蜥和遠(yuǎn)安貴州龍是已知最早的始鰭龍類(lèi),與歐洲的腫肋龍(Neusticosaurus)有密切的親緣關(guān)系(Rieppel,2000)。湖北鱷和南漳龍的身體結(jié)構(gòu)極為特殊,很難與已知的爬行動(dòng)物類(lèi)群進(jìn)行對(duì)比,目前僅發(fā)現(xiàn)于中國(guó)湖北,Carroll和Dong(1991)建立了一個(gè)單獨(dú)的湖北鱷目(Hupehsuchia)。很顯然,湖北早三疊世海生爬行動(dòng)物組合不僅具有特提斯動(dòng)物群的基本特征,而且地方色彩比較濃郁,與安徽同期魚(yú)龍動(dòng)物群差異明顯,很可能是因?yàn)樗w環(huán)境的不同造成的。我國(guó)另一種可能的奧倫尼克期海生爬行動(dòng)物化石是產(chǎn)自廣西武鳴北泗組上部的東方廣西龍(KwangsisaurusorientalisYoung,1965),其分類(lèi)系統(tǒng)置于純信龍中(Rieppel,2000)。2.2海生生境動(dòng)物群該層位的海生爬行動(dòng)物化石主要產(chǎn)自貴州。茅臺(tái)地區(qū)的茅臺(tái)混魚(yú)龍(MixosaurusmaotaiensisYoung,1965)發(fā)現(xiàn)于20世紀(jì)60年代,具體層位現(xiàn)在已經(jīng)難以考證,但屬于中三疊統(tǒng)無(wú)疑。純信龍類(lèi)宋氏清鎮(zhèn)龍(ChincheniasuniYoung,1965)(Rieppel,2000)和幻龍類(lèi)的鄧氏三橋龍(SanchiaosaurusdengiYoung,1965)均產(chǎn)自貴陽(yáng)附近的關(guān)嶺組一段,時(shí)代為安尼早期(EarlyAnisian)。盤(pán)縣新民鄉(xiāng)一帶產(chǎn)有豐富的海生爬行動(dòng)物化石,含化石地層為關(guān)嶺組二段,同層產(chǎn)出的牙形刺(Neogondolellacostricta,Nicoraellagermanica)表明其時(shí)代應(yīng)為安尼中晚期(萬(wàn)大學(xué),2002;郝維城等,2006)。關(guān)嶺組二段產(chǎn)出的爬行動(dòng)物化石以盤(pán)縣混魚(yú)龍(Mixosauruspanxianensis)為主,另外還有少量的幻龍和鷗龍出現(xiàn),已經(jīng)建立了3個(gè)種:小吻幻龍(NothosaurusrostellatusShang,2006),羊圈幻龍(NothosaurusyangjuanensisJiang,2006)和紅果鷗龍(LariosaurushongguoensisJiang,2006)。此外,盤(pán)縣動(dòng)物群中的東方恐頭龍(DinocephalosaurusorientalisLi,2003)是一類(lèi)非常奇特的海生原龍類(lèi),混形黔鱷(QianosuchusmixtusLi,2006)是世界上已知唯一的海生“槽齒類(lèi)”。另?yè)?jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的最新野外調(diào)查結(jié)果,該動(dòng)物群中還包括原始的楯齒龍類(lèi)Placodussp.。頂效綠蔭村是我國(guó)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物化石的經(jīng)典產(chǎn)地。數(shù)目龐大的胡氏貴州龍發(fā)現(xiàn)于20世紀(jì)50年代。根據(jù)最近的調(diào)查,該種化石的產(chǎn)出層位十分穩(wěn)定,僅見(jiàn)于法郎組竹桿坡段底部近10余米的范圍內(nèi)。胡氏貴州龍分布區(qū)域目前已經(jīng)擴(kuò)展至極為廣闊的區(qū)域,包括貴州興義(烏莎、岔江、佳克、白碗窯)、安龍(龍廣)以及云南羅平(長(zhǎng)底、板橋)和富源等眾多地區(qū)。最近,這些地區(qū)的法郎組竹桿坡段中又發(fā)現(xiàn)了大量的豆齒龍類(lèi),始鰭龍類(lèi),海龍類(lèi)以及原龍類(lèi)化石,其中已經(jīng)記述的有興義鷗龍(LariosaurusxingyiensisLi,2002),楊氏幻龍(NothosaurusyoungiLi,2004),李氏云貴龍(YunguisaurusliaeCheng,2006),烏莎安順龍(Anshunsauruswusha-ensisRieppel,2006)和長(zhǎng)頸龍屬未定種(Tanystropheussp.)。近期發(fā)表的黃泥河安順龍(A.huangniheensis)(程龍等,2007)則不排除與烏莎安順龍為同物異名關(guān)系。法郎組竹桿坡段的時(shí)代長(zhǎng)期以來(lái)一直存在爭(zhēng)議(王立亭,1996),牙形刺研究顯示這套地層具有晚三疊世卡尼期的特征(楊守仁等,1995;王成源等,1998)。海生爬行動(dòng)物化石,包括貴州龍(楊鐘健,1958;陳宗富,1985)、幻龍(李錦玲、Rieppel,2004)、鷗龍(李錦玲等,2002a,b)、長(zhǎng)頸龍(李淳,2007)和巨脛龍(LiC.etal.,2007),則支持法郎組竹桿坡段在建立之初時(shí)的時(shí)代劃分,即中三疊世拉丁期。而根據(jù)貴州巖石地層的綜合研究,董衛(wèi)平(1997)認(rèn)為該地層的時(shí)代為拉丁晚期—卡尼早期。此外,最近在這套地層中發(fā)現(xiàn)了豐富的魚(yú)龍類(lèi)和楯齒龍類(lèi)。另?yè)?jù)1:25萬(wàn)聶拉木幅區(qū)域地質(zhì)調(diào)查資料1,魚(yú)龍類(lèi)化石在我國(guó)中三疊統(tǒng)地層的另一個(gè)產(chǎn)地是西藏,見(jiàn)于色隆、土隆等地土隆組的上部,但是標(biāo)本都極為破碎,與牙形刺(Neogondolellaexcelsa,N.mombergensis)、菊石(Protrachycerasladinum)和雙殼類(lèi)(Daonellaindica,D.lommeli)等共生,時(shí)代主要為拉丁期。2.3對(duì)中國(guó)豆齒龍、齒龍和短sdss的重新最科學(xué)的地層分類(lèi)上三疊統(tǒng)海生爬行動(dòng)物化石最主要的產(chǎn)地是貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)及其周邊地區(qū)。該地區(qū)的法郎組瓦窯段地層產(chǎn)出多種此類(lèi)動(dòng)物化石,確認(rèn)屬種主要包括魚(yú)龍類(lèi)的周氏黔魚(yú)龍(QianichthyosauruszhouiLi,1999),海龍類(lèi)的黃果樹(shù)安順龍(Anshunsaurushuangguoshuensis,Liu,1999)、孫氏新鋪龍(XinpusaurussuniYin,2000)、巴茅林新鋪龍(X.bamaolinensisCheng,2003)和短吻貧齒龍(MiodentosaurusbrevisCheng,2007),以及楯齒龍類(lèi)的新鋪中國(guó)豆齒龍(SinocyamodusxinpuensisLi,2000)和多板礫甲龜龍(PsephochelyspolyosteodermaLi,2002)等。法郎組瓦窯段中的牙形刺(Metapolygnathuspolygnathiformis,M.foliatainclinata)、菊石(Trachycerasmultituberculatus)、雙殼類(lèi)(Halobiarugosoides)和腕足類(lèi)(Koninckinaguizhouensis)等無(wú)脊椎動(dòng)物化石證實(shí)其時(shí)代為卡尼早期至中期(汪嘯風(fēng)等,2003)。西藏定日地區(qū)上三疊統(tǒng)的魚(yú)龍類(lèi)層位,即曲龍共巴組中部,已經(jīng)記述的化石包括西藏喜馬拉雅魚(yú)龍和西藏定日魚(yú)龍(Dingrisaurustibetensis)(楊鐘健等,1982),與之共生的牙形刺(Epigondolellamultidentata)、菊石(Indojuwavitesangulatus,Juwavitescontinues)和雙殼類(lèi)(Palaeonuculatimor-ensis,Palaeocarditeslongnongensis)等,證實(shí)其時(shí)代為諾利期中期(MiddleNorian)該層位是我國(guó)目前已知最高的三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物化石層。2.4關(guān)嶺動(dòng)物群中化石屬種的重新認(rèn)識(shí)與重新研究地史上某一時(shí)期的動(dòng)物群,通常以這個(gè)動(dòng)物群分布的主要地點(diǎn)或者動(dòng)物群的主要分子加以命名。在上述化石屬種中,根據(jù)地點(diǎn)加以劃分,目前標(biāo)本比較豐富和明確的主要有3個(gè)動(dòng)物群,即中三疊世安尼期盤(pán)縣動(dòng)物群,拉丁期興義動(dòng)物群和晚三疊世卡尼期關(guān)嶺動(dòng)物群。關(guān)于這3個(gè)著名的三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物群,除了前文所述興義動(dòng)物群中牙形刺和脊椎動(dòng)物化石在時(shí)代意見(jiàn)上存在分岐外,關(guān)嶺動(dòng)物群中化石屬種的確定也是一個(gè)較大的問(wèn)題。目前,關(guān)嶺動(dòng)物群中已經(jīng)發(fā)表了的海生爬行動(dòng)物類(lèi)群和屬種遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)本文前面提到的名稱(chēng),共計(jì)13屬18種,而目前特征明確的僅前文所述的6屬7種(趙麗君等,2007;ChengY.etal.,2007),此外還有大量分類(lèi)及有效性都頗受質(zhì)疑的屬種正在進(jìn)行重新研究。根據(jù)我們所觀察到的標(biāo)本,筆者對(duì)于上述海生爬行動(dòng)物類(lèi)群的基本認(rèn)識(shí)可以歸納如下:1)古生物研究最為基本的一個(gè)前提條件是標(biāo)本的真實(shí)性,包括化石材料本身的真實(shí)性及其后的修理。未經(jīng)修理的化石以及不按照古生物學(xué)標(biāo)準(zhǔn)修理的化石不在我們的討論范疇之內(nèi),因?yàn)檫@樣的材料不具備最起碼的研究條件,無(wú)法反映出可靠的信息。2)關(guān)嶺動(dòng)物群中目前還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)始鰭龍類(lèi)化石。某些文獻(xiàn)中鑒定的所謂(始)鰭龍類(lèi)都是海龍類(lèi)。3)戈氏新鋪龍是巴茅林新鋪龍的同物異名。4)亞洲杯椎魚(yú)龍(Cymbospondylusasiaticus)的頭后骨骼不具有杯椎魚(yú)龍的特征,它與美麗盤(pán)江龍(Panjiangsaurusepicharis)是同一物種。綜上所述,關(guān)嶺動(dòng)物群、興義動(dòng)物群以及盤(pán)縣動(dòng)物群的組成可以歸納如表Ⅰ。3海生財(cái)物群研究1998年至今,除了海生爬行動(dòng)物新的屬種和門(mén)類(lèi)持續(xù)被報(bào)道以外,眾多學(xué)者從各種不同的角度研究了關(guān)嶺、興義和盤(pán)縣3個(gè)海生爬行動(dòng)物群。這些研究方向包括:1生物機(jī)械惡意程序東方恐頭龍?zhí)厥獾念i部形態(tài)雖然與長(zhǎng)頸龍為趨同演化關(guān)系,但是二者同樣面臨被稱(chēng)為“生物機(jī)械惡夢(mèng)(biomechanicalnightmare)”的形態(tài)功能分析問(wèn)題。LiC.等(2004)認(rèn)為,這種動(dòng)物通過(guò)頸部骨胳與肌肉的特殊運(yùn)動(dòng),以吞吸的方式捕食,從而為百年難題提供了新的假說(shuō)。2“三尖”的“嘴唇”長(zhǎng)期以來(lái),很多學(xué)者認(rèn)為長(zhǎng)頸龍類(lèi)在其幼年階段營(yíng)陸地生活,這一結(jié)論主要是根據(jù)歐洲幼年個(gè)體標(biāo)本具“三尖”的“頰齒”而得出的。最近,興義動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)了一件此類(lèi)化石的新材料,其前肢的腕骨部分骨化程度弱,形態(tài)簡(jiǎn)單,表明這部分骨骼無(wú)法支撐陸上運(yùn)動(dòng),因此,長(zhǎng)頸龍被認(rèn)定是終生水生的海洋爬行動(dòng)物(李淳,2007)。3海生安物群落Wu等(2003)報(bào)道了湖北鱷的多指現(xiàn)象,揭示了三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物與早期陸生四足動(dòng)物的趨同演化。這種生活在2.42億年前的海生爬行動(dòng)物在第一趾前端長(zhǎng)出了多余腳趾,與生活在3.54億年前的早期四足動(dòng)物十分相似,而兩者相差一億多年。Wu等(2003)認(rèn)為,這不是返祖現(xiàn)象,而說(shuō)明它們以同樣或相似的生活方式在相似的生態(tài)環(huán)境中生活,是一個(gè)很好的趨同進(jìn)化現(xiàn)象。4明確了破壞海生生境的一種—)貴州龍生殖方式的證據(jù)ChengY.等(2004)發(fā)現(xiàn)了腹腔內(nèi)帶有胚胎的貴州龍化石,從而首次了解到幻龍類(lèi)的生殖方式,這是除了魚(yú)龍和滄龍(一種白堊紀(jì)的海生蜥蜴)以外,人類(lèi)了解的第三種胎生的中生代海生爬行動(dòng)物。5標(biāo)本體內(nèi)的胃石、胃融物尹恭正、劉冠邦(2005)報(bào)道了我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)的含胚胎魚(yú)龍標(biāo)本,為魚(yú)龍類(lèi)的生殖方式是卵胎生提供了新例證。很多人相信中生代海生爬行動(dòng)物借助胃石幫助消化,類(lèi)似于食草的鳥(niǎo)類(lèi)。程龍等(ChengL.etal.,2006;程龍、陳孝紅,2007)分析了關(guān)嶺動(dòng)物群盤(pán)江魚(yú)龍標(biāo)本體內(nèi)的胃石和胃融物,推測(cè)部分標(biāo)本體內(nèi)的胃石可能是該魚(yú)龍?jiān)诓东@食物時(shí)偶爾吞食;有的標(biāo)本體內(nèi)胃融物中主要有魚(yú)類(lèi)骨碎片和少量的雙殼類(lèi)外殼,沒(méi)有胃石。同時(shí),根據(jù)胃融物成分、牙齒類(lèi)型和身體特征等,認(rèn)為盤(pán)江魚(yú)龍主要以小型魚(yú)類(lèi)和雙殼類(lèi)為食,并不需胃石幫助消化食物。6首次發(fā)現(xiàn)的《海洋生活槽齒類(lèi)》近年來(lái),盤(pán)縣和興義兩個(gè)動(dòng)物群中先后發(fā)現(xiàn)了一些奇特的初龍形爬行動(dòng)物化石,盤(pán)縣的混形黔鱷同時(shí)具有水生和陸生爬行動(dòng)物的典型特征,是世界上首次發(fā)現(xiàn)的進(jìn)入海洋生活的“槽齒類(lèi)”,從而打破了古生物學(xué)界長(zhǎng)期以來(lái)“槽齒類(lèi)從未進(jìn)入海洋”的結(jié)論(LiC.etal.,2006);興義近期發(fā)現(xiàn)了一些陸生的原龍類(lèi)化石——富源巨脛龍(MacrocnemusfuyuanensisLi,2007),這些標(biāo)本與多種大型的海生爬行類(lèi)化石和魚(yú)類(lèi)化石一起產(chǎn)出,暗示了島嶼型陸地及陸生動(dòng)物群落的存在(LiC.etal.,2007)。7貴州動(dòng)物群研究的現(xiàn)狀近幾年來(lái),郝維城等(2006)、唐賓等(2007)、王尚彥(2006)和陳孝紅等(2003)先后對(duì)貴州幾個(gè)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物群中的無(wú)脊椎動(dòng)物化石、植物化石和地化樣品進(jìn)行了詳細(xì)研究,在厘定這些動(dòng)物群時(shí)代和古環(huán)境問(wèn)題等方面都取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展。研究表明,中三疊世盤(pán)縣動(dòng)物群屬典型的淺水臺(tái)地環(huán)境,大部分時(shí)間處于弱還原的沉積