湖北中部地區(qū)布爾吉斯頁巖型生物群的分子特征

湖北中部地區(qū)布爾吉斯頁巖型生物群的分子特征

1地質(zhì)構(gòu)造及對比布爾吉斯巖石生物群為地質(zhì)勘探的豐富巖石材料提供了有價值的化石材料（羅比森和喬治，1981；cojamorris，1985；houandberggstam，1991；zhangandhua，2005）。早-中寒武世的布爾吉斯頁巖型生物群在北美、中國和澳大利亞等地都有發(fā)現(xiàn)和報道(ConwayMorris,1985;AllisonandBriggs,1993);云南早寒武世澄江生物群(張文堂、候先光,1985;侯先光等,1999;Houetal.,2004)和貴州中寒武世凱里生物群(趙元龍等,1994a,b;趙元龍等,1999)的發(fā)現(xiàn)和研究使華南成為了該領(lǐng)域研究的熱點區(qū)域。在其后的20余年中,更多類似的化石群被相繼發(fā)現(xiàn),如早寒武世關(guān)山動物群(羅惠麟等,1999;李勇等,2006)和耙榔動物群(Pengetal.,2005)等。中-下寒武統(tǒng)在揚子臺地周緣的廣泛分布,暗示了華南甚至華中地區(qū)可能分布有更多的布爾吉斯型生物群,趙元龍等(1993)曾指出,由于凱里組及其同期相似地層向華中地區(qū)的延伸,著名的凱里生物群或其中分子的分布范圍很可能會隨之擴大。中-下寒武統(tǒng)在湖北境內(nèi)廣泛分布(插圖1)。下寒武統(tǒng)在湖北西部很發(fā)育,主要由頁巖和碳酸鹽巖構(gòu)成,發(fā)現(xiàn)有小殼化石(錢逸,1977;Chen,1984)、三葉蟲(張文堂,1953)、腕足類(劉第墉,1979)、古杯動物(YuanandZhang,1981;袁克興,章森桂,1983)、雙瓣殼節(jié)肢動物(霍世誠等,1991)和蠕蟲,甚至古蟲等(ZhangandHua;2005);研究區(qū)中寒武統(tǒng)主要由碳酸鹽巖構(gòu)成,宏觀化石的種類和數(shù)量大為減少。相對于鄂西,鄂中寒武世地層較不發(fā)育,化石記錄十分有限。據(jù)Zhang和Hua(2005)報道,峽東寒武系石牌組頁巖中出產(chǎn)保存完好的蠕蟲和管狀動物,并共生有古蟲;這些軟軀體生物與腕足類等構(gòu)成了一個布爾吉斯頁巖型生物群。Zhang和Hua(2005)指出這是該類型生物群在華中地區(qū)的首次發(fā)現(xiàn),代表了華南多門類后生生物群向華中地區(qū)的延伸,該發(fā)現(xiàn)對后生生物古地理分布和演化的研究具有重要意義。2005年,我們在湖北京山縣郊惠亭山的寒武系石龍洞組頂部頁巖夾層中發(fā)現(xiàn)有具口蓋的軟舌螺、蠕蟲、非三葉蟲節(jié)肢動物、宏體藻類以及棘皮動物,這些軟軀體生物與一些常見的具殼生物如三葉蟲(孫振華,1982)等共生,構(gòu)成了典型的布爾吉斯頁巖型生物群。這個新發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯型生物群是湖北地區(qū)第二個重要的寒武紀化石庫,其地質(zhì)年代及生物組合與凱里生物群底部較為相似。該生物群的發(fā)現(xiàn)提供了更多寒武紀多門類后生生物分布與演化的信息,說明布爾吉斯頁巖型生物群在華中地區(qū)有著更為廣泛的分布。更為重要的是,該生物群是目前唯一位于揚子地臺北緣的布爾吉斯頁巖型生物群。2京山下寒武統(tǒng)上段地層單位湖北的寒武系(揚子地層區(qū))以峽東地區(qū)為代表,該地區(qū)地層剖面出露完好,化石豐富,研究歷史悠久且程度高,特別是黃陵背斜的東翼,更是寒武系多個地層單位的標準剖面所在地(項禮文等,1987)。下寒武統(tǒng)被分為5個地層單位(Sunetal.,2005),由下至上為:燈影組,水井沱組,石牌組,天河板組和石龍洞組(插圖2-A)。本文著重敘述石龍洞組,該組命名于湖北西部宜昌市郊石龍洞,主要由碳酸鹽巖構(gòu)成,化石記錄非常貧乏,僅在其底部有極少的Redlichia。寒武紀地層從峽東地區(qū)延伸至鄂中,出露不全且露頭稀少,僅在鐘祥縣的紅燈,京山的占家巷、觀音崖和惠亭山等發(fā)現(xiàn)有一些較好剖面(孫振華,1982)。京山地區(qū)的下寒武統(tǒng)上段地層巖性與峽東標準剖面相比有所變化,不僅泥質(zhì)成分增加,且上部出現(xiàn)了一層富含三葉蟲的夾層;孫振華(1982)曾建議用“石龍洞組”來暫代本區(qū)的下寒武統(tǒng)上段地層,我們認為京山—鐘祥一帶處于揚子碳酸鹽地臺北緣,但本文研究區(qū)的中-下寒武統(tǒng)整體巖性特征與峽東地區(qū)差別并不大,故我們沿用峽東地區(qū)的地層單位?；萃ど狡拭婢嗫h城東南約4km,東起京山水泥廠,西至惠亭水壩,巖層受湖水侵蝕而暴露,跨越了下寒武統(tǒng)天河板組到下奧陶統(tǒng)底部的一套巖層,富碳酸鹽巖。2008年8月,我們沿湖邊測制了石龍洞組頂部的一段地層,并將其分為5層(插圖2-B),從下至上依次為:1)灰黃色塊狀白云巖和泥質(zhì)灰?guī)r,頂部含鮞粒;2)薄層狀泥質(zhì)白云巖夾粉砂巖;3)灰色薄-中厚層白云巖和白云質(zhì)灰?guī)r,具黃綠色粉砂巖夾層;4)黃綠色、綠色砂質(zhì)頁巖,具薄層石灰?guī)r夾層與砂巖夾層;5)厚塊狀鮞粒石灰?guī)r和白云巖。其上覆蓋有中寒武統(tǒng)覃家廟組厚層狀紫灰色泥質(zhì)白云巖。大部分三葉蟲及保存軟軀體的后生生物化石產(chǎn)自第4層中上部灰綠色頁巖中,其粉砂質(zhì)含量低,水平層理發(fā)育,生物擾動較少,代表濱外陸棚的低能沉積環(huán)境。石龍洞組的地質(zhì)年代被認為是早寒武世龍王廟期(羅惠麟等,1994;馮增昭等,2001;2004),但大量的褶頰蟲如Kunmingaspis等與Redlichia在京山石龍洞組頂部共生。大多數(shù)學(xué)者認為中國的下寒武統(tǒng)頂界應(yīng)以Redlichia的消亡為標志(如:張文堂、朱兆玲,2000)。袁金良等(2002)亦曾討論過一些地區(qū)Redlichia與褶頰蟲共生的原因,并認為相當于陡坡寺組底部出產(chǎn)Chittidilla,Kunmingaspis等褶頰蟲類的層位應(yīng)為早寒武世晚期。與惠亭山剖面石龍洞組頂部相似的三葉蟲組合亦見于貴州臺江地區(qū)凱里組底部(下寒武統(tǒng)部分)。從以上證據(jù)來看,京山石龍洞組生物群的地層位置與凱里生物群底部基本相當,應(yīng)為寒武系第二統(tǒng)第四階上部(龍王廟期晚期),較先前在峽東石牌組(滄浪鋪期)頁巖中發(fā)現(xiàn)的保存軟軀體生物的化石群稍晚(ZhangandHua,2005)。3不同類型動物群通過野外工作,共采集102塊標本,147個個體,包括節(jié)肢動物(三葉蟲、雙瓣殼節(jié)肢動物及其他節(jié)肢動物)、鰓曳動物、腕足類、軟舌螺、棘皮動物、藻類以及分類不明的生物等。所有標本皆存放在中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)地球生物系?？偟膩砜?三葉蟲在數(shù)量上有絕對優(yōu)勢,占整個生物群的44.9%,其中又以Kunmingaspis為最多,其次為Redlichia。腕足類的數(shù)量僅次于三葉蟲(23.8%),處于第三的是軟舌螺(11.6%),這3類具礦化外殼的動物在寒武紀的地層中很常見。保存生物軟軀體的化石如節(jié)肢動物、鰓曳動物、棘皮動物等較為稀少,約占該生物群的8.2%。與年代最為接近的凱里生物群相比,該生物群化石種類相對較少,其原因可能與發(fā)掘工作還處于初級階段或特殊的埋葬環(huán)境有關(guān)。插圖3表示了在該生物群中每個種類所占百分比。1)三葉蟲(插圖4-f—i)孫振華(1982)報道了惠亭山及周邊幾個產(chǎn)地石龍洞組頂部的三葉蟲動物群,計有:Redlichia,Bathynotus,Kunmingaspis,Mufushania,Chittidilla和Diandongaspis。我們在惠亭山剖面采集到Kunmingaspis,Chittidilla和Redlichia,褶頰蟲類的數(shù)量約為Redlichia的5倍。Redlichia和Chittidilla在龍王廟期晚期的大滅絕中都消亡了(Luchininaetal.,2001),而Kunmingaspis也僅僅延續(xù)到了毛莊期的開端(袁金良等,2002)。2)雙瓣殼節(jié)肢動物(插圖4-j,k)包括一個完整的Branchiocaris的殼和一些不完整的Tuzoia標本。京山的Branchiocaris與美國猶他州寒武系的一些種類較為接近,而Tuzoia殼面網(wǎng)飾和邊緣刺等特征與云南寒武紀早期的T.sinensis較為類似。3)其他節(jié)肢動物(插圖4-e)指那些外殼礦化微弱或者沒有礦化的非三葉蟲節(jié)肢動物。這類動物在寒武紀的幾個重要化石庫中被大量發(fā)現(xiàn),是布爾吉斯頁巖型生物群的特征性生物(BriggsandForty,1989;Chenetal.1996;HouandBergstr?m,1991;Nedin,1995;候先光等,1999)。目前,在京山僅找到兩枚不完整的標本,其中一個保存了分節(jié)的長條形軀干和一對扇形的尾翼(系統(tǒng)描述見后文)。4)鰓曳動物(插圖4-d)發(fā)現(xiàn)有個別保存較差的Palaeoscolex和可能的Selkirkia?標本。這類生物多見于云南澄江生物群(Huang,2005*)和關(guān)山動物群(Huetal.,2007),貴州也有發(fā)現(xiàn)(趙元龍等,1999),宜昌石牌組頁巖中亦有蠕蟲的報道(ZhangandHua,2005)。5)腕足類(插圖4-l)數(shù)量豐富,通常呈富集層的形式保存。但種類單調(diào),到目前為止有一個有鉸綱的種以及少量的Obolus。6)軟舌螺(插圖4-b,c)軟舌螺是寒武系的常見分子,但在華中地區(qū)下寒武統(tǒng)頂部罕有報道。京山至少發(fā)現(xiàn)有軟舌螺2屬,可能與凱里生物群中的分子較為接近。值得注意的是本地的很多軟舌螺都保存了口蓋。7)棘皮動物(插圖4-a)寒武紀早期的棘皮動物在北美、南美、歐洲、華南甚至華北等地都有報道(Robison,1965;Ubaghs,1967;Sprinkle,1973;趙元龍等,1994a,b,1999;Pengetal.,2005;Zhaoetal.,2007;Nardinetal.,2009);始海百合類Guizhoueocrinus和Sinoeocrinus在早寒武世耙榔動物群和中寒武世凱里生物群中被大量發(fā)現(xiàn)(趙元龍等,1994a,b;Zhaoetal.,2007);云南早寒武世關(guān)山動物群中也有少量始海百合的報道(Huetal.,2007)。京山共采集到2枚始海百合標本,其中一枚保存較好。這是該類動物在華中地區(qū)寒武系的首次發(fā)現(xiàn),對研究該類動物的古地理分布及演化都有一定意義(系統(tǒng)描述見后文)。8)藻類前寒武紀和寒武紀宏觀藻類化石記錄豐富(Korde,1973;陳孟莪等,1994;丁蓮芳等,1996;楊瑞東等,1999;Yuanetal.,1999)。京山發(fā)現(xiàn)有數(shù)量可觀的完整宏觀藻類化石。與其他布爾吉斯頁巖型生物群一樣,宏觀藻類通常與后生動物共生,它們是古生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者,對古環(huán)境的重建有較重要的意義。9)分類不明的生物由于保存原因,部分標本無法歸入具體門類,故暫置于分類不明之列。4京山sinoeocrinus的結(jié)構(gòu)PhylumArthropodaSieboldandStannius,1845Class,OrderandFamilyUncertainGenusClypecaris?Hou,1999Clypecaris?sp.(插圖4-e,5)材料一枚帶有軟軀體保存的部分軀干和完整尾部的標本,采自湖北省京山縣惠亭山南麓下寒武統(tǒng)石龍洞組頂部。描述僅保存軀干后部,可見6個由關(guān)節(jié)相連接的體節(jié),體節(jié)的寬度依次變窄,每個體節(jié)前、后邊緣平行,側(cè)邊緣光滑,后端無刺;軀干后有一對扁平呈三角形的雙分翼尾扇,后邊緣有細密的剛毛;尾扇的形態(tài)暗示了該生物營游泳生活;軀干前端有少許附肢或軟軀體痕跡,消化道的痕跡清晰可見,較深的顏色可能是有機質(zhì)殘留。討論一些寒武紀的節(jié)肢動物擁有相似形態(tài)的軀干和尾部,相對于京山的標本來說,Odaraia的軀干體節(jié)更為短寬;Waptia尾甲的結(jié)構(gòu)與京山的標本有較大的區(qū)別;Ercaicunia和Clypecaris都以微型的個體、多分節(jié)的軀干和二裂片的尾甲為特征,但Ercaicunia的軀干體節(jié)非常窄,且節(jié)數(shù)很多。京山的標本與Clypecaris最為類似,故將其存疑地歸入Clypecaris。EchinodermataKlein,1734SubphylumBlastozoaSprinkle,1973ClassEocrinoideaJaekel,1918OrderGogiidaBroadhead,1982FamilyEocrinidaeJaekel,1918GenusSinoeocrinusZhaoetal.,1994(插圖4-a,6)材料共兩塊標本,其中一塊保存比較完好,采自湖北省京山縣惠亭山南麓惠下寒武統(tǒng)石龍洞組頂部。描述標本保存較完好,動物體呈倒長錐形,由柄、萼和腕構(gòu)成,柄位于萼之下,末端為固著器。固著器的表面被若干0.5—1mm的多邊形骨板所覆蓋,其與萼之間的界線比較清晰。萼由直徑約2