植物源揮發(fā)物對昆蟲信息素的增效作用機(jī)制

植物源揮發(fā)物對昆蟲信息素的增效作用機(jī)制

除了食物關(guān)系，信息關(guān)系也是昆蟲和植物之間的一般和基本關(guān)系。昆蟲和植物經(jīng)過長期的合作和發(fā)育，逐漸形成了一個極其復(fù)雜的信息化學(xué)網(wǎng)絡(luò)。這些信息化學(xué)品導(dǎo)致昆蟲的許多行為和生理反應(yīng)，以協(xié)調(diào)三級營養(yǎng)，即植物、植物和昆蟲與天敵之間的關(guān)系。昆蟲釋放的各種信息是植物、昆蟲、昆蟲和昆蟲之間最重要的信息化學(xué)品。昆蟲可以感知動物和蠕蟲之間的不同化學(xué)信息，并相應(yīng)地處理行為，為它們找合適的食物、配偶、生存和繁殖場所。對害蟲實施可持續(xù)控制是實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要一環(huán),即通過調(diào)節(jié)昆蟲的行為來控制害蟲、滿足害蟲生態(tài)管理的要求.植物揮發(fā)性物質(zhì)和昆蟲信息素在害蟲防治中的應(yīng)用越來越引起害蟲防治者的注意.先前的研究主要集中于植物源揮發(fā)物和昆蟲信息素在害蟲防治中的單方面應(yīng)用.近來許多文獻(xiàn)報道,植物源揮發(fā)物與昆蟲信息素協(xié)同對昆蟲行為起調(diào)控作用,主要表現(xiàn)在植物揮發(fā)物刺激害蟲信息素的產(chǎn)生與釋放、植物揮發(fā)物驅(qū)避害蟲、受植食性害蟲危害后植物釋放特異性揮發(fā)物引誘害蟲天敵等方面.目前越來越多的研究結(jié)果表明,寄主植物揮發(fā)物能增強(qiáng)害蟲對其性信息素、聚集信息素、報警信息素等信息素的反應(yīng).闡明植物源揮發(fā)物對昆蟲信息素的增效作用及其增效機(jī)制,不僅在理論上可進(jìn)一步加深對昆蟲與植物、昆蟲與昆蟲相互關(guān)系的了解,而且在實踐上可為開發(fā)害蟲防治的新途徑提供理論依據(jù).1植物源提取物對昆蟲信息素的影響1.1寄主植物與信息素的相互作用植物源揮發(fā)物能增強(qiáng)昆蟲特別是對雙翅目、鱗翅目、鞘翅目和同翅目昆蟲對其性信息素的反應(yīng)(表1).昆蟲對信息素和植物揮發(fā)物的混合物的反應(yīng)要大于單個信息素組份的反應(yīng).很多研究結(jié)果表明,這種植物揮發(fā)物與信息素之間的增效作用對昆蟲尋找配偶具有積極作用,因此在它們的繁殖過程中可能起著重要作用.在鱗翅目昆蟲中有關(guān)寄主植物揮發(fā)物增強(qiáng)雄蛾(蝶)性信息素的引誘力的研究較少,而粉紋夜蛾(Trichoplusiani)雌蟲能被雄蟲吸引,并且棉花葉或其己醇提取物對雄蟲性信息素的引誘力有增效作用.1.2植物揮發(fā)物除對昆蟲的性信息素有增效作用外,植物源揮發(fā)物對昆蟲聚集信息素也具明顯的增效作用(表2),特別是對鞘翅目昆蟲聚集信息素增效作用顯著.例如,α-蒎烯(α-pinene)是最早報道的具有增效作用的植物揮發(fā)物的例子之一,它是南方松(Pinusspp.)上一種主要的單萜烯,是南部松小蠹(Dendroctonusfrontalis)聚集信息素的主要成分,能刺激甲蟲大量攻擊寄主.此外,植物源揮發(fā)物對蚜蟲報警信息素也有增效作用.反-β-法尼烯(EBF)是許多蚜蟲的報警信息素成分,但有些蚜蟲必須在EBF與某些植物揮發(fā)性成分混合時才表現(xiàn)出強(qiáng)烈而完全的報警反應(yīng).在EBF中加入異硫氰酸酯,蘿卜蚜(Lipaphiserysimi)的報警反應(yīng)大增.2植物源提取物對昆蟲信息素的復(fù)制作用的機(jī)制2.1章胺及其受體誘導(dǎo)的信號傳導(dǎo)過程2.1.1說的原理及意義近年來,一個重要發(fā)現(xiàn)是生物胺中某些一元胺參與神經(jīng)沖動的傳遞,如兒茶酚胺類中的章魚胺、多巴胺、去甲腎上腺素等.生物胺廣泛地影響昆蟲的代謝活動和生理行為.章魚胺(octopamine,OA)是含一個羥基的去甲腎上腺素類似物,首先發(fā)現(xiàn)于章魚的唾腺中,因故得名.OA在昆蟲神經(jīng)元內(nèi)不同部位都有發(fā)現(xiàn).OA由昆蟲神經(jīng)分泌細(xì)胞末端分泌并釋放于血淋巴,隨血淋巴循環(huán),然后被神經(jīng)元的突觸小體吸收.實驗證實OA在昆蟲體內(nèi)具有神經(jīng)激素、神經(jīng)調(diào)質(zhì)和神經(jīng)遞質(zhì)的三重功能.蝗蟲在受到外界光照、行為刺激和緊張刺激等因子刺激后,其體內(nèi)的OA水平會上升,飛行行為發(fā)生改變.章魚胺受體是細(xì)胞膜上一類與腺苷酸環(huán)化酶偶聯(lián)的具有7個跨膜結(jié)構(gòu)域的特異性蛋白.目前,許多昆蟲的章魚胺受體被克隆和表達(dá),它們在DNA和蛋白質(zhì)水平上具有高度的保守性.原位雜交顯示章魚胺受體主要位于昆蟲觸角性信息素感受器感覺毛的基部,這也暗示OA與性信息素感受器發(fā)生作用.OA與其受體特異性結(jié)合,然后激活不同的信號傳導(dǎo)通路,如cAMP、IP3、Ca2+和Cl-等第二信使系統(tǒng),產(chǎn)生的信號或蛋白質(zhì)以調(diào)整昆蟲的各種行為和生理活動.2.1.2接收劑對性信息素接收神經(jīng)元的作用風(fēng)洞實驗證實,OA能提高蛾類雄蟲對其性信息素的定位能力.在甘藍(lán)夜蛾(Mamestrabrassicae)和粉紋夜蛾雄蛾的觸角中注射OA(注射劑量0.1μg·mg-1)后,它們對各自雌蟲的性信息素的敏感性提高約100倍,行為反應(yīng)也相應(yīng)增強(qiáng).OA對昆蟲性信息素接收神經(jīng)元的敏感性調(diào)節(jié)主要體現(xiàn)在兩個方面:一是動作電位的增大;二是脈沖頻率的增加.卷蛾科的Choristoneurarosaceana和Argyrotaneiavelutinana雄蛾預(yù)先接受寄主植物的9種揮發(fā)物刺激后,其對性信息素接收敏感性顯著增強(qiáng).預(yù)先不經(jīng)過寄主植物揮發(fā)物的刺激,但在雄蛾觸角中注射OA后,同樣能顯著增強(qiáng)雄蛾觸角上性信息素接收神經(jīng)元對性信息素的敏感性.相反,雄蛾在先接受寄主植物9種揮發(fā)物刺激,同時在觸角中注射OA的拮抗劑冬眠靈(chlorpromazine,CP)后,植物揮發(fā)物誘導(dǎo)的神經(jīng)元敏感性消失.可見寄主植物揮發(fā)物誘導(dǎo)的雄蛾性信息素接收神經(jīng)元敏感性與昆蟲體內(nèi)OA的作用類同.Grosmaitre等發(fā)現(xiàn),OA調(diào)節(jié)甘藍(lán)夜蛾性信息素嗅覺接收神經(jīng)元的放電活動.在沒有性信息素刺激下,OA能激起嗅覺接收神經(jīng)元的背景脈沖的發(fā)放.可樂定(clonidine)是OA的一種激動劑,其較章魚胺更能激起嗅覺接收神經(jīng)元背景脈沖發(fā)放.在性信息素刺激下,OA能顯著增強(qiáng)嗅覺接收神經(jīng)元的脈沖頻率.相反,OA的拮抗劑-冬眠靈對甘藍(lán)夜蛾性信息素接收神經(jīng)元脈沖頻率發(fā)放產(chǎn)生阻礙,OA可能借助位于觸角性信息素感覺毛中的受體來調(diào)節(jié)嗅覺接收神經(jīng)元的敏感性.Ochieng等應(yīng)用單細(xì)胞記錄儀研究了植物揮發(fā)物對美洲棉鈴蟲Helicoverpazea雄蛾性信息素接收神經(jīng)元的影響.發(fā)現(xiàn)在沒有性信息素刺激條件下,寄主植物揮發(fā)物芳樟醇和反-3-己烯-1-醇對美洲棉鈴蟲雄蛾性信息素接收神經(jīng)元活性沒有影響.相反,在性信息素刺激下,寄主植物揮發(fā)物能顯著增強(qiáng)信息素接收神經(jīng)元對性信息素的脈沖發(fā)放頻率.Pophof進(jìn)行了OA對家蠶(Bombyxmori)特異性信息素接收神經(jīng)元的影響研究,發(fā)現(xiàn)注射OA對雌雄觸角感受器上的跨膜電位沒有影響,在性信息素的刺激下,注射OA能顯著增強(qiáng)雄蛾觸角上性信息素接收神經(jīng)元的接受電位幅度和脈沖頻率.雌蛾觸角上具有感知芳樟醇和苯甲酸的特異性普通氣味接收神經(jīng)元,但注射OA后對雌蛾普通氣味接收神經(jīng)元敏感性沒有影響.可見OA或寄主植物揮發(fā)物對昆蟲性信息素接收神經(jīng)元敏感性調(diào)節(jié)因昆蟲種、性別和神經(jīng)元而異,其具體機(jī)制還待做進(jìn)一步研究.2.2植物官模和其他特殊主體的免疫藥物pa的激活與OA結(jié)構(gòu)相似的植物源揮發(fā)物同嗅覺感受細(xì)胞細(xì)胞膜上的章魚胺受體結(jié)合,激活性信息素接收神經(jīng)元,降低該神經(jīng)元對昆蟲性信息素的反應(yīng)閾值,提高敏感性,可能是植物揮發(fā)物對昆蟲性信息素的增效機(jī)制.有兩種可能途徑:首先,某些特異性植物揮發(fā)物通過激活性信息素結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)錄級聯(lián)系統(tǒng),以提高嗅覺蛋白的表達(dá)量.植物揮發(fā)物與嗅覺接收神經(jīng)元細(xì)胞膜上的章魚胺受體結(jié)合,激活與章魚胺受體藕聯(lián)的G蛋白,G蛋白再迅速激活與之偶聯(lián)的腺苷酸環(huán)化酶,使膜內(nèi)ATP轉(zhuǎn)化成cAMP.第二信使cAMP再激活蛋白激酶,合成性信息素結(jié)合蛋白,增強(qiáng)其對環(huán)境中性信息素捕獲效率.目前這一機(jī)制還沒有直接證據(jù).某些特異性植物揮發(fā)物也有可能通過更加直接的方式調(diào)節(jié)與神經(jīng)脈沖發(fā)生相關(guān)的傳導(dǎo)通路.植物揮發(fā)物與嗅覺接收神經(jīng)元細(xì)胞膜上的章魚胺受體結(jié)合,激活與章魚胺受體藕聯(lián)的G蛋白,同時與G蛋白偶聯(lián)的膜上一些離子通道也被激活,如Ca2+、K-和Cl-,從而使嗅覺感受細(xì)胞產(chǎn)生神經(jīng)脈沖或受體電位.此外,OA能引起ManducaSexta上皮電位的自發(fā)震蕩.昆蟲性信息素接收神經(jīng)元的突觸末端與其輔助細(xì)胞緊密相連,這些輔助細(xì)胞細(xì)胞膜的表面存在ATP酶.OA作用于ATP酶,從而引發(fā)上皮電位的自發(fā)震蕩.昆蟲信息素與植物氣味相結(jié)合可為昆蟲提供更為復(fù)雜、更為完全的不僅包括同種存在而且還包括適宜寄主存在的信息.對雄性昆蟲來說,其不但具有特異性的性信息素結(jié)合蛋白,而且具有廣譜性的普通氣味結(jié)合蛋白,在受到植物源揮發(fā)物和昆蟲性信息素的雙重信號引誘后,可以大大降低錯誤定位寄主植物或交配對象的風(fēng)險.對大多種類雌性昆蟲來說,其不具有特異性的性信息素結(jié)合蛋白,僅有廣譜性的普通氣味結(jié)合蛋白,寄主植物源揮發(fā)物對其具有更加重要的作用,其只有在寄主植物上定位和棲息才可以保證正常取食和產(chǎn)卵場所,這對后代的生存是必需的.3揮發(fā)性物質(zhì)與昆蟲信息素協(xié)同防治害蟲技術(shù)植物源揮發(fā)物和昆蟲信息素對昆蟲的行為起重要調(diào)控作用.人們利用這一特性廣泛開展通過調(diào)控昆蟲行為來控制害蟲的研究,目前已取得一定進(jìn)展.利用植物源揮發(fā)物對害蟲的引誘作用直接防治害蟲已有許多成功的實例.同時,昆蟲信息素在害蟲監(jiān)測、直接誘殺和干擾交配中應(yīng)用也很普遍.相反,把二者有機(jī)結(jié)合成功應(yīng)用于害蟲防治的成功實例相對較少.探明植物揮發(fā)性物質(zhì)和昆蟲信息素二者之間的協(xié)同增效作用的內(nèi)在機(jī)理,可進(jìn)一步改善利用昆蟲信息物質(zhì)控制害蟲.但目前這方面的研究還處于探索階段,要將植物源揮發(fā)物質(zhì)與昆蟲信息素協(xié)同應(yīng)用于害蟲綜合治理,還需要進(jìn)行大量室內(nèi)和田間工作.因植物揮發(fā)物成分多樣,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,鑒定出對害蟲有引誘作用的揮發(fā)成