京西紅花山區(qū)不同植物群落土壤種子庫特征

京西紅花山區(qū)不同植物群落土壤種子庫特征

土壤種子數(shù)據(jù)庫是指土壤上層的洼地和土層中具有活性的種子總數(shù)。它與植被的地上部分一樣,是一個(gè)潛在的植物群落體系,是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,也是反映群落過去、現(xiàn)在和將來特點(diǎn)的一個(gè)重要因素。土壤種子庫的問題一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注,多數(shù)研究是關(guān)于土壤種子庫的儲(chǔ)量及其空間分布特征,有關(guān)模擬環(huán)境影響種子庫萌發(fā)及成苗因素的研究很少,尤其是關(guān)于凋落物對(duì)土壤種子庫影響的研究至今未見報(bào)道。凋落物是覆蓋于土壤表層,植物群落結(jié)構(gòu)的重要組成部分。凋落物對(duì)土壤環(huán)境的影響包括對(duì)土壤礦質(zhì)元素利用、光環(huán)境、土壤溫度和水分動(dòng)態(tài)的影響,以及凋落物本身由于分解淋溶而產(chǎn)生的毒素作用和凋落物的機(jī)械阻礙作用。因此,凋落物的存在勢(shì)必會(huì)對(duì)土壤種子庫的萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。鑒于上述原因,本研究從凋落物對(duì)土壤種子庫種子的截留率以及凋落物對(duì)種子在成苗過程中的死亡率入手進(jìn)行相關(guān)的分析研究,以探討凋落物作為群落土壤的獨(dú)立發(fā)生層次對(duì)土壤種子庫的影響,為綜合評(píng)價(jià)群落凋落物的生態(tài)作用提供依據(jù)。1森林群落土壤及植被結(jié)構(gòu)研究區(qū)位于北京市門頭溝區(qū)清水鎮(zhèn)清水林場(chǎng)(39°53′57.5″N,115°36′00.9″E),地處太行山北段百花山區(qū)北側(cè),屬中緯度大陸性季風(fēng)氣候。海拔高度630~1010m,年平均氣溫10.2℃,平均風(fēng)速為2.7m/s,年平均日照2470h,全年降水量平均為563.4mm,雨季(6—8月)降水量約占全年降水總量的70%以上。研究區(qū)為石質(zhì)山地,土層較薄,一般在土層深10cm處即可見粗砂石或碎石塊,土壤類型由地帶性褐土和山地棕壤等多種土類組成。相比之下,森林群落土壤養(yǎng)分含量較高,土壤較為肥沃。植物群落呈喬灌草復(fù)合植被結(jié)構(gòu),覆蓋度在90%以上。喬木以刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松(Pinustabulaeformis)、青楊(Populuscathayana)等人工林為主,大部分栽種于20世紀(jì)50年代末期,小部分種植于80年代初期;中層灌木以荊條(Vitexnegundo)和野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)為主;下層草本以菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)和豆科(Leguminosae)植物居多。2樣地選取及其樣地設(shè)置2.1樣地選擇在研究區(qū)內(nèi),按不同的植物群落類型選取典型樣地,共選取9塊研究樣地,每塊樣地面積為20m×20m。各樣地植物群落基本特征見表1。2.2材料選取與群落調(diào)查2.2.1土壤種子庫采樣及室內(nèi)試驗(yàn)方法2006年10月中旬,在預(yù)先設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)分層取樣。分層情況為:凋落物層;土壤層0—2cm,2—5cm,5—10cm。采樣規(guī)格為:凋落物層25cm×20cm,土壤層25cm×20cm×10cm。每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地的每份樣品重復(fù)采樣20次。同時(shí),采集樣地內(nèi)植物種子進(jìn)行植物分類鑒定。在室內(nèi)將樣品風(fēng)干,對(duì)土壤和凋落物種子庫樣品分別進(jìn)行篩選,以便于統(tǒng)計(jì)種子庫儲(chǔ)量。將篩選出的帶有種子的少量土壤及凋落物樣品分別均勻平鋪于預(yù)先設(shè)定的種床上進(jìn)行土壤種子庫的萌發(fā)。種床按照樣地原狀土設(shè)置,種床內(nèi)土壤和凋落物是篩選過的,不含種子。凋落物層篩選出的種子放置于凋落物層之上。土層篩選出的種子放置于土層之上,并在其上平鋪一層凋落物。凋落物厚度與樣地原狀凋落物層相同。土壤種子庫植物種類鑒定采取2種方法:(1)溫室條件下進(jìn)行培養(yǎng),確認(rèn)幼苗。(2)將在樣地內(nèi)采集的植物種子(通過樣方調(diào)查為已知植物種)在溫室條件下種植,通過與土壤種子庫萌發(fā)幼苗對(duì)比進(jìn)行鑒定。3d觀測(cè)一次土壤種子庫種子萌發(fā)狀況,分別計(jì)數(shù),連續(xù)觀察3個(gè)月,統(tǒng)計(jì)土壤種子庫萌發(fā)幼苗在3個(gè)月內(nèi)的生長(zhǎng)情況和死亡個(gè)數(shù)。鑒定時(shí)間分別為2006年11月—2007年2月,2007年3月—2007年6月。為了避免種子休眠給試驗(yàn)帶來誤差,本試驗(yàn)分2次進(jìn)行種子萌發(fā),最后對(duì)2次存活的種子數(shù)之和進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。2.2.2群落調(diào)查在預(yù)先設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)做樣方調(diào)查。以喬木為主的植物群落設(shè)置樣方3個(gè),樣方面積為10m×10m,在同一喬木樣方內(nèi)設(shè)置面積為2m×2m的灌木樣方3個(gè),面積為1m×1m的草本樣方3個(gè);以灌木為主的植物群落設(shè)置2m×2m的樣方9個(gè),在同一灌木樣方內(nèi)設(shè)置面積為1m×1m的草本樣方9個(gè);雜類草群落設(shè)置面積為1m×1m的樣方9個(gè)。共調(diào)查喬木樣方18個(gè),灌木樣方72個(gè),草本樣方81個(gè)。樣方調(diào)查項(xiàng)目為:物種組成、數(shù)量及植被蓋度等。2.2.3生物多樣性計(jì)算方法物種多樣性采用香農(nóng)—威納指數(shù)(Shannon—WienerIndex)表示,優(yōu)勢(shì)度采用Simpson指數(shù)表示,物種豐富度采用Margalef指數(shù)表示,群落均勻度采用香農(nóng)—威納均勻度指數(shù)表示。多樣性指數(shù)的計(jì)算方法為Shannon—Wiener指數(shù):H′=-∑PilnPiPi=Ni/NSimpson多樣性指數(shù):D=1-∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)]Margalef豐富度指數(shù):dMa=(S-1)/lnNShannon—Wiener均勻度指數(shù):Jsh=H′/lnS式中:N——樣方中記錄的個(gè)體總數(shù);S——樣方中物種總數(shù);Ni——第i種的個(gè)體數(shù)。2.2.4凋落物厚度調(diào)查在每種群落中隨機(jī)布設(shè)10個(gè)測(cè)定樣點(diǎn)進(jìn)行凋落物厚度的測(cè)定,然后取其平均值。坡度較大的群落中,在坡上、坡中、坡下分別隨機(jī)布設(shè)測(cè)定樣點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定。3不同群落優(yōu)勢(shì)種3.1不同植物群落的優(yōu)勢(shì)種群落的優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象是群落的基本特征之一,群落中少數(shù)的種類能夠憑借自己的大小、數(shù)量和活力對(duì)群落產(chǎn)生影響,這些種類稱之為優(yōu)勢(shì)種(dominantspecies)。衡量物種的相對(duì)數(shù)量的指標(biāo)有多度、蓋度、密度、頻度、體積和重量等指標(biāo)。不同植物群落其優(yōu)勢(shì)植物種類不同,實(shí)驗(yàn)采用相對(duì)投影蓋度來描述不同群落的優(yōu)勢(shì)種(見表2)。由表2可知,群落的上層喬木層是人工種植的植被,因此無論其郁閉度還是多度都足以使其成為該群落的優(yōu)勢(shì)種;荊條作為當(dāng)?shù)爻Ｒ姷闹参锓N在大多數(shù)群落的灌木層中均有分布,蓋度范圍為10%~60%。草本層中常見的有三籽兩型豆(Amphicarpaeatrisperma)、披針苔草(Carexlanceolata)、狗尾草(Setariaviridis)等,尤其是三籽兩型豆在有些植物群落中投影蓋度達(dá)到了30%。由此可以看出,灌木層中的荊條以及草本層中的三籽兩型豆、狗尾草等在不同群落中都具有高度的生態(tài)適應(yīng)性,因而其廣闊的分布會(huì)對(duì)其它物種的生長(zhǎng)和繁殖造成較大的影響。3.2不同群落土壤種子庫及其截留率土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子。秋季在種子雨降落之后大部分的種子都停留在土壤表層,尤其是凋落物層,這樣凋落物會(huì)對(duì)大部分種子產(chǎn)生截留作用。試驗(yàn)中,通過分層采樣,以種子出苗數(shù)統(tǒng)計(jì)土壤種子庫儲(chǔ)量,計(jì)算得出凋落物對(duì)土壤種子庫的截留率(見表3)。由表3知,不同群落土壤種子庫儲(chǔ)量存在差異,儲(chǔ)量最大的雜類草群落達(dá)到1224粒/m2,最小的油松小葉楊群落只有97粒/m2。凋落物對(duì)土壤種子庫的截留率范圍為30.8%~77.3%。經(jīng)線性相關(guān)分析得出,凋落物厚度與凋落物對(duì)土壤種子庫的截留率的關(guān)系為y=8.5736x-1.6533(y為截留率,x為凋落物厚度,r=0.7281,n=9,p<0.01),這表明凋落物對(duì)土壤種子庫的截留率與凋落物的厚度成正相關(guān)關(guān)系。從凋落物層向土壤下層延伸,土壤種子庫儲(chǔ)量逐漸遞減,以喬木為主的6種植物群落,凋落物層較厚,在土層5—10cm處,其種子庫儲(chǔ)量為0;灌叢和草本群落的5—10cm土層中,種子庫儲(chǔ)量?jī)H占總儲(chǔ)量的3.5%~6.0%。因此認(rèn)為,凋落物對(duì)土壤種子庫的截留率隨凋落物厚度的增加而增加。3.3凋落物對(duì)土壤種子庫的影響上述結(jié)果表明,有大量的種子停留在凋落物層,凋落物勢(shì)必會(huì)對(duì)土壤種子庫種子的萌發(fā)及生長(zhǎng)造成影響。本研究中土壤種子庫的萌發(fā)試驗(yàn)是在溫室內(nèi)將土壤種子庫經(jīng)人工篩選平鋪于樣地土壤上進(jìn)行的,所以凋落物對(duì)種子萌發(fā)的影響在試驗(yàn)中觀察不到。試驗(yàn)中只能觀察到凋落物對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響,因此,以幼苗(種子庫出苗3個(gè)月內(nèi))的成活率及死亡率來衡量凋落物對(duì)土壤種子庫的影響(見表4)。由表4可知,土壤種子庫在出苗3月內(nèi)的死亡率為6.0%~28.0%,土壤種子庫在凋落物層死亡率為2.6%~20.3%。在土層中的死亡率為3.2%~8.2%。其中6種凋落物層較厚的喬木群落,凋落物中的土壤種子庫在成苗過程中的死亡率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于土壤中的死亡率,在凋落物中死亡率最大的油松林群落達(dá)到20.3%,約為土壤中死亡率(7.7%)的3倍。3種灌木和草本群落凋落物層較薄,此時(shí)土層中的死亡率高于凋落物層,說明較薄的凋落物可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)。由此可見,凋落物對(duì)土壤種子庫的成苗過程影響是較大的,通過線性相關(guān)分析得出凋落物中種子庫的物種死亡率與凋落物的厚度成正相關(guān),y=0.2467x+0.3432(y為種子庫的物種死亡率,x為凋落物厚度,r=0.9648,n=9,p<0.001)。3.4不同群落土壤種子庫的物種組成3.4.1土壤種子庫物種多樣性在生態(tài)學(xué)上,多樣性通常是指物種多樣性(speciesdiversity),它是以一個(gè)群落中物種的數(shù)目及相對(duì)多度為指標(biāo)來衡量的。物種多樣性也是反映群落組織化水平,繼而通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能特征的指標(biāo)。物種多樣性的研究具有認(rèn)識(shí)群落的性質(zhì)、為群落動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)提供信息、為群落保護(hù)和利用提供依據(jù)等3個(gè)方面的意義。群落組成結(jié)構(gòu)的測(cè)定,一般可以通過以下3個(gè)方面指標(biāo)來進(jìn)行,即物種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和群落均勻度。一般來說,群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,其物種數(shù)目越多,物種多樣性越高。試驗(yàn)中,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜的闊葉混交林刺槐、小葉楊群落,針闊混交林油松、小葉楊群落的物種數(shù)最多達(dá)到24種和17種,而群落結(jié)構(gòu)較為單一的雜類草群落物種數(shù)只有9種?？傮w來看9種群落物種由多到少排列的順序依次為闊葉混交林>針闊混交林>純林>灌木>草本(見圖1)。試驗(yàn)是通過采集土壤樣品,對(duì)土壤種子庫萌發(fā)來預(yù)測(cè)群落物種多樣性。種子庫萌發(fā)試驗(yàn)以灌木和草本種子庫為主,對(duì)于較難發(fā)芽的喬木種子不進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn),這與實(shí)際情況不太相符,但仍可以通過土壤種子庫來反映群落灌木層和草本層的物種多樣性的問題,同樣也具有一定的代表性。不同植物群落土壤種子庫Simpson指數(shù)為0.74~0.93,最高的刺槐、小葉楊群落達(dá)到0.93,荊條群落最低,為0.74。Margalef指數(shù)為1.13~4.42,最高的刺槐、小葉楊群落達(dá)到4.42,雜類草群落僅為1.13;Shannon—Wiener指數(shù)為0.69~0.94,油松、小葉楊群落最高,為0.96,雜類草群落最低,為0.71。由于試驗(yàn)中的植物群落均不是天然植被,因此,相對(duì)于天然植被來說,其物種多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)都較低。喬木群落栽種年限較長(zhǎng),當(dāng)?shù)赜植扇×朔馍接执胧?所以群落都向著物種多樣性高和群落均勻度高的方向演變,群落演替趨于復(fù)雜化,處于有利于群落優(yōu)化結(jié)構(gòu)組成的發(fā)展階段。核桃疏林雖然是喬木群落,但由于受到人為干擾因素較大,造成其群落結(jié)構(gòu)單一的劣勢(shì),這就使核桃疏林的各項(xiàng)指數(shù)在喬木群落中最低。灌木和草本群落處于棄耕坡耕地上,群落組織化水平和群落優(yōu)化結(jié)構(gòu)組成起點(diǎn)較低,因而無論是從物種數(shù)目還是從物種多樣性指數(shù)來衡量都處于最低水平。3.4.2土壤種子庫的物種組成以及優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)科群落的物種組成在一定程度上反應(yīng)出群落的性質(zhì)。群落的優(yōu)勢(shì)種通常是指?jìng)€(gè)體數(shù)量多,投影蓋度大,生物量高,體積較大,生活力較強(qiáng),即優(yōu)勢(shì)度較大的種。試驗(yàn)中采用土壤種子庫的種子儲(chǔ)量來衡量植物在群落中的地位,這符合群落優(yōu)勢(shì)種的衡量尺度。土壤種子庫的優(yōu)勢(shì)種因植物群落的不同而有差別,土壤種子庫優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)科以土壤種子庫出苗數(shù)來衡量(前3位),詳見表5。由表5可以看出,在所有群落的土壤種子庫中,只有荊條群落的荊條,野艾蒿群落的野艾蒿,青楊群落的紅花錦雞兒3種灌木在群落中占優(yōu)勢(shì),而其它群落均是草本種子庫在土壤種子庫中占優(yōu)勢(shì)。菊科、豆科、禾本科植物在不同群落中均有分布,而且在大部分群落中處于優(yōu)勢(shì)地位,即是優(yōu)勢(shì)科植物。菊科植物在野艾蒿和雜類草群落優(yōu)勢(shì)度最大,其種子庫儲(chǔ)量占到土壤種子庫儲(chǔ)量的69.8%和47.0%,豆科植物在青楊和核桃群落中占優(yōu)勢(shì),其種子庫儲(chǔ)量占到土壤種子庫儲(chǔ)量的41.4%和26.1%。禾本科植物在荊條和刺槐群落中占優(yōu)勢(shì),其種子庫儲(chǔ)量占到土壤種子庫儲(chǔ)量的38.1%和27.0%。除菊科、豆科、禾本科外的其它科植物,在各群落中也有分布,如馬鞭草科植物荊條在大部分植物群落中均有分布,但它僅在荊條群落中占優(yōu)勢(shì)。土壤種子庫優(yōu)勢(shì)種與樣方優(yōu)勢(shì)種調(diào)查結(jié)果顯示,植物群落的優(yōu)勢(shì)種(以相對(duì)投影蓋度衡量)與土壤種子庫的優(yōu)勢(shì)種(以土壤種子庫數(shù)量衡量)在某些植物優(yōu)勢(shì)種上具有相似性。如油松群落的藍(lán)萼香茶菜樣方調(diào)查投影蓋度為40%,在油松群落草本層最高。其種子儲(chǔ)量在該群落土壤種子庫占17.4%,也為最高。青楊、核桃和油松、小葉楊群落的三籽兩型豆,刺槐群落的大油芒,刺槐、小葉楊群落的遠(yuǎn)東芨芨草等均屬于這種情況。其中也有不符合上述情況的群落。如油松群落的披針葉苔草在樣方調(diào)查中投影蓋度達(dá)到30%,但其種子儲(chǔ)量在該群落土壤種子庫中僅占4.8%。綜上所述,土壤種子庫與群落地上植物有一定的相關(guān)性,但它不能完全代表群落地上植被的基本情況。4凋落物對(duì)土壤種子庫種子成苗過程的影響4.1凋落物對(duì)土壤種子庫的截留及對(duì)幼苗的影響凋落物與土壤種子庫的關(guān)系體現(xiàn)在兩方面。一是凋落物對(duì)土壤種子庫的截留。9種植物群落凋落物層對(duì)土壤種子庫的截留率為30.8%~77.3%,通過線性相關(guān)分析得出,凋落物對(duì)土壤種子庫的截留率與凋落物的厚度成正相關(guān)(r=0.7281,n=9,p<0.01)。二是凋落物對(duì)土壤種子庫幼苗生長(zhǎng)的影響。凋落物中幼苗的死亡率(種子出苗3個(gè)月內(nèi)統(tǒng)計(jì))在2.6%~20.3%之間,與凋落物厚度成正相關(guān)(r=0.9648,n=9,p<0.001)。凋落物對(duì)土壤種子庫種子成苗過程的影響可以歸結(jié)為兩方面。(1)抑制作用表現(xiàn)在凋落物淋溶或者分解的毒素導(dǎo)致植物幼苗死亡。凋落物的機(jī)械障礙作用可以阻止幼苗向上生長(zhǎng)進(jìn)行光合作用以及幼苗向下生長(zhǎng)吸收養(yǎng)分和水分。在6種凋落物層較厚的喬木群落中證實(shí),凋落物層越厚,土壤種子庫在成苗過程中死亡率越高。(2)促進(jìn)作用表現(xiàn)在凋落物對(duì)土壤養(yǎng)分的改善和土壤水分的保持,從而給予植物較為適宜的生長(zhǎng)環(huán)境。在3種凋落物層較薄的灌木和草本群落中證實(shí),土壤種子庫在成苗過程中,土層幼苗的死亡率要高于凋落物層幼苗的死亡率。4.2不同群落結(jié)構(gòu)的土壤種子庫及其分配不同植物群落土壤種子庫物種數(shù)目及儲(chǔ)量不同。土壤種子庫儲(chǔ)量最高的雜類草群落達(dá)到1224粒/m2,最小的油松小葉楊群落只有97粒/m2;物種