螺旋粉虱卵巢發(fā)育與起動(dòng)活動(dòng)的關(guān)系

螺旋粉虱卵巢發(fā)育與起動(dòng)活動(dòng)的關(guān)系

近年來(lái)，中國(guó)最適宜的潛在棲息地主要集中在中國(guó)南部，包括海南、廣東、廣東和臺(tái)灣的大多數(shù)地區(qū)。其中，云南只有分散的潛在棲息地。風(fēng)險(xiǎn)分析模型指示的高度危險(xiǎn)區(qū)主要包括臺(tái)灣、海南、廣東和廣西省的大部、福建東南部以及江西、云南的個(gè)別地區(qū),面積約38.84萬(wàn)km2(沈文君和萬(wàn)方浩,2007;李偉東等,2009)。其寄主范圍很廣,世界范圍內(nèi)報(bào)道其寄主植物有90科295屬481種,在臺(tái)灣報(bào)道有64科144種植物(溫宏治,1994a,1994b,1997;Charatietal.,2003;曹鳳勤等,2010)。在海南省,2008年調(diào)查有47科120種植物受其侵害,其中包括熱帶果樹(shù)、蔬菜、熱帶作物、糧食作物、觀(guān)賞與園藝作物;新的寄主確認(rèn)研究表明,螺旋粉虱在海南的寄主植物有49科97屬115種(含變種),包括螺旋粉虱能完成世代發(fā)育的寄主植物28科42屬45種(含變種)和其不能完成世代發(fā)育的寄主植物36科61屬70種(含變種)(韓冬銀等,2008;李國(guó)寅等,2010)。螺旋粉虱在海南一年可發(fā)生8～9代,低溫、高溫、降雨、光線(xiàn)強(qiáng)弱都影響其發(fā)生和繁殖。成蟲(chóng)活動(dòng)有明顯的規(guī)律性,晴天活動(dòng)多集中在上午,陰天活動(dòng)少,雨天不活動(dòng),成蟲(chóng)的飛行活動(dòng)可分為短距離和長(zhǎng)距離飛行,短距離飛行是指在植株縱向和植株之間的橫向飛行,長(zhǎng)距離的飛行則需要借助風(fēng)、氣流等外力(徐巖,1999;Ramanietal.,2002;Rashidetal.,2003;韓冬銀等,2009)。國(guó)外目前有關(guān)螺旋粉虱的研究主要集中在寄主種類(lèi)調(diào)查、寄主范圍(BabuandDavid,1999;Lambkin,1999;DubeyandSndararaj,2004)、不同寄主植物對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響(Douressamyetal.,2002;Rajammaetal.,2002;Banjoetal.,2003)等方面。國(guó)內(nèi)研究包括對(duì)螺旋粉虱嗅覺(jué)、視覺(jué)、趨性和空間分布等的行為生物、生態(tài)學(xué)研究(SaminathanandJayaraj,2001;鄭凌燕等,2008,2009;廖永林等,2009a,2009b;時(shí)艷華等,2010;鄭麗霞等,2010)。螺旋粉虱的起飛受溫度及光照變化的影響,但是否還存在其他影響起飛及擴(kuò)散的因素及其機(jī)制尚不明確(艾怡雯等,2010)。而螺旋粉虱雌蟲(chóng)在孵化的當(dāng)天便可產(chǎn)卵,其卵巢內(nèi)卵粒的成熟度與日齡有關(guān),第3日齡后,雌蟲(chóng)才開(kāi)始陸續(xù)由原寄主植物處向上盤(pán)旋遷飛,以尋找新寄主植物的嫩葉產(chǎn)卵(沈文君和萬(wàn)方浩,2007)。那么螺旋粉虱雌蟲(chóng)的起飛是否與卵粒的成熟度有關(guān)?這啟發(fā)我們探討螺旋粉虱的卵巢發(fā)育是否對(duì)其起飛產(chǎn)生影響。遷飛性昆蟲(chóng)的卵巢成熟度是一個(gè)穩(wěn)定的指示其遷飛活動(dòng)的指標(biāo)。如,采用卵巢發(fā)育觀(guān)測(cè)預(yù)測(cè)第3代稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenee的發(fā)生期。卵巢解剖也應(yīng)用于稻縱卷葉螟和稻飛虱蟲(chóng)源性質(zhì)的判斷(關(guān)瑞峰等,2008),以及對(duì)桔小實(shí)蠅BactroceradorsalisHendel產(chǎn)卵高峰期的判斷等(肖鐵光等,2009)。卵巢的發(fā)育是否可以用來(lái)指示螺旋粉虱的起飛和擴(kuò)散,有待深入研究。螺旋粉虱所產(chǎn)卵粒多有蠟粉覆蓋其上,而昆蟲(chóng)產(chǎn)卵后用分泌物來(lái)保護(hù)卵的行為較為普遍,是昆蟲(chóng)進(jìn)化過(guò)程中的一種適應(yīng)(廖永林等,2010),那么蠟粉的出現(xiàn)也應(yīng)該和螺旋粉虱卵巢發(fā)育同步,所以其腹部蠟塊與成蟲(chóng)發(fā)育和活動(dòng)的關(guān)系也有待闡明。1材料和方法1.1aphisgisi飛篩選裝置供試蟲(chóng)為海南大學(xué)儋州校區(qū)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院昆蟲(chóng)飼養(yǎng)大棚內(nèi)盆栽番石榴PsidiumguajavaL.上飼養(yǎng)數(shù)代的雌成蟲(chóng)。起飛篩選裝置采用對(duì)改進(jìn)的棉蚜Aphisgossypii起飛測(cè)定裝置(劉向東等,2003a)。先用毛筆輕觸待測(cè)成蟲(chóng),使其爬至毛筆筆尖,待其靜止后小心挑至培養(yǎng)皿底部中心并蓋上塑料杯防止逃逸,30min內(nèi)飛離此中心一定高度的成蟲(chóng)為起飛成蟲(chóng),30min內(nèi)靜止不動(dòng)或只做爬行的成蟲(chóng)為不起飛成蟲(chóng)。起飛與不起飛成蟲(chóng)中均存在腹部已長(zhǎng)出蠟塊和腹部未長(zhǎng)出蠟塊的兩種雌蟲(chóng)。1.2解剖結(jié)構(gòu)測(cè)定培養(yǎng)皿(直徑d=9cm)、1mL離心管、塑料口杯(直徑d=6cm,高h(yuǎn)=8cm)、螺旋測(cè)微尺(50分度)、解剖鏡、昆蟲(chóng)針、鑷子、載玻片、滴管。1.3卵巢解剖及解剖起飛篩選實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,在解剖鏡下去除成蟲(chóng)腹部蠟粉及翅,用螺旋測(cè)微尺對(duì)試蟲(chóng)身體各部分進(jìn)行測(cè)量,之后再進(jìn)行卵巢解剖。體長(zhǎng)為頭部復(fù)眼間隆起至背產(chǎn)卵瓣的長(zhǎng)度,腹長(zhǎng)為胸腹間縊縮處至背產(chǎn)卵瓣的長(zhǎng)度,腹寬指腹部最寬處的寬度,胸寬指前翅翅基之間的寬度。共測(cè)量、解剖試蟲(chóng)100頭,其中起飛成蟲(chóng)77頭,不起飛成蟲(chóng)23頭。1.4d卵巢觀(guān)察選擇不同日齡的雌成蟲(chóng)放入75%酒精中浸泡24h,待蟲(chóng)體壁較硬后用鑷子和解剖針去除頭、胸及腹部各節(jié)表皮,然后在清水中挑去脂肪和肌肉,使卵巢完整暴露,在體式解剖鏡下觀(guān)察、拍照。對(duì)卵巢管形態(tài)、卵黃沉積程度、卵粒形態(tài)進(jìn)行觀(guān)察并記錄卵巢管及其內(nèi)部卵粒數(shù)量。卵巢管柄、中輸卵管和側(cè)輸卵管內(nèi)所有卵粒都統(tǒng)計(jì)在懷卵量?jī)?nèi)。共解剖不同日齡試蟲(chóng)53頭。1.5數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析采用SAS軟件9.0版對(duì)各組實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,采用Duncan氏多重比較和簡(jiǎn)單相關(guān)分析。2結(jié)果與分析2.1大小卵黃及發(fā)育時(shí)期0級(jí)前卵黃沉積期卵巢形態(tài)觀(guān)察螺旋粉虱成蟲(chóng)具有1對(duì)卵巢,卵巢管頂端具端絲,端部柄狀,所有卵巢管都和側(cè)輸卵管相通,側(cè)輸卵管再匯合成中輸卵管。每側(cè)卵巢管數(shù)目不等,且隨發(fā)育成熟程度變化,單側(cè)卵巢管數(shù)量最多時(shí)為20條。根據(jù)其內(nèi)部卵粒形態(tài)和顏色,卵巢管可見(jiàn)原卵區(qū)、生長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)3個(gè)差異明顯的區(qū)段(皇甫偉國(guó)等,2007),其中,生長(zhǎng)區(qū)較短。單側(cè)卵巢內(nèi)一般有5～8粒卵。根據(jù)卵巢形狀、卵的產(chǎn)生階段、卵巢萼內(nèi)有無(wú)卵粒以及卵黃沉積的情況對(duì)正常取食和交配的螺旋粉虱雌蟲(chóng)卵巢分級(jí)。共分為6個(gè)級(jí)別,即發(fā)育初期(0級(jí)),卵黃沉積前期(Ⅰ級(jí)),卵黃沉積期(Ⅱ級(jí)),成熟待產(chǎn)期(Ⅲ級(jí)),產(chǎn)卵盛期(Ⅳ級(jí)),產(chǎn)卵末期(Ⅴ級(jí))。發(fā)育初期(0級(jí))的卵巢出現(xiàn)在螺旋粉虱羽化后約5h。卵巢各部分已初步形成,整個(gè)卵巢均勻透明,卵巢管分區(qū)不明顯,互相纏繞成束,難以分離(圖1:A)。卵黃沉積前期(Ⅰ級(jí))的卵巢出現(xiàn)在螺旋粉虱羽化后約24h。卵巢開(kāi)始渾濁,原卵區(qū)膨大甚至成熟區(qū)可能出現(xiàn)少量近成熟卵粒,附腺(貯膠腺)膨大,卵室初步形成,卵巢萼內(nèi)可能有少量卵粒,容易解剖到完整的卵巢(圖1:B)。卵黃沉積期(Ⅱ級(jí)),出現(xiàn)在羽化后約48h。卵巢管生長(zhǎng)區(qū)至成熟區(qū)繼續(xù)膨大形成卵室,卵黃沉積開(kāi)始發(fā)生,側(cè)輸卵管開(kāi)始膨大,附腺(貯膠腺)較前一時(shí)期細(xì)弱(圖1:C)。成熟待產(chǎn)期(Ⅲ級(jí)),出現(xiàn)在羽化后約72h。卵巢管成熟區(qū)多充滿(mǎn)卵粒,側(cè)輸卵管中已出現(xiàn)成熟卵粒,卵黃沉積豐滿(mǎn),附腺(貯膠腺)較前一時(shí)期透明(圖1:D),解剖出的卵巢較完整,但卵巢管易破裂,卵粒容易溢出。產(chǎn)卵盛期(Ⅳ級(jí)),出現(xiàn)在羽化后≥72h的時(shí)間內(nèi),卵巢萼基部卵粒成熟,儲(chǔ)存于卵巢管柄,1條卵巢管內(nèi)只存1粒成熟卵,卵巢管壁薄,極易破裂。剖開(kāi)雌蟲(chóng)腹部有大量卵散出,難以解剖到完整卵巢,附腺(貯膠腺)已不明顯(圖1:E)。產(chǎn)卵末期(Ⅴ級(jí))一般出現(xiàn)在成蟲(chóng)羽化后120h,卵巢內(nèi)成熟卵粒和不成熟卵粒明顯減少,僅部分卵巢管內(nèi)存在幾粒成熟卵,卵室之間有縊縮而呈念珠狀,卵巢管中下部明顯變細(xì)萎縮。卵巢管基部卵黃沉積明顯,附腺(貯膠腺)已難以發(fā)現(xiàn)(圖1:F)。2.2體形態(tài)和形態(tài)經(jīng)過(guò)對(duì)起飛的雌蟲(chóng)的卵巢解剖,發(fā)現(xiàn)88.31%的雌蟲(chóng)的卵巢發(fā)育處于產(chǎn)卵盛期(Ⅳ級(jí)),體附蠟塊和無(wú)蠟塊的雌蟲(chóng)中,起飛個(gè)體與不起飛個(gè)體的卵巢管數(shù)目、懷卵量和體型指標(biāo)差異均不顯著。體附蠟塊的雌蟲(chóng)中,起飛個(gè)體的卵巢管數(shù)少于不起飛的個(gè)體,懷卵量高于不起飛個(gè)體;體型上,起飛個(gè)體的體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)、胸寬小于不起飛個(gè)體,而其腹寬大于不起飛個(gè)體。體無(wú)蠟塊的雌蟲(chóng)中,起飛個(gè)體的卵巢管數(shù)多于不起飛的個(gè)體,懷卵量低于不起飛個(gè)體;體型上,起飛個(gè)體的體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)小于不起飛個(gè)體,而其胸寬和腹寬與不起飛個(gè)體接近(表1)。此外,成熟的受精囊(圖1:H)較不成熟的受精囊(圖1:G)形態(tài)上明顯膨大。附蠟塊起飛的雌蟲(chóng)受精囊發(fā)育成熟的個(gè)體比例最高(97.87%),顯著高于附蠟塊不起飛(77.78%)及無(wú)蠟塊起飛雌蟲(chóng)中的比例(73.33%),在無(wú)蠟塊不起飛雌蟲(chóng)中的比例最低(42.86%)。2.3個(gè)人及體型各指標(biāo)比較起飛的雌蟲(chóng)中,除卵巢管數(shù)外,附蠟塊個(gè)體的懷卵量及體型各指標(biāo)均顯著高于無(wú)蠟塊的個(gè)體。不起飛的雌蟲(chóng)中,附蠟塊個(gè)體的卵巢管數(shù)、懷卵量及體型的各指標(biāo)均值都高于無(wú)蠟塊的個(gè)體,但差異不顯著(表2)。2.4蠟塊的成蟲(chóng)發(fā)育的各指標(biāo)之間的相關(guān)性起飛且體附蠟塊雌蟲(chóng)懷卵量與體型數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析表明,懷卵量與腹長(zhǎng)相關(guān)不顯著,懷卵量與腹寬相關(guān)顯著,懷卵量與腹長(zhǎng)和腹寬乘積相關(guān)顯著;懷卵量與體長(zhǎng)相關(guān)不顯著;體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)相關(guān)極顯著,體長(zhǎng)與腹寬相關(guān)極顯著,體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)和腹寬乘積相關(guān)極顯著(表3)。起飛且體無(wú)蠟塊的雌蟲(chóng)其發(fā)育的各指標(biāo)之間無(wú)相關(guān)性,不起飛的雌蟲(chóng)中,體附蠟塊和體無(wú)蠟塊雌蟲(chóng)的各指標(biāo)之間也不具有相關(guān)性(表4～6)。起飛且體無(wú)蠟塊雌蟲(chóng)的懷卵量與腹長(zhǎng)相關(guān)不顯著,懷卵量與腹寬相關(guān)不顯著,懷卵量與腹長(zhǎng)和腹寬乘積相關(guān)不顯著;懷卵量與體長(zhǎng)相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹寬相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)和腹寬乘積相關(guān)不顯著(表4)。不起飛且體附蠟塊雌蟲(chóng)的懷卵量與腹長(zhǎng)相關(guān)不顯著,懷卵量與腹寬相關(guān)不顯著,懷卵量與腹長(zhǎng)和腹寬乘積相關(guān)不顯著;懷卵量與體長(zhǎng)相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹寬相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)和腹寬乘積相關(guān)不顯著(表5)。不起飛且無(wú)蠟塊雌蟲(chóng)的懷卵量與腹長(zhǎng)相關(guān)不顯著,懷卵量與腹寬相關(guān)不顯著,懷卵量與腹長(zhǎng)和腹寬乘積相關(guān)不顯著;懷卵量與體長(zhǎng)相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹寬相關(guān)不顯著,體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)和腹寬乘積相關(guān)不顯著(表6)。3結(jié)論和討論3.1膜外手術(shù)后紅酵母卵粒及卵粒發(fā)育形態(tài)的變化本文系首次研究螺旋粉虱的卵巢發(fā)育分級(jí),將其發(fā)育分為6個(gè)級(jí)別。此分級(jí)僅是以形態(tài)變化作為依據(jù),如果要應(yīng)用到田間調(diào)查,可能還需要加以區(qū)別。Kurihara和Matsuzaki(1989)對(duì)稻水象甲LissorhoptrusoryzophilusKuschel的卵巢進(jìn)行分級(jí)以卵巢的超微結(jié)構(gòu)和卵子生成過(guò)程為依據(jù),而在田間調(diào)查中,則主要以卵粒的發(fā)育形態(tài)作為分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),其分級(jí)級(jí)別在產(chǎn)卵末期后增加了產(chǎn)后衰老期(翟保平,1998)。在之前的研究中,柑桔爆皮蟲(chóng)AgrilusauriventrisSaunders的卵巢管發(fā)育被分為6個(gè)級(jí)別(皇甫偉國(guó)等,2007)。蓮草直胸跳甲AgasicleshygrophilaSelman&Vogt的卵巢被分為5個(gè)級(jí)別,其中沒(méi)有卵黃沉積前期(陳磊等,2009)。3.2螺類(lèi)粉病的決定因素大多數(shù)2日齡以上起飛螺旋粉虱的卵巢發(fā)育處于產(chǎn)卵盛期(Ⅳ級(jí)),起飛且附蠟塊個(gè)體卵巢管數(shù)少于不起飛且附蠟塊的個(gè)體,但起飛與不起飛個(gè)體的卵巢管數(shù)、懷卵量及體型差異不顯著,這說(shuō)明卵巢發(fā)育、體型發(fā)育對(duì)起飛有一定影響,但并不是起飛與否的決定性因素,螺旋粉虱的起飛可能是多種因素綜合作用的結(jié)果。卵巢與飛行的共軛關(guān)系及飛行能力是昆蟲(chóng)遷飛的證明(劉向東等,2003b),那么螺旋粉虱是否發(fā)生遷飛行為還需進(jìn)一步研究。起飛且附蠟塊的雌蟲(chóng)和起飛且無(wú)蠟塊的雌蟲(chóng)在懷卵量和體型上差異均極顯著,附蠟塊起飛的個(gè)體其受精囊發(fā)育成熟的個(gè)體比例最高?？梢?jiàn),蠟塊對(duì)于起飛雌蟲(chóng)來(lái)說(shuō),是其卵巢和身體發(fā)育成熟的重要指示。成蟲(chóng)腹部的4對(duì)復(fù)合孔,分泌絲狀蠟塊,是螺旋粉虱區(qū)別于其他粉虱的主要特征;絲狀蠟絲最長(zhǎng)可達(dá)蟲(chóng)體10倍以上(韓冬銀等,2009)。蠟塊的出現(xiàn)對(duì)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵及若蟲(chóng)的存活具有重要意義,成蟲(chóng)在產(chǎn)卵同時(shí)分泌蠟粉,蠟粉對(duì)若蟲(chóng)起到保溫作用,還可限制其向蠟圈外移動(dòng),對(duì)其他植食性和捕食性昆蟲(chóng)也有一定的驅(qū)趕作用(廖永林等,2010)。3.3肢體肢體膨脹起飛且附蠟塊個(gè)體中,懷卵量和腹部寬度的相關(guān)顯著可以說(shuō)明螺旋粉虱發(fā)育成熟時(shí)成熟卵粒增加,引起腹部膨脹。體長(zhǎng)與其他體型指標(biāo)的相關(guān)性說(shuō)明,體長(zhǎng)的增長(zhǎng)主要是由腹長(zhǎng)的增長(zhǎng)引起的,蝗蟲(chóng)也有類(lèi)似情況,同一齡期的蝗蝻其體型的變化主要發(fā)生在腹部,因?yàn)楦共扛鞴?jié)沒(méi)有愈合成一個(gè)整塊,節(jié)間膜發(fā)達(dá),隨著生長(zhǎng)使腹部向長(zhǎng)的方面發(fā)展(林開(kāi)江,1958)。3.4螺粉保肝作用的發(fā)育時(shí)期15:32日至20月20日粘蟲(chóng)在卵粒成熟期及產(chǎn)卵期,其成熟的受精囊也是膨大的(孫金如,1990)。而幾乎所有起飛且腹部附蠟塊的螺旋粉虱雌蟲(chóng),都有膨大的受