玉米起源進化問題的思考

玉米起源進化問題的思考

1玉米的起源及其是受保護的人類生產生1492年11月，劉邦抵達新世界時，玉米只存在于美國。當時玉米是印第安人最重要的糧食作物,沒有玉米就不可能有印第安人的文明。經近代農民的選擇和育種家工作,玉米獲得了更高產的性狀,成為世界上最重要的飼料作物和糧食作物之一。任何野生的種子植物都有它自己的種子散布方法,使其后代得以延續(xù)?，F代玉米是高度馴化的作物,它的種的延續(xù)完全依賴于人類。玉米的果穗在生物學上是一種畸變的類型,它能產生大量的種子,然而不具備散布其種子的方法。在自然條件下掉落地上的果穗在有利于萌發(fā)的條件下任其萌發(fā)、生長,就會產生一叢過分密集的幼苗,它們之間在有限的空間里爭奪土壤水分和營養(yǎng),以致全都不能正常發(fā)育結實。因此,現代玉米如果沒有人的干預不用幾代就會滅絕。只有經過人的收獲、脫粒和播種,它們才能保存下來。玉米果穗是人類為了自身的需要經過長期的選擇育種創(chuàng)造出來的,一切野生植物和其他植物都沒有這樣的果穗。但是玉米原先必定是從某種野生植物進化而來,它的祖先究竟是何種植物?這是許多科學家為之努力而至今仍未揭開的謎。玉米的起源與進化問題使人非常感興趣,其原因不僅是由于玉米在經濟上的重要性,也由于在其進化過程中產生了非常豐富的變異,同時與其他重要的糧食作物如小麥、大麥、水稻相比在自然界尚未發(fā)現具有現代栽培玉米形態(tài)的野生玉米,因此,玉米的起源顯得撲朔迷離。然而,對于玉米的起源和進化途徑的理解有助于育種工作者把握其進化趨勢,更有成效地從事育種工作。1.1玉米與玉米的雜交用生物進化觀點來探討玉米的近緣祖先及其演變?yōu)楝F代玉米的過程。栽培玉米的野生祖先是一種類玉米。玉米族(Maydae)內的植物共有7個屬,其中Zea(玉米屬)和Tripsacum(摩擦禾屬)原產美洲。與玉米有關是類玉米(Teosinte),俗稱大芻草,分類上原為Euchlaena屬,現已改為Zeamexicana。它包括6個一年生的野生種家族,分布于墨西哥、危地馬拉、洪都拉斯的廣大地域內,與玉米有很低的親緣關系,在植株外形和花序器官等方面與玉米也有相似之處。從生態(tài)習性來看,類玉米和玉米一樣,是12~13小時短日照的一年生喜溫植物。作為一種野生草類,它分布于墨西哥中部玉米最初馴化的同一地區(qū)內。而大多數摩擦禾的種都是多年生野草,具有密集的根莖,這是栽培玉米從來沒有出現過的性狀。細胞學觀察表明,墨西哥類玉米和栽培玉米的配子染色體基數相同,都是n=10,而摩擦禾的相應基數是n=18。在現代栽培玉米和墨西哥類玉米的小孢母細胞中,粗線期染色體上的染結往往分布于染色體的近中部位;在摩擦禾和危地馬拉類玉米的相應染色體上則以頂端染結為主,說明與玉米染色體特征有明顯的不同。用人工方法更容易進行類玉米和栽培玉米的雜交,在其雜種一代中雙親的相應染色體可以聯(lián)會成對,呈現同源性,導致良好的結實。類玉米在中美洲逐步馴化為栽培玉米以后,不同玉米種簇間會經常發(fā)生雜交,產生形形色色的變異類型?，F在分布于美國中西部玉米帶的最高產馬齒型玉米,就是由北部硬粒型玉米和南部典型深馬齒玉米雜交和選擇的產物。1.2玉蜀禾屬zeal.玉米的近緣種:分類學上玉米(ZeamaysL.)屬于禾本科(Gramineae)玉蜀黍族(Maydeae)玉蜀黍屬(ZeaL.)。玉蜀黍族由7個屬組成,其中2個屬——玉蜀黍屬和磨擦禾屬(TripsacumL.)起源于西半球。另5個屬——薏苡屬(CoiscL.)、流蘇果屬(ChionachneR.Br.)、硬皮果屬(SchlerachneR.Br.)、三裂果屬(TrilobachneHenr.)和多裔黍屬(PolytocaR.Br.)起源于東半球。2玉米起源的理論假設關于玉米的起源存在5個主要理論假說和幾個次要的理論假說。2.1zeaysvar.tunicata有稃玉米理論是法國博物學家Saint-Hilairel829年提出的。當時有人從巴西送了一種獨特的玉米類型給他,這種類型的籽粒被穎片包被,他將它描述為一種新變種Zeamaysvar.tunicata,認為這種類型是玉米的自然狀態(tài),推測其原產地在南美,可能是巴拉圭。有稃玉米理論當時引起科學家的注意,由于有稃類型與正常玉米之間只有一個單基因的差別,它在形態(tài)上與玉米草(comgrass)、類大芻草有稃型(teopod)等畸形玉米類型相似,但它不具備野生禾草的特征,在野外不能存在,許多人對這一理論持反對意見(Mange—lsdorf,1974)。2.2玉米和大液壓材料1906年Montgomery首先提出玉米和大芻草起源于一個共同的祖先。1918年Wea—therw9x認為不僅是玉米和大芻草,還有摩擦禾,這3種植物按照達爾文所描述的通常的趨異進化方式由一個共同祖先傳下來。這3種植物都有很多未發(fā)育的結構,它們是進化過程中失去的器官的痕跡,如果這些結構能得到充分的發(fā)育,這3種植物在形態(tài)上將有一種共同的形式(Mangelsdorf,1974)。2.3玉米大流創(chuàng)新品種的出現,從基因流對玉米生長的影響到玉米這個理論是Reeves和Mangelsdorfl939年提出的,它由3個獨立的部分組成。有稃玉米可能是祖先類型;由于有稃玉米由稃殼包被籽粒的特性是野生的禾本科植物的普遍特性,因而Reeves和Mangelsdorf認為“有稃”這種怪異的性狀是單個遺孑的野生基因迭印在高度馴化的現代玉米品種上的結果。這個理論的第三部分是:玉米馴化過程中,大芻草對玉米的進化至少起了非常重要的作用。在墨西哥部分地區(qū)的玉米地周圍普遍生長著大芻草,它頻繁地與玉米雜交,其雜種高度可孕,且易于與一親或兩親多次重復雜交,結果,不可避免地存在著由大芻草向玉米的基因流。因而,許多現代玉米品種必然是過去與大芻草雜交的產物。2.4玉米穗軸的來源當1979年報告發(fā)現二倍體多年生大芻草(即二倍體多年生玉米)之后,Mangelsdorf提出另一種理論假說,認為玉米起源于野生玉米與多年生大芻草的雜種。他認為:現代玉米的祖先不是一個,而是兩個,它產生于原始的有稃——爆裂玉米與二倍體多年生大芻草之間的雜種后代。這個雜交不僅產生現代玉米,而且還產生一年生大芻草。這個理論的觀點最初是由Wilkers提出的,1979年初Mangelsdorf用雜交試驗檢驗了這個假設。所用的雜交親本是較原始的玉米品種PalomeroToluqueno與二倍體多年生大芻草,雜種一代互交以及與多年生大芻草回交。在F2群體中得到一年生大芻草、多年生大芻草、一年生玉米和多年生玉米4種植株類型,在回交群體中發(fā)現了相當數量的一年生大芻草植株(Mangelsdorf,1986)。從擁護有稃玉米理論到提出野生玉米與多年生玉米雜種理論,Mangelsdorf一直堅持存在著已滅絕的野生玉米祖先的意見,其主要根據在于考古學方面的發(fā)現。從20世紀40年代末期起,在從美國亞利桑那州到危地馬拉的Peten的范圍內至少10個地區(qū)發(fā)現了大量的玉米穗軸或化石花粉以及大芻草的片斷(MacNeish,1985)。這些玉米標本的年代范圍是從大約公元前8000年至公元后。最豐富的有價值的考古學標本來自于Tehuacan山谷,那里發(fā)掘的洞穴是古代人堆積垃圾的坑洞,坑洞里玉米穗軸在不同層次中顯示出由于馴化而演變的明顯次序。在那里發(fā)現了20364個玉米穗軸或穗軸的部分、3822個玉米片斷。其中75個玉米穗軸來自于最早的栽培時期——Coxtatlan時期,年代大約在公元前5000年至公元前3500年。這些穗軸細小,大約2.5cm長,有軟而長的穎片、殼斗淺、長而不寬,像大芻草殼斗那樣明顯;大多數穗軸著生8行籽粒,頂端具有雄穗的殘余,每穗大約長有50~60粒籽粒。下一個時期是Abeias時期,年代大約是公元前3400年至公元前2300年。來自于這個時期的發(fā)掘平面上的大多數穗軸(176個穗軸)與Coxtatlan時期的穗軸極相似,但有10個穗軸明顯不同,其中的8個花序軸和穎組織硬化,穎低、厚而彎曲,它們比其他穗軸大,有2個大穗軸具有大芻草的某些特征同時也有較多的行數。這10個穗似乎最早表現出大芻草顯性遺傳特性所決定的特征。在大約公元前1000年的AJalpan時期的發(fā)掘物中具有這種特征的穗軸達到相當數量,在186個穗軸中有104個有這樣的特征(MacNeish,1985;Beadle,1980)。年代為公元前4000年的一個穗軸上有類似于大芻草那樣的離層延伸至橫過花序軸的中途。大芻草漸滲的總效應與用現代的ConfiteMo—rocho玉米與Guerrero大芻草雜交的雜種Pl的表現相似(Galinat,1977)。在Tehuacan山谷Coxtatlan洞穴的標本中,來自于第13層的6個完整穗軸中的1個和來自于第11層的6個完整穗軸中的3個在體積上稍大,Mangelsdorf等推測它們是“栽培化的首批產物”(Mangelsdorf等,1967)。支持存在過野生玉米祖先的意見的化石花粉的證據來自于墨西哥城BellasArtes處的鉆孔70m深處取回的巖芯,在這巖芯中發(fā)現14粒花粉粒。當時估計這些花粉粒存在的年代距現在有25000~80000年之久。其中9粒較小,另5粒較大,這5粒的大小在玉米花粉粒大小范圍之內,經Barghoorn鑒定為玉米的花粉粒,根據這一發(fā)現,玉米存在的時間被推至距今80000年以前(Beadle,1981;Sears,1984)。在GurlaNaquitz洞穴從公元前8000年至現在的各剖面中都發(fā)現了玉米花粉(Schoenwetter,1974)。根據Ma-cNeish的意見,這里的公元前5000年以前的玉米花粉是野生玉米的,而且從公元前8000年至公元前5000年各層的植物殘體中沒有玉米的殘體。由于所有各處考古學上發(fā)現玉米的年代總比發(fā)現大芻草的年代早,發(fā)現沒有受到大芻草漸滲作用影響玉米的年代總比發(fā)現受到大芻草漸滲作用影響的玉米的年代早(MacNeish,1985),因而Mangelsdorf及其同事認為大芻草是近代起源的,它不可能是玉米的祖先。BellasArtes的化石花粉的年代近來受到質疑。取出巖芯的鉆孔地點過去是一個淺湖和沼澤,其巖芯剖面有3層,最上層厚6~8m,沉積著菊科、莧和禾本科植物(包括玉米)的混合物;中間一層厚約50m,是xitle火山噴發(fā)的巖漿;在71.2m平面以下仍然是與最上層一樣的沉積物。由于溶巖和火山灰的沉積,這里的地面以每年4cm的速度沉降,在2000年左右即可沉降70m。因此,這些化石花粉不是距今80000年前的花粉,而是公元前2000年左右的玉米花粉(Sears,1984)。1964年R.S.麥克尼什在墨西哥南部特瓦坎山谷史前人類居住過的洞穴中,發(fā)現了一些保存完好的野生玉米穗軸,據判斷為公元前5000年有稃爆粒種玉米的殘存物,現代的栽培種系由此進化而成。但也有人認為玉米是從野生墨西哥類蜀黍(Euchl-aenamexicana)進化而來,或是由類玉米與其他禾本科植物雜交而形成的。3由硬粒型材料引進的玉米關于玉米第一次傳人我國的真實年代和途徑尚沒有明確的結論,但根據對我國農學遺產的初步研究指出,玉米引入我國的時間至少在公元1511年以前。公元1511年的古書《潁州志》中已有關于玉米的記載。傳人我國的途徑可能有兩條:一條是由印度經西藏傳人四川,另一條是由海路傳人東南沿海地區(qū),再傳至內地各省。早期引進的玉米是硬粒型的,馬齒型的引入是在20世紀20年代以后。1927年公主嶺農業(yè)試驗場自美國引入“美稔黃”和“白鶴”;1930年山西太谷